全 文 ：2015年 3月 山东中医药大学学报 第 39卷第 2期
忍冬 Lonicera japonica Thunb.为忍冬科木质藤
本植物，其干燥花蕾或带初开的花是为传统中药金
银花［1］，属于大宗常用中药材。 山东平邑、河南封丘、
河北巨鹿为忍冬道地产区，此外，陕西、湖北、江苏、
山西等地也有种植。 在长期的自然与人工选择下，
各种植区域的忍冬植株形态特征都逐步发生了变
异，金银花药材产量和质量也相差显著 ［2-4］，形成了
诸多具有地方特色的农家品种［5-7］。 探讨遗传变异和
环境变异对忍冬植株形态特征变化的影响，对于正
不同栽培居群忍冬植株形态特征研究
王玲娜 1，刘红燕 2，李 佳 2，石 岩 1，桑 波 1，张永清 2
（1.山东中医药大学 2012 年级硕士研究生，山东 济南 250355； 2.山东中医药大学，山东 济南 250355）
［摘要］ 目的：比较不同栽培居群忍冬植株形态特征，探讨忍冬植物形态特征变异与环境因素的相关性。 方法：选择山东、河
北、河南等 6 个栽培区域内的同一生长年限的忍冬居群，分别测定其株高、株围、枝条长度、枝条直径、叶片长度、叶片宽度、叶片
长宽比、花蕾长度、花蕾直径、花蕾干重等形态特征指标，同时记录各栽培居群所处地块的经纬度、海拔高度、年均气温、年降水
量、年日照时数等，采用 SPSS 统计软件对其进行分析。 结果：不同栽培居群忍冬植株的各种形态特征指标均有变异，但变异程度
不同。 环境因素对忍冬植株形态特征具有重要影响，尤以土壤的影响最大。 栽培措施对植株形态特征的影响有时远大于环境因
素的影响。 结论：影响植株形态特征变异的因素既包括遗传因素、环境因素，也包括栽培管理措施。 植株形态特征可作为忍冬种
质区分、良种选育及药材道地性研究的重要参考依据。
［关键词］ 忍冬；栽培居群；叶片；花蕾；形态特征
［中图分类号］ R282.2 ［文献标志码］ A ［文章编号］ 1007-659X（2015）02-0172-05
Study on Botanical Morphological Characteristics of Lonicera Japonica from Different
Cultivated Populations
WANG Lingna1，LIU Hongyan2，LI Jia2，SHI Yan1，SANG Bo1，ZHANG Yongqing2
（1.Grade 2012 Master Degree Candidate of Shandong University of Traditional Chinese Medicine，Jinnan
250355，China；2.Shandong University of Traditional Chinese Medicine，Jinnan 250355，China）
Abstract Objective：To explore the correlation between morphological variation of lonicera japonica and the
environmental factors by observing and comparing the morphological characteristics of lonicera japonica from
different cultivated populations. Methods：Choose lonicera japonica of the same age from six cultivated popu-
lations （Shandong，Hebei，Henan，etc.） and determined their morphological characteristics index，such as
plant height，plant diameter，branch length and diameter，leaf length and width，leaf aspect ratio，bud length
and diameter，dry weight of buds，etc. At the same time，recorded the longitude and latitude，altitude，annual
average temperature，annual rainfall，annual sunshine hours，etc. of the cultivated sites. Analyzed the data by
SPSS statistical software. Result：Variations existed in various morphological characteristics of lonicera japon-
ica from different cultivated populations，but the variation extents were different. Environmental factors，espe-
cially the soil，have important influence on botanical morphological characteristics of lonicera japonic. The
influence of cultivation measures on botanical morphological characteristics sometimes was more greater than
the influence of environmental factors. Conclusion：Not only genetic and environmental factors had influence
on botanical morphological characteristics，but also the cultivated measures. The botanical morphological
characteristics can be taken as an important reference for quality differentiating，breed selecting and purity
research of lonicera japonica.
