全 文 ：第 23卷　第 2期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 23　 No. 2
　 2003年 4月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Apr. 2003　

[文章编号 ] 1000- 2502( 2003) 02- 0071- 05
洮河林区云、冷杉林分类型的多样性及稳定性
巩　文
(甘肃林业职业技术学院 ,甘肃 天水 741020)
[摘　要 ]　利用洮河林区云、冷杉林择伐周期研究和森林资源二类清查样地资料 ,对该林区云、冷杉林分类型多样性和林分的稳定
性进行了研究 .结果表明:该林区的林分类型多样性随郁闭度的降低而增加 ,林分的稳定性随多样性的增加而降低 ,林分处于逆向演
替过程中 ,林分的稳定性处于最低限 ;云、冷杉林与环境因子—— 海拔之间呈明显的负相关 ;在高海拔区云、冷彬林十分脆弱 ,一旦原
有种群结构的郁闭度低于 0. 3,森林的稳定性将被破坏 ,即使在完全封禁的条件下 , 25年生的疏林要恢复到有林地状态 ,需要 40年的
时间 .
[关键词 ]　林学 ; 林分类型 ; 多样性 ; 稳定性
[中图分类号 ]　 S791. 18; S791. 14; S718　　　　 [文献标识码 ]　 A
A Study of Forest-type Diversity and Stability of
Spruce and Fir on Taohe Forest Range
GONG Wen
( Gansu Fores t ry Col leg e of Vocation and Tech nology, Tiansh ui 741020, Gansu, China)
Abstract: A s tudy w as made of the fo res t-type div ersi ty and stabi lit y of spruce and f ir on Taoh e Fo res t Rang e by uti li zing th e periodic
variation d ata of s election cut ting and fores t managemen t inv en tory data obtained over th ere. The result s show that as the crow n d en-
sity reduces the forest-type div ersi ty increases and as th e div ersi ty goes up th e s tabili t y of stand comes dow n; that the fores t i s u nder
reg ressiv e succession and it s s tabi li ty now is th e low es t; that th e grow th of spruce and fi r trees has obvious ly a negative correlation
wi th th e envi ronmen tal factor— the al ti tude of t rees; th at the spruce and f ir fores ts are very f ragile on si tes w ith a high al ti tude and
once th e crow n dens ity of th e original populat ion is less than 0. 3, th e stabi lit y of the forest w ould be des t royed; and th at even in a
clos ed sys tem, i t w ill take 40 years to res tore a thin, open forest of 25 years to fores ted land s tate.
Key words: fo res try; stand type; tree diversity; s tabili t y; s pruce; f ir
洮河林区的云、冷杉林实行择伐作业已有 80多年的历史 ,林分类型、森林面积、质量等发生了很大的变化 .
随着“天然林保护工程”的实施 ,该林区进入休养生息时期 .认真研究该林区林分类型的多样性特征 ,充分认识
云、冷杉林的脆弱性 ,对有效地恢复森林植被具有十分重要的意义 .
洮河林区云、冷杉林在其分布区内是一个稳定的群系 [1 ] ,在生态演替系列中 ,云、杉林是最后的稳定群落 ,
属于气候顶极群落 (clima tic climax ) ,它是与物理环境取得平衡的自我维持的系统 [ 2] .顶极生物群落对外为因
素的可能性破坏 ,具有最大的自卫能力 [3 ] .如果当地的地形、土壤、水、火灾和其他干扰使气候顶极群不能形成 ,
演替就以不同数目的土壤顶极群落 ( edaphic climaxes)为终点 .如果受到外力的影响 ,这种冷杉林的相型就会
很快地改变 .冷杉林经过强度的砍伐或其他较重的摧残 ,就会渐渐为紫桦 ( Betula albo-simensis va r septentrion-
alis )或红桦 (Betula albo-sinensis )所替代 ,若再遭受摧残 ,常形成稠密的杜鹃矮林 [4 ] .
在林业生产实践和科研中 ,对洮河林区云、冷杉林的稳定性研究很少 .本文中应用生物多样性研究基本理
论 ,对该林区森林类型多样性进行初步研究 ,以揭示该区林分类型多样性与林分稳定之间的关系 ,为科学合理
经营保护森林提供指导和借鉴 .
