全 文 :! ##!年 月#%&’(2植物广泛分布于北半球温带
亚#欧#美各洲约有 &### 多个种中国有 &3 个种 4
个变种56+.+/- 789:0-)1-23 ’:,:
7;:是山楂种!4)5+,,-+.+/−789:的一个变种我国
北方地区栽培的山楂大部分是该变种 !以下均称山
楂% 在果树分类学中山楂属仁果类但果实生长发育有其特点结合近年来的研究作一综述%
山楂的结实特征:山楂授粉受精过程山楂果实是由子房下位花形成的假果 一般由
<=个心皮构成可食部分是其花托的皮层 56% 山楂
具有较高的自花结实能力 5>6其重要原因之一是它
具有单性结实的现象故大部分种子内缺乏种仁5!6 山楂也存在一定程度的自花授粉不亲和
性但低于苹果和梨可能与其花粉萌发率较低有关5!6% 它是配子体型
不亲和特性的异花授粉作物授粉亲和程度取决于花粉管进入柱头以后的一系列过程5=6栽
培山楂与野生山楂花粉生活力无显著差异但栽培山楂花粉萌发率较低花粉管生长速度较慢栽培山楂花柱提取液对栽培山楂与野生山楂花粉萌发都有抑制作用546花粉管不是直接进入花柱并到
达子房而是在柱头表面盘旋后进入花柱5?6: 山楂的单性结实
山楂具有单性结实的特征536而且其单性结实必 须在花粉的刺激下才能实现5@6即单性结实属花粉诱
导单性结实5%A&&6% 但也有人认为不经花粉诱导仍有自 动单性结实的能力即使在自然授粉条件下也不能 排除自动单性结实的可能5&&6% 山楂具有形成无种仁果的特性 5>6% 在一些品种 中无种仁果占产量的 =%B以上有的品种几乎全是 无种仁果5&6%无核果!包括无种仁果不一定都是单性 结实而来因为还包括受精后胚中途败育也就是由 伪单性结实而成% 采用大敞口山楂为试材在自然授
粉条件下花朵坐果率为 !?:=B?3:&B% 通过解剖可<br以看到各种不同树龄的无种仁果率都在 =&B以上 其原因是由前期发育的胚和胚乳在 4 月中下旬中途 退化只剩下一个变为褐色的空囊但仍可继续发育 形成果实% 这部分无种仁果是经过受精的 只能称
为&伪单性结实’占产量的 >B<=B占无种仁果的
!:=B<@:4B% 有的果实内无胚说明这部分果实的 胚珠没有受精是不经受精而发育成的单性果占产 量的 =&B?&B$占无种仁果的 @%:?!B<@=:?@B% 可<br见自然授粉条件下无种仁果形成途径有两条(一 是单性结实平均占无种仁率果的 @:33B二是伪 单性结实平均占 ?:&B5&6%
山楂果实的生长过程
山楂果实的生长曲线呈双&0’型 5&><&=6!也有报道
呈现多&0’生长曲线5&46和倒&0’型5&?6%两个生长高峰出
现在 4 月下旬)? 月上旬和 @ 月下旬% 山楂生长期
间 单果重累积值和纵横径的累积值曲线都明显的 表现出了快#慢#快三个时期% 果实在生长前期以长 果心为主后期以长果肉为主横径增长快于纵径
特别是临近采收期增长更快% 在采收前 >% C 左右开
始着色至采收时果实全红% 山楂果实虽属仁果类但其发育却与桃#李#杏
等核果类相似% 整个发育过程可分为三个时期%
幼果速长期(花后 &=<% C单果每 &% C 约增重 文章编号!&%%&D=4@3%%!#%D%%%!D%! 中图分类号!044:=0!>:E 文献标识码!F
!#%&’()*+,-. 齐秀娟A 李作轩 !沈阳农业大学园艺学院辽宁 沈阳 %4# 摘要!山楂能够单性结实!无种仁果率较高它的生长曲线呈双#G型%在果实生长期间!果实内可溶
性糖和有机酸含量逐渐增加!单宁含量逐渐下降!HI 含量先增高后下降&黄酮醇和绿原酸是山楂主
要药用成分!前者含量变化出现三次高峰!后者含量先下降后期逐渐回升&山楂花色素属矢车菊色