Key words lonicera japonica；cultivated populations；leaf；bud；morphological characteristics
［收稿日期］ 2014-03-18
［基金项目］ 国家科技支撑计划（编号：2011BAI06B01）；山东省
自主创新专项课题（编号：2013CXC20401）
［通信作者］ 张永清（1962-），男，山东平邑人，理学博士，教授，
博士研究生导师，从事中药资源及其质量控制研究。 E-mail：zyq6220
03@126.com。
·中药研究·
第 39 卷 第 2 期 山东中医药大学学报 Vol．39，No．2
2015 年 3 月 JOURNAL OF SHANDONG UNIVERSITY OF TCM Mar.2015
172
DOI:10.16294/j.cnki.1007-659x.2015.02.026
2015年 3月 第 39卷第 2期
表 2 不同栽培居群忍冬植株的株高、株围及株型（x±s）
居群 株围（c/cm） 株高（h/cm） 株型
山东居群 126．67±15．28 A 83．57±14．92 C 墩状
河北居群 96．90±20．54 B 98．13±8．90 B 灌木状
河南居群 96．60±17．40 B 81．67±10．81 C 灌木状
湖北居群 94．29±23．70 B 160．20±11．15 A 篱架吊蔓状
陕西居群 130．00±30．00 A 94．00±30．50 BC 墩状
江苏居群 93．33±14．51 B 58．75±7．42 D 半灌木状
F 4．79 79．46
P ＜0．05 ＜0．05
注：采用 Duncan’s multiple range test 方法分析，同一列不同字母表示显著性差异（P＜0．05）
确区分忍冬种质、选育优良品种及进行药材道地性
研究均具有重要的现实意义。 为此，我们在山东、河
南、河北、湖北、陕西、江苏 6 个省区选择 5 年树龄栽
培忍冬植株居群为研究对象，测定了株高与株围直
径、枝条长度与直径、叶片长度、宽度与长宽比、花蕾
大小与重量等形态特征指标，并进行了统计分析，旨
在为探讨环境变化与忍冬植株形态特征差异之间的
相关性提供参考。
1 材料和方法
1.1 材料 以山东、河南、河北、湖北、陕西、江苏产
区的 6 个人工栽培居群为研究对象，原植物经山东
中医药大学周凤琴教授鉴定，确认均为忍冬科植物
忍冬 Lonicera japonica Thunb.。 于 2013 年 7 月 18
日至 8 月 4 日期间进行采样测量，同时详细记录产
地名称、经纬度、海拔高度、地形、土壤等信息，根据
相关资料查询所在地的年平均气温、年降水量、年日
照时数等，见表 1。
表 1 忍冬不同栽培居群所在地相关信息
产地 东经 北纬
海拔
（H/m）
年均气温
（t/℃）
年降水
（V/mL）
年日照
（t/h） 地形 土壤
山东省平邑县郑城镇北武城村 E117°36＇46．4 N35°11＇19．4 230 13．3 793．9 2314 丘陵 沙壤土
河北省巨鹿县堤村乡前堤村 E115°05＇24．7 N37°09＇02．4 33 13．2 532 2524 平原 白壤土
河南省封丘县鲁岗乡白店村 E114°30＇27．9 N34°59＇ 31．8 72 13．9 615．1 2400 平原 沙土
湖北省郧县柳陂镇高岭村 E110°43＇37．7 N32°49＇26．5 205 15．2 828 1805 丘陵 棕壤土
陕西省汉中汉台区徐望镇朱湾村 E107°07＇09．8 N33°09＇13．7 534 14．3 900 1265 丘陵 棕壤土
江苏省东海县山左口乡陈山村 E118°33＇38．2 N34°39＇55．7 101 13．8 913 2530 平原 粘土
1.2 方法