[收稿日期 ] 2002-10-30
[作者简介 ] 巩　文 ( 1955- ) ,男 ,甘肃省定西县人 ,副教授 ,大学 ,主要从事森林调查规划的教学和科研工作 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2003. 02. 015
1　研究区基本概况
洮河林区位于东经 102°02′～ 104°07′,北纬 34°10′～ 35°10′之间 .林区地质构造属秦岭西复杂构造带 ,主要
是古生代到三迭系的地质构造 .地面岩石属海相沉积变质岩 ,以板岩石和页岩为主 .土壤主要为褐色森林土和
棕色森林土两类 .
林区山脉分为两支 .南支为叠山则洮河与白龙江的分水岭 ,山势高达 4 663 m,其北坡河流切割不深 ,形成
中山高原地貌 ;北支为积石山和莲花山 ,主峰分别高达 3 908 m和 3 578 m ,形成峡谷边连绵 ,沟坡陡峭的中山
地貌 .林区坡度一般在 20～ 35°之间 ,相对高差 300～ 800 m .全区概属高寒半湿润气候 ,具有长冬无夏、春秋期
短、冬季干燥、春秋湿润的特点 .年平均气温 3. 1℃ ,年平均降水量 568 mm,相对湿度 63%～ 74% ,无霜期只有
80～ 100 d,气候条件比较严酷 ,严重影响较多森林树种的生长 .
林区主要森林树种有岷江冷杉 Abils faxoniana、巴山冷杉 Abies fargesii、粗皮云杉 Picea asperata、细叶云
杉 Picea wilsoni i、紫果云杉 Picea purpurea.
表 1　样地资料统计
Table 1　 stat istical date
of sample plot
林分类型 样地数 所占比例
/%
苔藓冷杉林 37 15. 2
箭竹冷杉林 3 1. 2
灌木冷杉林 29 11. 9
杜鹃冷杉林 6 2. 5
苔草冷杉林 17 7. 0
苔藓杉混交林 22 9. 0
苔草云杉混交林 24 9. 8
灌木云杉林 13 5. 3
箭竹云杉林 10 4. 1
苔草云杉林 49 20. 1
苔藓云杉林 34 13. 9
2　研究方法
2. 1　资料来源
这里使用了两类资料 ,第一类是 1984年洮河林区云、冷林择伐周期调查研
究中的 155块样地 (典型样地 ) ,其中 0. 25 hm2的样地 25块 , 0. 08 hm2样地 130
块 ;另一类是 1986年洮河林区二类森林资源清查时的角控样地 (机械样地 ) 89
块 .共 244块样地 (见表 1)的资料覆盖了整个林区的有林地和森林类型 .
2. 2　数据处理
为利用数学方法处理 ,对环境因子进行了量化 .坡向 ,北坡 4,西北 (南 )坡 3,东
北 (南 ) 2;坡位 ,上 1,中 2,下 3;林分类型多样性测度: 多样性指数采用 Shannon-
Wiener指数 [5 ] , H’ = ∑ p i lnPi , Pi= N i /N . ( N为样地; N i 为第 i种林分类型 ) .
对林分类型与环境变量、林分类型多样性与稳定值、郁闭度与林分稳定值、树冠与每公顷林木株数等之间
的关系采用回归法进行分析 .
3　结果分析
3. 1　林分类型与环境变量的关系
为分析上的方便 ,把云杉和冷杉的各林分类型归为 2大类 ,云杉林 122个样地 ,冷杉林 122个样地 .
坡向 (X 1 )、坡位 (X 2 )、坡度 ( X 3 )、海拔 ( X 4 )与稳定值 (每公顷林木株数与蓄积量、郁闭度和乘积再除以
1 000的值 )之间的关系为: 云杉林　 Y云 = 808. 048 1- 14. 564 78X 1+ 5. 928 136X 2+ 0. 046 366 79X 3
- 0. 217 887 4X 4 ,回归复相关系数　 RYX = 0. 726 6,偏相关系数分别为　R1= - 0. 031 9、 R2= 0. 099 6、 R3=
0. 072 9、 R4 = 0. 414 1; 冷杉林　 Y冷 = 3 023. 618 - 39. 865 16X 1 + 3. 792 892X 2+ 1. 462 829X 3 -
0. 557 699 9X 4 ,回归复相关系数　 RYX = 0. 817 1,偏相关系数分别为　 R1 = 0. 048 2、 R2 = 0. 064 4、
R3= 0. 016 5、 R4= - 0. 662.