素类&果实中 JK含量一直下降!JL’-9’MN’M8表现为下降D平缓D下降!ON’P 表现为下降D上升D下
降
关键词!山楂&果实&生长发育特性
收稿日期(%%>D%@D>%
DOI:10.16376/j.cnki.bfgs.2004.01.002
!#! %齐秀娟等#山楂果实生长发育特性研究进展 &’( )
缓慢生长期# 在 * 月下旬到 + 月下旬%*& , 左
右%果实生长较为缓慢%平均单果每 & ,约增重 &’# )
果实速长期#(月上旬到 &月上旬%果实迅速生 长%果重与体积都达最高峰每 & ,增加单果重 &’(+- &’.(% )%体积 ’!/*-&’(+( 00/%以后略有下降12/3 / 山楂果实发育过程中生理生化变化 /’2 碳水化合物的变化 山楂果实中的碳水化合物主要有可溶性糖 !包 括葡萄糖&果糖&蔗糖&鼠子糖等&果胶&淀粉&纤维 素等 山楂栽培品种间%其果实中可溶性糖含量变化
幅度为 #’/%4-2#’2*4125 果实内可溶性糖含量随果 实成熟逐渐增加 淀粉& 果胶质的含量在幼果中很
少%果实膨大后逐渐增多%到生理成熟期含量最高%
而后下降1/5
/’! 有机酸含量的变化
中国从山楂中分离出来的有机酸种类有柠檬
酸&苹果酸&酒石酸等 $$ 种$ 中国多数种类的山楂%
其所含有机酸主要是苹果酸&柠檬酸和琥珀酸$ 山楂
各品种间含酸量的变化幅度为 &’.(4-#’+*41$5$ 果实
内有机酸含量随果实成熟逐渐增加% 直到果实完全
成熟%而且在成熟后期增加很快1$/5$
/’/ 矿质营养元素含量的年周期变化
山楂果实生长发育期间各种矿质元素含量也发
生着变化$ 67 含量年变化表现为对数曲线%一直明
显下降$ 68&9:&;<&;)&=<&> 均表现为 / 次多项式
曲线% 具有两个变化转折点%68&9:&;<&;) 在生长
期间表现为下降?平缓?下降%=<&> 为下降?上升?下
降12+5$
/’# @A的变化
@A 的含量在幼果中很少% 果实膨大后逐渐增
多%达到一定成熟度时含量最高%而后下降12/5$
/’% 黄酮醇含量的变化
山楂果实所含的黄酮物质均为黄酮醇类% 如芦
丁&金丝桃苷和槲皮素 12(5$ 芦丁与金丝桃苷具有降
压&舒张冠状动脉&增进血流量的作用 1!&B!25%槲皮素有
抑制胆碱脂酶增高C!!5与降压解除痉挛的功效1!/5%所以
注定了山楂果实在医药上的应用$ 黄酮醇含量的变
化出现了三个高峰值%分别在花后 .(&2&. 和 2/2 ,$
DEE的变化趋势与槲皮素一致%FE/水平则与黄酮醇
的消长相反 G$(5$ FHH,IJ< 认为%FE/可以调节同化物
的流动与积累%并促进梨果 DEE水平的增加1!#5$ 黄酮
未出现前% 山楂果实内 FE/的最大值与 DEE 峰值相
重合%也体现了这种作用$
/’* 绿原酸的变化
绿原酸在动植物的抗病方面起着特殊的作用%
它具有抗菌&止血&增高白血球及抗病毒的作用 1!%5$
山楂是成熟水果中含绿原酸最多的一种$ 以大金星
山楂为例%绿原酸含量在 * 月初幼果期最高%随着果
实的生长而迅速下降% 到 . 月初下降了 2+’&%4%以
后下降速度减慢%到 + 月初降到最低K从 * 月初到 +
月初下降 !+’%&4L%+ 月上旬以后逐渐回升% 一直上
升到 ( 月中旬%从 ( 月中旬到 $& 月初基本变化不大
K只略微下降M1!*5$
/’. 单宁的变化
随着山楂果实的成熟%单宁含量逐渐下降1!.5$
# 山楂果皮色素形成的特点
山楂果实表皮的颜色多数为红色&橙红色&黑红
色等%也有的为黄色 1云南山楂 !#$%&’()*+(%K9N7
#’ 决定山楂果皮颜色变化的色素 未成熟的果实呈现绿色% 这是由于果皮细胞内 含有大量的叶绿素%它不溶于水%存在于叶绿体中
