全 文 ：! ##!年 $月 %#!!&北方果树 ’()*+,)’ -)./*0
山楂属1!#$#%&’(2植物广泛分布于北半球温带
亚#欧#美各洲$约有 &### 多个种$中国有 &3 个种 4
个变种5$6% 大果山楂!!)*+,,-$+.+/- 789:0-)1-23 ’:,:
7;:是山楂种!4)5+,,-$+.+/- 789:的一个变种$我国
北方地区栽培的山楂大部分是该变种 !以下均称山
楂% 在果树分类学中山楂属仁果类$但果实生长发
育有其特点$结合近年来的研究作一综述%
$ 山楂的结实特征
$:$ 山楂授粉受精过程
山楂果实是由子房下位花形成的假果$ 一般由
$<= 个心皮构成$可食部分是其花托的皮层 56% 山楂
具有较高的自花结实能力 5>6$其重要原因之一$是它
具有单性结实的现象$ 故大部分种子内缺乏种仁 5!6%
调查表明$ 山楂也存在一定程度的自花授粉不亲和
性$ 但低于苹果和梨% 山楂自花授粉结实率低的原
因$可能与其花粉萌发率较低有关5!6% 它是配子体型
不亲和特性的异花授粉作物$ 授粉亲和程度取决于
花粉管进入柱头以后的一系列过程5=6% 另据研究$栽
培山楂与野生山楂花粉生活力无显著差异$ 但栽培
山楂花粉萌发率较低$花粉管生长速度较慢$栽培山
楂花柱提取液对栽培山楂与野生山楂花粉萌发都有
抑制作用546% 受精时$花粉管不是直接进入花柱并到
达子房$而是在柱头表面盘旋后进入花柱5?6%
$: 山楂的单性结实
山楂具有单性结实的特征536$而且其单性结实必
须在花粉的刺激下才能实现5@6$即单性结实属花粉诱
导单性结实5$%A&&6% 但也有人认为不经花粉诱导仍有自
动单性结实的能力$即使在自然授粉条件下$也不能
排除自动单性结实的可能5&&6%
山楂具有形成无种仁果的特性 5>6% 在一些品种
中$无种仁果占产量的 =%B以上$有的品种几乎全是
无种仁果5&6%无核果!包括无种仁果不一定都是单性
结实而来$因为还包括受精后胚中途败育$也就是由
伪单性结实而成% 采用大敞口山楂为试材$在自然授
粉条件下$花朵坐果率为 !?:=B以看到$各种不同树龄的无种仁果率都在 =&B以上$
其原因是由前期发育的胚和胚乳在 4 月中下旬中途
退化$只剩下一个变为褐色的空囊$但仍可继续发育
形成果实% 这部分无种仁果是经过受精的$ 只能称
为&伪单性结实’$占产量的 >B<=B$占无种仁果的
!:=B<@:4B% 有的果实内无胚$说明这部分果实的
胚珠没有受精$是不经受精而发育成的单性果$占产
量的 =&B见$自然授粉条件下$无种仁果形成途径有两条(一
是单性结实$平均占无种仁率果的 @:33B$二是伪
单性结实$平均占 ?:&B5&6%
山楂果实的生长过程
山楂果实的生长曲线呈双&0’型 5&><&=6!也有报道
呈现多&0’生长曲线5&46和倒&0’型5&?6%两个生长高峰出
现在 4 月下旬)? 月上旬和 @ 月下旬% 山楂生长期
间$ 单果重累积值和纵横径的累积值曲线都明显的
表现出了快#慢#快三个时期% 果实在生长前期以长
果心为主$后期以长果肉为主$横径增长快于纵径$
特别是临近采收期增长更快% 在采收前 >% C 左右开
始着色$至采收时果实全红%
山楂果实虽属仁果类$但其发育却与桃#李#杏
等核果类相似% 整个发育过程可分为三个时期%
幼果速长期(花后 &=<% C$单果每 &% C 约增重
文章编号!&%%&D=4@3%%!#%$D%%%!D%! 中图分类号!044$:=$0!>:E 文献标识码!F
!#$%&’()*+,-.