坡向、海拔与林分稳定值之间呈负相关 ,即坡向从阴坡向半阴、半阳坡过渡时小气候环境因子、土壤肥力、植被类
型等对云、冷的生长呈负向影响 ;随着海技的升高 ,水热气候因子重新分配 ,特别是热量降低 ,不利于林木生长 .
从几个环境因子的偏相关系数看 ,海拔对林分的影响最大 .这与云、冷杉适应高寒生态环境相吻合 .坡度与林
分稳定值之间呈现正相关 ,这表明随着坡度的增加 ,人们对林分的干扰越小 ,林分的完整度越好 .
在高海拔高度上 ,云、冷杉林作为气候环境条件下稳定的顶极植物群落 ,林下苔藓是重要的指示性植物 ,苔藓
云、冷杉林是占有绝对优势的森林类型 .这种林分类型的变化 ,是云、冷杉林这种顶极植物群落变化的体现 ,林分
类型的增多 ,说明森林类型演替的加速 .
从表 1可知 ,在洮河林区以苔藓云、冷杉林为代表的顶极植物群落的比例已不占绝对优势 .灌木、苔草、箭竹
72 中　南　林　学　院　学　报 第 23卷
表 2　样地林分郁闭度统计
Table 2　 Statistics of stand
crown covers of sample plot
郁闭度 样地数 比率 /%
0. 1 15 6. 1
0. 2 41 16. 8
0. 3 48 19. 7
0. 4 42 17
0. 5 46 18. 9
0. 6 35 14
0. 7 12 4. 9
0. 8 2 1. 2
0. 9 3 1. 2
合计 244 100
等阳性植物为代表的森林类型样地有 121块 ,占样地总数的 49. 6% ;在冷杉林中 ,
灌木冷杉的样地数占样地总数的 11. 9% ,已接近苔藓冷杉林 15. 2%的水平 ;云杉
林苔草云杉占样地总数的 20. 1% ,已超过苔藓云杉林的比例 ,林分的阳性化程度
已很高 .
表 2统计结果正好说明林分阳性化特征 .该表中疏林地上样地占 22. 9% ; 0. 3
(含 0. 3)以下的样地占样地总数的 42. 6% .林分的稀疏度很高 ,即密度很低 ,森林
的演替不利于向稳定的顶极群落进行 .在稀疏度很高的林况下 ,人为干扰度将更
大 ,特别是放牧更会加速森林的逆向演替 .
灌木冷杉林坡度与稳定值之间的关系见图 1.从图 1可知 ,林分的稳定性随坡
度的增加而强 ,这种现象也与森林择伐作业时有计划地保护陡坡森林直接相关 .
3. 2　林分类型多样性与树种组成式的关系
将林分类型按树种组成系数差异划分为 54种类型 .云、冷杉纯林 87块 (见表 3) ,占样地总数的 35. 7% ;各
种混交林 157块 ,占样地总数的 54. 3% ;云杉林中有桦树的样地 47块 ,冷杉林中有桦树的样地 51块 ,共 98块 ,
占样地总数的 40. 2% ;桦树蓄积占调查林分蓄积二成以上的样地有 15,占 6. 2% ;在云杉林中 ,含有桦树的样
地占 34. 6% ,组成占一成以上的有 26. 5% ,三成以上的有 11% ;在冷杉林中 ,含有桦树的样地占 47. 2% ,比冷
杉纯林高出 6. 9% ;含有二成桦树的样地占 29. 6% ,已达到三分之一的比例 .