1.2.1 植株形态特征指标与测量 ①植株特征：每
个栽培居群随机选取 30 个植株，分别测量其株围与
株高，株围植株枝叶覆盖范围的最大直径，株高为植
株最高处距地面的距离。 ②枝条特征：每个植株随
机剪取 10个带花的新生枝条，测量其长度与中部直
径。 ③叶片特征：每个枝条选取中部成熟叶片 1 枚，
测量其长度、宽度及长宽比；取新生枝条中部成熟叶
片若干，阴干后随机分为 10 组，每组随机取 10 个叶
片，称定重量。 ④花蕾特征：采摘剪取枝条上的二白
期花蕾，置室内通风处阴干后，随机分为 10 组，每组
随机取 10个花蕾称定重量，并分别测量每个花蕾的
长度及最粗处直径。
1.2.2 统计与分析方法 采用 SPSS 17.0 统计软件
分析，不同栽培居群形态特征比较数据以 x±s 表
示，多组均数间比较采样 One-Way ANOVA 检验，取
α=0.05为检验水准，此外还采用聚类分析及 Pearson
相关性分析与显著性检验等统计学方法。
2 结果与分析
2.1 不同栽培居群忍冬植株形态特征比较 经测
量与观察，不同栽培居群忍冬植株的株高、株围及株
型见表 2。
表 2 结果显示，各栽培居群忍冬植株株围以陕
西居群最高，其次是山东居群，二者均显著高于其他
栽培居群，但二者之间差异不显著。 河北、河南、湖
北及江苏居群的株围相近，相互之间均无显著性差
异。株高以湖北居群最高，达 160.20 cm，显著高于其
他居群。 江苏居群株高最低，与其他栽培居群间具
有显著性差异。 河北居群株高仅次于湖北居群，与
除陕西居群外的其他栽培居群具有显著性差异。 山
王玲娜等：不同栽培居群忍冬植株形态特征研究
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2015年 3月 山东中医药大学学报 第 39卷第 2期
表 4 忍冬不同居群植株叶的长度、宽度、长宽比及干重（x±s）
居群 叶长（l/cm） 叶宽（b/cm） 长宽比 10 片叶干重（m/g）
山东居群 4．51±0．62 A 2．70±0．41 A 1．69±0．03 AB 0．501±0．06 B
河北居群 4．15±0．59 B 2．87±0．52 A 1．47±0．04 D 0．440±0．07 BC
河南居群 3．87±0．32 C 2．47±0．20 B 1．57±0．02 C 0．507±0．11 B
湖北居群 4．49±0．39 A 2．78±0．35 A 1．63±0．03 BC 0．448±0．04 BC
陕西居群 4．25±0．57 AB 2．92±0．46 A 1．47±0．03 D 0．650±0．13 A
江苏居群 3．99±0．39 BC 2．32±0．34 B 1．75±0．27 A 0．382±0．047 C
F 8．254 10．772 11．283 12．061
P ＜0．05 ＜0．05 ＜0．05 ＜0．05
注：采用 Duncan’s multiple range test 方法分析，同一列不同字母表示显著性差异（P＜0．05）
表 3 不同栽培居群忍冬植株枝条长度与直径（x±s）
居群 枝长（l/cm） 枝径（d/cm）
山东居群 61．00±17．75 A 0．281±0．038 A
河北居群 22．44±10．30 D 0．212±0．077 BC
河南居群 34．36±12．97 C 0．204±0．025 C
湖北居群 40．10±19．87 BC 0．233±0．025 B
陕西居群 46．02±21．10 B 0．235±0．030 B
江苏居群 37．77±15．77 BC 0．273±0．061 A
F 17．651 13．353
P ＜0．05 ＜0．05
注：采用 Duncan’s multiple range test 方法分析，同一列不同字母表示显著性差异（P＜0．05）