随着果实进入成熟阶段% 叶绿素在酶的作用下水解
生成叶绿醇和叶绿酸盐等溶于水的物质% 于是绿色
逐渐消退 此时果实内碳水化合物有了一定累积%便 逐渐生成花色素%它溶于水%存在于果皮&果肉中%表 现为红紫色 果实成熟时%果实表面由绿变红%最后
达到深红或紫红色 果肉因品种不同颜色有一定的 差异 另外果实表面的颜色变化与阳光照射&含糖量
等有关1!5 决定果色发育的色素主要有叶绿素& 类胡萝卜 素和花色素 其中花色素是自然界中普遍存在的一
种色素% 它在很多情况下是以配糖体的形式存在于
果皮中%水解后可分为糖和糖苷配基!有色%特将后
者称为花色素1!+5 花色素的形成过程较为复杂%概括 来说它是由糖酵解途径转为戊糖回路 作为花色素
生成经路的关键物质是莽草酸%它既能合成花色素%
又能变成苯丙氨酸形成蛋白质% 为提高花色素的比
例%必须控制蛋白质的形成1!+5 采用色价法即可测定山楂果实色素含量% 其方 法简单易行%又有一定的准确性%不需要标准样品即 可测定 同时又明确了山楂果皮&果肉的红色素是水
! ##年 %月北方果树 溶性色素!且溶于盐酸乙醇%&’()* + ,-.*#/’0乙醇1 %’23’!以盐酸乙醇作萃提液时!萃取效果较好!而且
最大吸收峰波长为 ’4’5(! 从而肯定了山楂的色素
物质为花色素6/7%
山楂中的花色素和苹果表皮的花色素一样!都
属于矢车菊色素类! 而且它因结合两种不同的糖
类! 有两种矢车菊色素!其相对含量大约为 3#&0和 %/&!064#7% & 山楂花色苷的结构及其稳定性
山楂属植物果实红色程度取决于花色苷的含量
水平% 山楂果实的花色苷不仅是检验果实品质和影
响加工品质量的重要因子! 也是山楂的重要药效成
分之一!它对人的心脏有强壮作用% 自古山楂果实就
有药食同源之说! 故此针对山楂色素的研究工作一
直没有停止过%
山楂花色苷是非酰化的结构! 而且在研究其物
理性质时发现! 它在酸性介质中的稳定性远好于在
中性介质中!在碱性介质中极不稳定!短时间也会破
坏其结构的稳定性% 另外山楂花色苷随温度变化依
旧比较稳定%# 8以下进行提取和产品加工!对其稳 定性几乎没有影响	!# 8的短时间处理! 对稳定
性的影响也不大!不会造成严重的结构上的变化% 研
究金属离子的添加与稳定性的关系后得知! 钠离子
有增色效应和增加稳定性的作用& 铜和铝在短时间
对增色有促进作用! 但长时间处理会对稳定性起不
良影响&而铁对增色及稳定性都起反作用64#7%
不同 :- 条件对山楂花色苷的显色也有一定影
响% :-;&’ 时!颜色为红色&:-1’&# 时!颜色变为紫 红色&:-&# 时!颜色为蓝紫色&:-<=&# 时!变为土<br黄色&:-13&#时!即逐渐转为亮黄色% 由此得出山楂 花色苷与 :- 的关系是! 酸性溶液中 :-; 时最稳
定!在 #&%0>-?-@->*提取液中密封’闭光’室温下
可保存半年以上64%7%
&4 山楂果皮花色苷形成的调控因子 通过对花色苷形成过程的研究以后! 我们得知 了花色苷的形成需要花色素’糖及光受体647% 植物中 花色苷的生物合成具有特定的时空调节机制! 通过 同位素示踪技术及突变体实验系统对其它植物的研 究表明!花色苷的形成受两套基因的控制!即结构基 因和调节基因% 从苯丙氨酸到花色苷的生物合成过 程中!共需要 %%个酶的参与647% 花色苷是由花色素和糖组成的! 花色素又是在 糖代谢的基础上形成的! 所以细胞中花色苷的合成 要以有足够的糖含量为条件! 凡是能导致细胞内糖 分积累的因素都能在不同程度上促进花色苷的合 成% 大量离体和非离体的实验也都证明!果实中糖含 量高能增加花色苷的积累% 不过有人得出结论认为! 花色苷积累与糖含量无关! 