图 1　灌木冷杉林坡度与稳定值的关系
Fig. 1　 Relation between slop and stability
value of brushwood f ir forest
表 3　云、冷杉纯林及它们分别与桦树混交林的统计
Table 3　 Statistics of pure crop and hyrid
forest of spruce and f ir
类　型 冷　杉样地数 %
云　杉
样地数 %
纯林 37 34. 3 50 36. 8
含有桦树的样地 51 47. 2 47 34. 6
含有一成以上桦树的样地 32 29. 6 36 26. 5
含有二成以上桦树的样地数 5 4. 6 15 11
含有三成以上桦树的样地数 5 4. 6 7 5. 1
图 2　多样性与稳定值的关系
Fig. 2　 Relat ion between diversity and stability
　　这种现象表明 ,随着云、冷林分郁闭度的降低 ,阳性树种桦
树侵入的比率已很大 ,原来占绝对优势的云、冷杉纯林在向与桦
树混交的方向演进 .
3. 3　林分类型多样性与稳定值的关系
多样性的计算:以林分组成式进行物种多样性的计算.将只有
一个种的纯林 ,由于多样性为 0,在分类统计中给予剔除 [ 6] .
将多样性指数分组后 ,计算出各组的稳定值的平均数 ,以稳
定值为横坐标 ,以多样性指数为纵坐标作图 (见图 2) ,可以看出 ,
多样性指数与稳定值之间呈明显的指数关系 .即多样性指数随稳
定值的增加而减小 ,这说明云、冷林越稳定 ,物种的多样性指数越
小 ;或者说 ,物种的多样性指数越大 ,云、冷杉林的稳定性越差 .
云、冷杉林分类型多样性指数与稳定性的关系用数学关系
表示成:
H= 1. 890 1e- 0. 006 7 ,相关系数 R= - 0. 529 662 7.
3. 4　郁闭度与林分稳定值的关系
为了研究林分稳定性 ,这里使用了稳定值这一概念 .稳定值
是指每公顷林木株数与每公顷蓄积量乘积除以 1 000的值 .虽然
郁闭度与每公顷林木株数、每公顷蓄积量也呈指数曲线关系 ,但
对描述林分的稳定性并不全面 .
因为 ,如果用每公顷林木株数 ,则幼林每公顷林木株数多 ,
近成过熟林每公顷株数少 ,不宜采用株数 ;如用每公顷蓄积量 ,
则正好相反 ,近成过熟林每公顷蓄积量大 ,中幼林株数多 ,蓄积
少 .株数与蓄积的乘积正好可以弥补这一缺陷 ,可以反映林分的
稳定性 .
从图 3可以看出 ,它们之间呈明显的幂函数关系:回归方程
为　MV= 1 406. 916× Pc 2. 386 7,回归相关系数　 R= 0. 996
18.这里 MV为稳定值 , Pc为林分郁闭度 .
这种关系表明 ,如果林分郁闭度大 ,稳定值也大 ,林分的稳定性就越强 ,这符合林分的实际情况 .
73第 2期 巩　文: 洮河林区云、冷杉林分类型的多样性及稳定性
3. 5　树冠与每公顷林木株数的关系
图 3　郁闭度与稳定值的关系
Fig. 3　 Relation between degree of closure and
stabilit y value
　　树冠与年龄的资料是从 1986年二类资源清查即树干解析
资料中提取 (共 46株 ,其中云杉 24株 ,冷杉 22株 ) .对树冠以下
的冠幅通过测定幼年龄树与冠幅大小弥补 .依冠幅、林木株数与
郁闭度之间的关系 ,可以确定不同年龄阶段林分郁闭度的大小 ,
据此判断林分恢复能力 .
从图 4和图 5中可知 ,云、冷杉树冠与年龄之间呈抛物线关
系 ,回归方程分别为:
云 杉树 冠生长 模型 W = - 0. 000 324 801 6A2 +
0. 848 683A- 0. 668 359 5,回归剩余标准差 SL= 0. 432 450 7,
回归相关系数 R= 0. 942 049 7;冷杉树冠生长模型 W =
- 0. 000 033 992 561A2+ 0. 818 986 780A- 0. 714 632 8,回归
剩余标准差 SD= 0. 311 431 5,回归相关系数 R= 0. 973 498 7.