东、河南、陕西居群株高相近，相互之间均无显著性
差异。 株型与土壤肥力具有密切关系，平原、土壤肥
力高时植株呈灌木状，丘陵、山地、土壤肥力较低时
植株多呈墩状。 湖北居群株高明显增高，系人工搭
设篱架辅助所致，非自然生长状况。
2.2 不同栽培居群忍冬植株枝条形态特征比较 经
测定，不同栽培居群忍冬植株枝条的长度与直径见
表 3。
表 3 结果显示，不同栽培居群忍冬植株当季新
生枝条长度与直径存在一定差异。 其中山东居群枝
长与枝径最大，枝长与其他 5 个栽培居群均有显著
性差异，枝径除与江苏居群差异不显著外，与其他栽
培居群也均有显著差异。 河北居群枝长最小，与其
他栽培居群均有显著性差异。 河南居群枝径最小，
除河北居群外，与其他栽培居群也均有显著性差异。
总体趋势为墩状植株的枝长、枝径较大，而灌木状植
株的枝长、枝径较小，其原因在于灌木状植株发生枝
条数量较多，每个枝条的营养相对不足。
2.3 不同栽培居群忍冬植株叶片形态特征比较 不
同栽培居群忍冬植株叶片大小与叶片重量差异情况
见表 4。
表 4 结果显示，不同栽培居群忍冬植株叶片长
度在 3.87～4.51 cm 之间，以山东居群最大，除与湖
北居群、陕西居群差异不显著外，与其他栽培居群
均有显著性差异；以河南居群最小，仅为 3.87 cm，与
其他栽培居群也均有显著性差异。 叶片平均宽度在
2.92～2.32 cm 之间，以河南居群、江苏居群的叶片
宽度较小，并与其他栽培居群之间具有显著性差异。
各栽培居群之间的叶片宽度差异相对于其他形态特
征指标来讲较小。 叶片形状可以通过叶片的长宽比
值直接反映出来 ，6 个栽培居群忍冬植株叶片长
宽比的变化范围为 1.75～1.47 之间，其中以江苏居
群最大，河北居群和陕西居群最小。 其中山东居群
与湖北居群、江苏居群差异不显著，与其他栽培居
群间差异极显著。 植株叶片干重变化范围为 0.650～
0.382 g，其中以陕西居群植株叶片最重，与其他 5 个
栽培居群间均有显著性差异，江苏居群植株叶片叶
重较小，与山东、河南、陕西居群间有显著性差异。
2.4 不同栽培居群忍冬植株花蕾的形态特征 经
测定，不同栽培居群忍冬植株当季新生枝条上二白
期花蕾的直径、长度及干重见表 5。
表 5 结果显示，不同栽培居群忍冬植株花蕾直
径及长度差异较大，且均以河北居群最大，分别为
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2015年 3月 第 39卷第 2期
0.316 cm 和 3.07 cm。 花蕾直径以江苏居群最小，其
次是山东居群，河北居群、陕西居群、江苏居群相互
间具有显著性差异，而山东居群、河南居群、湖北居
群相互间无显著性差异。 花蕾长度以山东居群最小，
仅为 2.05 cm，且与其他栽培居群间差异显著；河北
居群花蕾长度最大，除与河南居群差异不显著外，与
其他栽培居群均有显著性差异。 江苏居群、山东居
群花蕾干重最小，二者之间差异不显著，但与其他栽
培居群具有显著性差异；湖北居群、河南居群、陕西
居群及河北居群相互间花蕾干重差异不显著，但均
与江苏居群和山东居群具有显著性差异。
2.5 不同栽培居群忍冬植株形态特征单因素方差
分析 通过方差分析 F-值比较，发现忍冬植株 11个
形态指标在不同栽培居群间的变异程度依次为：株
高、花蕾直径、枝长、枝径、叶干重、叶片长宽比、花蕾
干重、叶宽、花蕾长、叶长、株围。 变异程度的排序结
果显示，株高、花蕾直径变异最大，而叶长、株围变异
最小。 以变异系数为指标，比较不同栽培居群内和
居群间的变异程度发现，除花蕾干重外，各表型性状
特征在居群间和居群内均有变异，提示忍冬植株个
体形态差异是环境因素和遗传因素共同作用的结
果，而各表型性状在居群间的变异均超越了居群内
的变异，说明 6 个不同栽培居群忍冬植株表型变异