其实这只是证明了花色 苷积累最终取决于基因的调节! 而糖分只是物质条 件% 套袋’摘叶或夏剪虽使含糖量降低!但仍能明显 促进果实着色! 这说明糖分只在一定范围内限制着 色!其含量越过一定阈值后则不会成为限制因素&另 一方面说明了光照等因素的重要性% 此外!还有证据 表明! 光合产物或外源糖分不仅是花色苷形成的前 体物质!而且还可诱导某些关键酶的活性% 光之所以有助色素增加! 一方面是它促进叶片 的光合作用!使更多的糖分流入果内&另一方面光可 能直接诱发色素的形成!其中紫外光效果最佳% 紫外 线促进着色的机理在于它能诱发乙烯的产生! 而乙 烯对色泽的发育具有良好的生理效应% 应用乙烯利探测了对山楂果实 AB,活性和花色 苷积累的影响! 认为在乙烯利处理条件下山楂果实 的 AB,活性和花色苷积累! 随着乙烯处理浓度的提 高而增加! 而且 AB,活性高峰出现早于花色苷的积 累高峰!这说明乙烯利首先刺激了 AB,活性的增强! 而后才是花色苷合成的增加% 这一结果可以解释为 乙烯利对花色苷积累的促进作用是它诱导了 AB, 活 性增加的结果% 另外!乙烯利能促进叶绿素消失!在 催熟果实过程中!能改变细胞膜的透性!从而增加糖 对原生质的供应量!进一步激活戊糖代谢!有利色素 形成6447% 在其它果树上有应用植物生长调节剂促进果实 着色的报道! 在山楂树上也应用过多种植物生长调 节剂!例如赤霉素!它不仅能提高山楂果实坐果率’ 果实大小和重量! 而且也能使果实着色期提早 %# C 以上!果面鲜红有光泽67%又如乙烯利!同样可增加山 楂果实色泽67% 参考文献! 6%7 赵焕谆!丰宝田&中国果树志(山楂卷6D7&北京#中国林业出 版社!%//!!%@!&
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究./()吉林农业大学学报#%*0*#%%!1-$*#!%) .%1( 张微#张慧)山楂果实生长与成熟期间呼吸速率与植物激 素的动态变化研究 ./()兰州大学学报$自科版#%**,#* !%$*-*1) .%!( 河北农业大学主编)果树栽培学各论#北方本#第二版.’() 中国农业出版社#%*0$#%#$,+!) .%0( 王同坤#马建军)山楂果实矿质营养元素含量的年周期变 化规律./()园艺学报#%**$#%!$#%-#) .%*( 张慧#崔素霞)山楂果实生长期间黄酮醇类物质的动态变 化./()甘肃科学学报#%**$#1!,-1)
.#( ’23454678)679: 25)7;<89=>?93@25 A:B:5>9A 43 @C9
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.,#( 刘玲 )山楂花色苷性质稳定性研究初报 ./()北京农业科
学#%**1!0#%卷 期$$#-$)
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学学报#%***#%*!%$+-0)
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艺学年评#%**+#%$%%-%,#科学出版社)
.,,( 焦培娟#郭太君#赵淑兰#等)乙烯利对山楂果实 DK\ 酶
活性和花色苷积累的影响./()特产研究#%**1!$%1-%0)
齐秀娟等$山楂果实生长发育特性研究进展
!#$%&& ’( )*+,-.& ’/ 0’1*2 32445*6-&*-5 ’7 841*2’/ 9+-*
b> c>BRB23O\> dB4
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