图 4　云杉树冠直径与年龄的关系　　　　　　　　图 5　冷杉树冠直径与年龄的关系
Fig. 4　Relation between diameter and　　　　 Fig. 5　 Relation between diameter and age
age of crown of spruce　　　　　　　　　　　　　　of crown of f ir
图 6　云杉树冠直径与株数的关系　　　　　　　　　图 7　冷杉树冠直径与株数的关系
Fig. 6　Relation between crown and stem　　　　 Fig. 7　 Relation between crown and stem
number of spruce　　　　　　　　　　　　　　　　　 number of f ir
　　云、冷杉树冠与每公顷
林木株数之间呈指数关系
(见图 6、图 7) ,回归结果为:
云杉树冠与每公顷林木株
数 的 回 归 模 型 W =
171. 913 2e
3. 433 2N ,相关系数
R= 0. 994 274 6;冷杉树冠
与每公顷林木株数的回归
模型 W= 378. 289 2e2. 048 8N ,
相关系数 R= 0. 973 698 8
(W 表示树冠直径 , N 表示
每公顷林木株数 . )
为研究年龄、树冠、每
公顷林木株数和林分郁闭
度之间的综合关系 ,利用树
冠生长方程计算出不同树
龄的冠径和投影面积 ,按不
同等级划分出每公顷林木
株数 ,据此再推算出郁闭度
(见表 4) .结果表明: 当林分
年龄在 25 a ,若树冠直径为
1 m时 ,每公顷林木株数必
须保证 2 900株 ,才能使林分维持 0. 3的郁闭度 ;若林分每公顷株数在 500株时 ,只有在林分没有任何干扰时 ,
生长到 65 a (最少需要 40 a的时间 ) ,林分郁闭度才能达到 0. 3.
对 50 a树龄的林分来说 ,云杉树冠平均值为 2. 3 m,冷杉为 2. 2 m,要维持 0. 4水平的郁闭度 ,至少要保证
云杉林每公顷林木 1 000株 ,冷杉林至少要保证 1 400株 .
3. 6　云、冷林分的更新与林分的恢复能力
根据对洮河林区云、冷杉天然更新调查研究表明 ,郁闭度在 0. 4～ 0. 6的范围内 ,天然更新最好 [7 ] ;就林分
类型而言 ,苔藓云、冷杉更新最好 ,其次是箭竹云、冷杉 ,苔草云、冷杉林 ,灌木云、冷杉 ,最差的是杜鹃冷杉林 .
结合表 2的数据 ,综合看洮河林区的云、冷杉林天然更新 ,有 42%的处于不良状态 ,这对林分的稳定和有
效恢复带来不利 .
74 中　南　林　学　院　学　报 第 23卷
表 4　洮河林区云、冷杉林不同树冠直径、不同密度、不同树龄的郁闭度
Table 4　 Relat ion among diameter, stem number in hectare, age and
degree of closure of crown of spruce and f ir in Taohe forest area
云　杉
年龄
/a
树冠直径 /m
不同密度 (株 /hm2 )的郁闭度
500 600 700 900 1 100 1 300 1 400 1 900 2 900
冷　杉
树冠直径
不同密度 (株 /hm2)的郁闭度
500 600 700 800 900 1 000 1 200 1 500 1 900 2 700 3 700
25 1. 2 0. 31 0. 8 0. 28
30 1. 4 0. 31 0. 47 1. 1 0. 32 0. 44
35 1. 7 0. 31 0. 42 0. 65 1. 4 0. 31 0. 44
40 1. 9 0. 32 0. 38 0. 41 0. 55 0. 84 1. 7 0. 32 0. 40 0. 57 0. 60
45 2. 1 0. 3 0. 4 0. 47 0. 5 0. 69 1. 05 1. 9 0. 31 0. 39 0. 49 0. 7 0. 78
50 2. 3 0. 3 0. 4 0. 48 0. 56 0. 61 0. 82 2. 2 0. 31 0. 37 0. 46 0. 58 0. 83 0. 96
55 2. 5 0. 3 0. 4 0. 5 0. 56 0. 66 0. 71 0. 96 2. 4 0. 3 0. 35 0. 42 0. 53 0. 67 0. 95