已从居群内变异上升至居群间变异，表型变异除部
分来自环境压力影响外，更多的可能是其在长期进
化过程中有着特殊的遗传变异途径。
2.6 聚类分析 以 6 个不同栽培居群为单位，以植
株枝长、枝径、株高、株围、叶长、叶宽、长宽比、叶干
重、花蕾长、花蕾直径、花蕾干重等 11 项指标为分类
特征，对其进行聚类分析。 聚类分析中，采用相关系
数法，每两个样本间用 Average linkage 法连接，最后
得出聚类分析图，见图 1。
图 1 结果显示，试验所用 6 个栽培居群被聚为
3 类，山东、陕西居群被聚为一组，河北居群、河南居
群、江苏居群被聚为一组，湖北居群单独聚为一组。
结合表 1 数据可知，忍冬植株形态特征主要受栽培
区域的地形与土质影响。
2.7 不同栽培居群忍冬植株形态特征指标间相关
性分析及与环境因素间多元线性回归分析 将不同
栽培居群忍冬植株形态特征指标相互间进行 Pear-
son相关性分析与显著性检验，结果见表 6。 将不同
栽培居群忍冬植株形态特征指标与环境因素指标间
进行多元线性回归分析，结果见表 7。
表 6 结果显示，不同栽培居群内正相关性达到
显著水平的形态特征指标有花蕾长与花蕾直径，负
相关性达到显著水平的形态特征指标有枝条长度与
花蕾长度、枝条枝径与花蕾干重、叶长宽比与花蕾直
径，负相关性达到极显著水平的形态特征指标有枝
条枝径与花蕾长度。表 7结果显示，不同栽培居群忍
冬植株形态特征指标与地理因子间的正相关性达到
显著性水平的有海拔高度与叶片干重，其他形态特
征指标与地理因子的相关性均不显著。
3 讨论与结论
3.1 不同栽培居群忍冬植株形态特征，包括株高、
株围、枝长、枝径、叶长、叶宽、叶长宽比、叶干重、花
蕾直径、花蕾长度、花蕾干重等，均具有明显的差异
性。 对这些形态特征的差异性进行研究，不仅有助
于了解忍冬物种进化的机制和途径，而且还有助于
正确区分种质，为忍冬优良品种选育提供依据。
3.2 不同居群植株形态变异的产生既受遗传因素
控制，又在一定程度上受环境条件的影响，后者包括
分布区域、地理位置、繁育系统、植株寿命等。 上述
表 5 忍冬不同栽培居群植株花蕾直径、长度及干重（x±s）
居群 花蕾直径（d/cm） 花蕾长度（l/cm） 10 个花蕾干重（m/g）
山东居群 0．209±0．008 CD 2．05±0．23 D 0．1440±0．0129 B
河北居群 0．316±0．046 A 3．07±0．24 A 0．1689±0．0083 A
河南居群 0．248±0．063 BC 2．92±0．27 AB 0．1756±0．0244 A
湖北居群 0．233±0．055 BCD 2．67±0．41 B 0．1810±0．0218 A
陕西居群 0．252±0．029 B 2．73±0．17 B 0．1730±0．0133 A
江苏居群 0．203±0．032 D 2．32±0．24 C 0．1420±0．076 B
F 20．192 8．839 10．941
P ＜0．05 ＜0．05 ＜0．05
注：采用 Duncan’s multiple range test 方法分析，同一列不同字母表示显著性差异（P＜0．05）
图 1 6 个不同栽培居群忍冬植株聚类分析图
王玲娜等：不同栽培居群忍冬植株形态特征研究
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表 6 不同栽培居群忍冬植株形态特征指标间相关性分析
指标 枝长 枝径 株高 株围 叶长 叶宽 叶长宽比 叶干重 花蕾长 花蕾直径 花蕾干重
枝长 1
枝径 0．712 1
株高 －0．060 －0．320 1
株围 0．746 0．359 －0．160 1
叶长 0．605 0．411 0．609 0．467 1
叶宽 0．037 －0．293 0．563 0．478 0．601 1