齐秀娟A 李作轩
!沈阳农业大学园艺学院辽宁 沈阳 $$%$4$#
摘要!山楂能够单性结实!无种仁果率较高它的生长曲线呈双#G$型%在果实生长期间!果实内可溶
性糖和有机酸含量逐渐增加!单宁含量逐渐下降!HI 含量先增高后下降&黄酮醇和绿原酸是山楂主
要药用成分!前者含量变化出现三次高峰!后者含量先下降后期逐渐回升&山楂花色素属矢车菊色
素类&果实中 JK含量一直下降!JL’-9’MN’M8表现为下降D平缓D下降!ON’P 表现为下降D上升D下
降
关键词!山楂&果实&生长发育特性
收稿日期(%%>D%@D>%
DOI:10.16376/j.cnki.bfgs.2004.01.002
!#!$ %齐秀娟等#山楂果实生长发育特性研究进展
&’( )$
缓慢生长期# 在 * 月下旬到 + 月下旬%*& , 左
右%果实生长较为缓慢%平均单果每 $& ,约增重 &’# )$
果实速长期#(月上旬到 $&月上旬%果实迅速生
长%果重与体积都达最高峰$每 $& ,增加单果重 &’(+-
&’.(% )%体积 $’!/*-&’(+( 00/%以后略有下降12/3$
/ 山楂果实发育过程中生理生化变化
/’2 碳水化合物的变化
山楂果实中的碳水化合物主要有可溶性糖 !包
括葡萄糖&果糖&蔗糖&鼠子糖等&果胶&淀粉&纤维
素等$ 山楂栽培品种间%其果实中可溶性糖含量变化
幅度为 #’/%4-2#’2*4125$ 果实内可溶性糖含量随果
实成熟逐渐增加$ 淀粉& 果胶质的含量在幼果中很
少%果实膨大后逐渐增多%到生理成熟期含量最高%
而后下降1$/5$
/’! 有机酸含量的变化
中国从山楂中分离出来的有机酸种类有柠檬
酸&苹果酸&酒石酸等 $$ 种$ 中国多数种类的山楂%
其所含有机酸主要是苹果酸&柠檬酸和琥珀酸$ 山楂
各品种间含酸量的变化幅度为 &’.(4-#’+*41$5$ 果实
内有机酸含量随果实成熟逐渐增加% 直到果实完全
成熟%而且在成熟后期增加很快1$/5$
/’/ 矿质营养元素含量的年周期变化
山楂果实生长发育期间各种矿质元素含量也发
生着变化$ 67 含量年变化表现为对数曲线%一直明
显下降$ 68&9:&;<&;)&=<&> 均表现为 / 次多项式
曲线% 具有两个变化转折点%68&9:&;<&;) 在生长
期间表现为下降?平缓?下降%=<&> 为下降?上升?下
降12+5$
/’# @A的变化
@A 的含量在幼果中很少% 果实膨大后逐渐增
多%达到一定成熟度时含量最高%而后下降12/5$
/’% 黄酮醇含量的变化
山楂果实所含的黄酮物质均为黄酮醇类% 如芦
丁&金丝桃苷和槲皮素 12(5$ 芦丁与金丝桃苷具有降
压&舒张冠状动脉&增进血流量的作用 1!&B!25%槲皮素有
抑制胆碱脂酶增高C!!5与降压解除痉挛的功效1!/5%所以
注定了山楂果实在医药上的应用$ 黄酮醇含量的变
化出现了三个高峰值%分别在花后 .(&2&. 和 2/2 ,$
DEE的变化趋势与槲皮素一致%FE/水平则与黄酮醇
的消长相反 G$(5$ FHH,IJ< 认为%FE/可以调节同化物
的流动与积累%并促进梨果 DEE水平的增加1!#5$ 黄酮
未出现前% 山楂果实内 FE/的最大值与 DEE 峰值相