60 2. 7 0. 4 0. 4 0. 5 0. 64 0. 76 0. 81 2. 6 0. 3 0. 4 0. 39 0. 47 0. 59 0. 75
65 2. 9 0. 33 0. 4 0. 5 0. 6 0. 72 0. 85 0. 92 2. 8 0. 3 0. 3 0. 4 0. 43 0. 52 0. 65 0. 82
70 3 0. 36 0. 4 0. 5 0. 7 0. 8 0. 94 1. 01 3 0. 3 0. 4 0. 4 0. 46 0. 55 0. 69 0. 88
75 3. 2 0. 4 0. 5 0. 6 0. 7 0. 87 1. 03 3. 2 0. 3 0. 4 0. 4 0. 49 0. 58 0. 73 0. 93
80 3. 3 0. 43 0. 5 0. 6 0. 8 0. 94 3. 4 0. 3 0. 4 0. 4 0. 5 0. 51 0. 61 0. 76 0. 96
85 3. 4 0. 46 0. 6 0. 6 0. 8 1 3. 5 0. 3 0. 4 0. 4 0. 5 0. 52 0. 62 0. 77 0. 98
90 3. 5 0. 48 0. 6 0. 7 0. 9 1. 06 3. 7 0. 3 0. 4 0. 4 0. 5 0. 52 0. 62 0. 78 0. 99
95 3. 6 0. 5 0. 6 0. 7 0. 9 3. 8 0. 3 0. 4 0. 4 0. 5 0. 51 0. 62 0. 77 0. 98
100 3. 6 0. 52 0. 6 0. 7 0. 9 3. 9 0. 3 0. 4 0. 4 0. 5 0. 50 0. 60 0. 75 0. 95
105 3. 7 0. 54 0. 7 0. 8 1 4 0. 3 0. 4 0. 4 0. 48 0. 58 0. 73 0. 92
110 3. 7 0. 55 0. 7 0. 8 1 4. 1 0. 3 0. 4 0. 4 0. 46 0. 55 0. 69 0. 87
115 3. 8 0. 56 0. 7 0. 8 1 4. 2 8 0. 3 0. 3 0. 4 0. 42 0. 51 0. 64 0. 81
4　结　论
( 1)洮河云、冷杉林经过近 80 a的采伐 ,林分类型已发生很大变化 ,以苔藓云、冷杉林为绝对优势的高山暗
针叶森林群落已演化成阳性程度较高的森林种群 .树种组成结构中桦树、灌木、箭竹、苔草等阳性植物比重的加
大和频度的增加 ,提高了森林物种多样性 ,但也加速了云、冷杉林的不稳定性程度 .
( 2)云、冷杉林分类型多样性的增加 ,是长期多次择伐后林分密度降低结果 .在低密度下 ,阳性植物大量侵
入 ,放牧频度加强 ,耐阴性树种云、冷杉和天然更新受阻 ,林分的脆弱性加大 ,稳定性降低 .另外 ,林分类型多样
性的增加 ,打破了该气候条件下云、冷杉林顶极群落分布 ,森林群落处于逆向演替进程 ,因此封禁保护是促进
云、冷杉林恢复的基本措施 .
( 3)云、冷杉林与环境因子——海拔之间呈明显负相关 ,在高拔区云、冷杉林十分脆弱 ,一但原有种群结构
的郁闭度低于 0. 3,森林的稳定性将破坏 .从上述研究结果看 ,该林区云、冷杉林已处于稳定性的低限状态 .
( 4)林分郁闭度与林分稳定值之间的关系密切 ,两者呈显著的正相关关系 ,是一种反映林分稳定性的简单
有效的评价指标 .
( 5)对云、冷杉林年龄、树冠、每公顷林木株数和林分郁闭度之间的综合关系研究表明 ,在不同年龄阶段 ,林
分的稳定性简单地可通过每公顷林木株数的多少来确定 .在完全天然更新状态下 ,郁闭度低于 0. 3的 25年生
云杉疏林 (每公顷 500株林木 ) ,要恢复到郁闭度 0. 3的水平 ,需要 40 a的时间 ;树冠直径 1 m ,树龄 25 a的云
杉林 ,要维持 0. 3郁闭度水平 ,林地至少要有 2 900株的林木 .这种结果显示 ,在低郁闭度条件下 ,云、冷杉林的
自恢复能力很弱 ,这是诱发云、冷杉林不稳定的直接原因 .
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[本文编辑:胡曼辉 ]
75第 2期 巩　文: 洮河林区云、冷杉林分类型的多样性及稳定性