叶长宽比 0．434 0．766 －0．221 －0．207 0．102 －0．726 1
叶干重 0．381 －0．206 0．033 0．793 0．159 0．548 －0．595 1
花蕾长 －0．828* －0．964** 0．275 －0．396 －0．438 0．336 －0．807 0．139 1
花蕾直径 －0．717 －0．766 0．191 －0．165 －0．188 0．581 －0．861* 0．121 0．855* 1
花蕾干重 －0．431 －0．865* 0．685 －0．191 －0．019 0．493 －0．698 0．367 0．801 0．552 1
注：* 和 ** 分别表示 0．05 和 0．01 水平相关显著性
表 7 不同栽培居群忍冬植株形态特征指标与地理因子间相关性分析
指标 枝长 枝径 株高 株围 叶长 叶宽 叶长宽比 叶干重 花蕾长度 花蕾直径 花蕾干重
年平均温度 0．051 －0．171 0．734 －0．166 0．277 0．134 0．024 0．146 0．119 －0．243 0．587
年日照时数 －0．334 0．091 －0．455 －0．562 －0．417 －0．599 0．414 －0．783 －0．082 0．032 －0．483
年降雨量 0．600 0．685 －0．017 0．355 0．316 －0．155 0．489 0．173 －0．648 －0．758 －0．343
海拔 0．559 0．186 0．142 0．803 0．418 0．509 －0．285 0．843* －0．184 －0．186 0．150
经度 0．004 0．459 －0．562 －0．336 －0．241 －0．670 0．663 －0．740 －0．451 －0．287 －0．764
纬度 －0．437 －0．154 －0．449 －0．223 －0．333 －0．065 －0．159 －0．391 0．220 0．534 －0．296
注：* 和 ** 分别表示 0．05 和 0．01 水平相关显著性
因素在决定植株个休形态特征和变异式样方面常有
不同作用，影响程度也很不一样。 一般说来，环境异
质性是决定种内形态特征变异的极其有力的因素，
居群间变异的量值取决于各居群的地理和生态分布
区。 但遗传因素在决定植株形态特征变异方面的作
用也是不可忽视的，许多形态数量变异是可遗传的。
本研究结果表明，忍冬不同栽培居群间的形态特征
差异大于局群内的差异，提示环境因素对忍冬植物
形态特征的影响要大于遗传因素。
3.3 全国 6 个忍冬不同栽培居群所处环境差异最
大的莫过于土壤，根据地形与地力可划分为山区丘
陵与平原两大类。 平原地带土层深厚，土壤肥力高，
各种养分供应相对充足，植株生长壮旺，稍加修剪管
理就能使植株长成灌木状。 山区丘陵地带，土层较
浅，土壤瘠薄，肥力供应不足，植株生长发育不良，不
修剪或修剪较轻时，植株枝条瘦弱、长度有限，结花
数量很少，一旦修剪过重，则导致枝条长而缠绕，经
多次修剪植株仍然难以长成灌木状，只能成为墩状。
因此，影响忍冬不同栽培居群植株形态特征的第一
环境因素为土壤。
3.4 本研究涉及的 6个忍冬居群均为栽培居群。 在
栽培条件下，除环境因素外，人工管理措施的实施有
时对植物形态特征的影响可能会更大，比如湖北栽
培居群，正是由于实施了篱架吊蔓措施，使得其株
高、株围等形态特征指标发生了大幅度变化，在进行
聚类分析时被单独聚为一类。 此外，施肥、修剪、密
度等栽培管理措施对植株的形态特征也均有影响。
究竟遗传因素、环境因素及栽培管理措施对忍冬栽
培居群植株形态特征的影响究竟有多大，具体情况
应该具体分析，相关研究尚有待深入。
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