重合%也体现了这种作用$
/’* 绿原酸的变化
绿原酸在动植物的抗病方面起着特殊的作用%
它具有抗菌&止血&增高白血球及抗病毒的作用 1!%5$
山楂是成熟水果中含绿原酸最多的一种$ 以大金星
山楂为例%绿原酸含量在 * 月初幼果期最高%随着果
实的生长而迅速下降% 到 . 月初下降了 2+’&%4%以
后下降速度减慢%到 + 月初降到最低K从 * 月初到 +
月初下降 !+’%&4L%+ 月上旬以后逐渐回升% 一直上
升到 ( 月中旬%从 ( 月中旬到 $& 月初基本变化不大
K只略微下降M1!*5$
/’. 单宁的变化
随着山楂果实的成熟%单宁含量逐渐下降1!.5$
# 山楂果皮色素形成的特点
山楂果实表皮的颜色多数为红色&橙红色&黑红
色等%也有的为黄色 1云南山楂 !#$%&’()*+(%K9N7
有果实因为本身受光程度的不同而有各种过渡色1!5$
#’$ 决定山楂果皮颜色变化的色素
未成熟的果实呈现绿色% 这是由于果皮细胞内
含有大量的叶绿素%它不溶于水%存在于叶绿体中$
随着果实进入成熟阶段% 叶绿素在酶的作用下水解
生成叶绿醇和叶绿酸盐等溶于水的物质% 于是绿色
逐渐消退$ 此时果实内碳水化合物有了一定累积%便
逐渐生成花色素%它溶于水%存在于果皮&果肉中%表
现为红紫色$ 果实成熟时%果实表面由绿变红%最后
达到深红或紫红色$ 果肉因品种不同颜色有一定的
差异$ 另外果实表面的颜色变化与阳光照射&含糖量
等有关1!5$
决定果色发育的色素主要有叶绿素& 类胡萝卜
素和花色素$ 其中花色素是自然界中普遍存在的一
种色素% 它在很多情况下是以配糖体的形式存在于
果皮中%水解后可分为糖和糖苷配基!有色%特将后
者称为花色素1!+5$ 花色素的形成过程较为复杂%概括
来说它是由糖酵解途径转为戊糖回路$ 作为花色素
生成经路的关键物质是莽草酸%它既能合成花色素%
又能变成苯丙氨酸形成蛋白质% 为提高花色素的比
例%必须控制蛋白质的形成1!+5$
采用色价法即可测定山楂果实色素含量% 其方
法简单易行%又有一定的准确性%不需要标准样品即
可测定$ 同时又明确了山楂果皮&果肉的红色素是水
! ##$年 %月北方果树
溶性色素!且溶于盐酸乙醇%&’()* + ,-.*#/’0乙醇1
%’23’$!以盐酸乙醇作萃提液时!萃取效果较好!而且
最大吸收峰波长为 ’4’5(! 从而肯定了山楂的色素
物质为花色素6/7%
山楂中的花色素和苹果表皮的花色素一样!都
属于矢车菊色素类! 而且它因结合两种不同的糖
类! 有两种矢车菊色素!其相对含量大约为 3#&$0和
%/&!064#7%
$& 山楂花色苷的结构及其稳定性
山楂属植物果实红色程度取决于花色苷的含量
水平% 山楂果实的花色苷不仅是检验果实品质和影
响加工品质量的重要因子! 也是山楂的重要药效成
分之一!它对人的心脏有强壮作用% 自古山楂果实就
有药食同源之说! 故此针对山楂色素的研究工作一
直没有停止过%
山楂花色苷是非酰化的结构! 而且在研究其物
理性质时发现! 它在酸性介质中的稳定性远好于在
中性介质中!在碱性介质中极不稳定!短时间也会破
坏其结构的稳定性% 另外山楂花色苷随温度变化依
旧比较稳定%$# 8以下进行提取和产品加工!对其稳
定性几乎没有影响&$#9!# 8的短时间处理! 对稳定
性的影响也不大!不会造成严重的结构上的变化% 研
究金属离子的添加与稳定性的关系后得知! 钠离子
有增色效应和增加稳定性的作用& 铜和铝在短时间
对增色有促进作用! 但长时间处理会对稳定性起不
良影响&而铁对增色及稳定性都起反作用64#7%
不同 :- 条件对山楂花色苷的显色也有一定影
响% :-;$&’ 时!颜色为红色&:-1’&# 时!颜色变为紫
红色&:-黄色&:-13&#时!即逐渐转为亮黄色% 由此得出山楂
花色苷与 :- 的关系是! 酸性溶液中 :-;$ 时最稳
定!在 #&%0>-?-@->*提取液中密封’闭光’室温下
可保存半年以上64%7%
$&4 山楂果皮花色苷形成的调控因子
通过对花色苷形成过程的研究以后! 我们得知
了花色苷的形成需要花色素’糖及光受体647% 植物中
花色苷的生物合成具有特定的时空调节机制! 通过
同位素示踪技术及突变体实验系统对其它植物的研
究表明!花色苷的形成受两套基因的控制!即结构基
因和调节基因% 从苯丙氨酸到花色苷的生物合成过
程中!共需要 %%个酶的参与647%
花色苷是由花色素和糖组成的! 花色素又是在
糖代谢的基础上形成的! 所以细胞中花色苷的合成
要以有足够的糖含量为条件! 凡是能导致细胞内糖
分积累的因素都能在不同程度上促进花色苷的合
成% 大量离体和非离体的实验也都证明!果实中糖含
量高能增加花色苷的积累% 不过有人得出结论认为!
花色苷积累与糖含量无关! 其实这只是证明了花色
苷积累最终取决于基因的调节! 而糖分只是物质条
件% 套袋’摘叶或夏剪虽使含糖量降低!但仍能明显
促进果实着色! 这说明糖分只在一定范围内限制着
色!其含量越过一定阈值后则不会成为限制因素&另
一方面说明了光照等因素的重要性% 此外!还有证据
表明! 光合产物或外源糖分不仅是花色苷形成的前
体物质!而且还可诱导某些关键酶的活性%
光之所以有助色素增加! 一方面是它促进叶片
的光合作用!使更多的糖分流入果内&另一方面光可
能直接诱发色素的形成!其中紫外光效果最佳% 紫外
线促进着色的机理在于它能诱发乙烯的产生! 而乙
烯对色泽的发育具有良好的生理效应%
应用乙烯利探测了对山楂果实 AB,活性和花色
苷积累的影响! 认为在乙烯利处理条件下山楂果实
的 AB,活性和花色苷积累! 随着乙烯处理浓度的提
高而增加! 而且 AB,活性高峰出现早于花色苷的积
累高峰!这说明乙烯利首先刺激了 AB,活性的增强!
而后才是花色苷合成的增加% 这一结果可以解释为
乙烯利对花色苷积累的促进作用是它诱导了 AB, 活
性增加的结果% 另外!乙烯利能促进叶绿素消失!在
催熟果实过程中!能改变细胞膜的透性!从而增加糖
对原生质的供应量!进一步激活戊糖代谢!有利色素
形成6447%
在其它果树上有应用植物生长调节剂促进果实
着色的报道! 在山楂树上也应用过多种植物生长调
节剂!例如赤霉素!它不仅能提高山楂果实坐果率’
果实大小和重量! 而且也能使果实着色期提早 %# C
以上!果面鲜红有光泽67%又如乙烯利!同样可增加山
楂果实色泽67%
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