全 文 ：书第 41 卷 第 1 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 1
2013 年 1 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jan． 2013
1)林业公益行业项目(200804027)。
第一作者简介:孔雷，男，1986 年 3 月生，省部共建森林培育与
保护教育部重点实验室(北京林业大学) ，博士研究生。
通信作者:亢新刚，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室
(北京林业大学) ，教授。E－mail:xingangk@ 163． com。
收稿日期:2012 年 3 月 8 日。
责任编辑:张建华。
长白山云冷杉针阔混交林最优直径结构的构建1)
孔 雷 亢新刚 刘书剑
(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学) ，北京，100083) (黔西南州林业局)
胡云云 黄新峰 冯启祥
(国家林业局西北林业调查规划设计院) (河南省林业调查规划院) (吉林省汪清林业局)
摘 要 以长白山云冷杉针阔混交林两个大区内 274 个固定样点为研究对象，样地内每木检尺;从 1987 年至
今，每两年复查一次。利用不同模型拟合该地区林分每公顷胸高断面积和每公顷蓄积的关系，求得林分能够生长
达到的每公顷最大胸高断面积，并以此为界将现有林分胸高断面积分成＜10、10 ～ 20、30 ～ 40、40 ～ 50 m2 /hm24 个
胸高断面积区间，分别计算各胸高断面积蓄积生长量。结果表明:林分进阶率和枯损率随胸高断面积的增加而减
少;林分蓄积生长量随胸高断面积增加而先增大后减少。林分能够生长达到的最大胸高断面积大约为 60 m2 /
hm2，但当林分胸高断面积为 40 m2 /hm2，平均 Q值为 1． 4 时，林分蓄积生长量最大(10． 5 m3 /(hm2·a) )。利用呈
负指数模型，结合林木径阶能够持续生长的转移情况，拟合出该地区林分最优直径结构。
关键词 最优直径结构;径阶转移;枯损率;进阶率;每公顷胸高断面积
分类号 S757． 2
Optimal Diameter Structure for Spruce-fir Conifer and Broadleaf Mixed Stands in Changbai Mountains /Kong
Lei，Kang Xingang(Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Beijing Forestry University，
Beijing 100083，P． R． China) ;Liu Shujian(Forestry Bureau of Qianxinan Prefecture) ;Hu Yunyun(Institute of Forest
Inventory and Planning of Northwestern China，State Forestry Administration) ;Huang Xinfeng(Henan Provincial Academy
of Forest Inventory and Planning) ;Feng Qixiang(Wangqing Forestry Bureau)/ / Journal of Northeast Forestry University． －
2013，41(1)． －1 ～ 6
The study was conducted on the basis of 274 permanent plots of the spruce-fir conifer and broadleaf mixed forests in
Changbai Mountain，and each tree in the plots was measured． From 1987 to now，the diameters at breast heights were in-
vestigated every two years． The relationship between basal areas at breast height per hectare and stand volume per hectare
was analyzed by using different kinds of models，and the mixed basal area at breast height per hectare was obtained． Sim-
ultaneously，the basal areas at breast height per hectare were divided into four intervals，＜10 m2 /hm2，10－20 m2 /hm2，
30－40 m2 /hm2 and 40－50 m2 /hm2，to investigate the stand volume growths． The results showed:Stand advanced rate and
tree mortality rate decrease with the increasing of the basal area intervals at breast height． The stand volume growth firstly
increases，and then decreases with the increasing of basal area intervals at breast height． The mixed basal area at breast
height in the region is approximately 60 m2 /hm2 ． However，when the basal area at breast height is 40 m2 /hm2 and the
mean Q value is 1． 4，the stand volume growth value is the highest (10． 5 m3 /(hm2·year))． The optimal diameter structure
distribution was modeled by negative exponential distribution model and the growth transition of diameter grade advanced rate．
Keywords Optimal diameter structure;Diameter grade transition;Tree mortality rate;Diameter grade advanced
rate;Basal area at breast height per hectare
林分直径分布是林分结构的最基本特征。它直
接影响林木的材积、树高、干形和树冠等因子的变
化，是编制林分出材量表、林分生长过程表等的基
础，是预测未来林分直径结构、评估林分经济效益的
依据，可为森林经营技术提供理论支撑［1］。林分的
直径分布与林分的蓄积结构和功能有密切的联系，
最优的林分结构能够充分发挥森林的效能［2］。最
优林分结构是，在轮伐期内，林分能够实现永续利用
并且使林分单位时间蓄积生长量最大的林分结
构［3］。如果追求林分蓄积生长量最大这一目标，虽
然同龄林林分蓄积生长量的峰值要比异龄林的要
大［4］，但是这种林分结构产出的不可持续性带来的
是更大的损失［5］。比如:小径级林木经济价值低、
生长周期长，大径级林木枯死、风倒等危及存活树木
的不利因子发生概率较大［6］。林分最优结构不是
简单的投入收获差值关系，而是能够稳定持续地发
挥森林的生态、社会和经济三大效益的动态结
构［7］。营造最优天然异龄林分结构才能达到持续
最大产出林分蓄积量的目标。目前，研究林分直径
结构的经典方法大体上可分为参数法［8－10］和非参数
法［11］。从研究现状看，参数法更为常用，包括相对
直径法、概率密度函数法、理论方程法等。非参数法
包括联立方程组法、最相似回归法等。参数法中概
率密度函数较为常用，如正态分布、对数正态分布、
T分布、β分布和 SB分布、Weibull分布等［12］。传统
拟合同龄林分直径结构的 Weibull分布模型和 gam-
ma分布模型已经不能够描述天然异龄林分直径结
构及其动态变化［13］，因此针对天然异龄林分各径级
直径株数分布特点，具有林学意义和精度较高的模
型方法被广泛采用，如经典的负指数模型、非参数模
型［14］、分段模型［15］和有限混合模型［16］。由于天然
异龄林各径级株数分布不均，往往出现某个径级断
株的现象，致使林分直径分布曲线呈多峰不规则形
状，有限混合模型、非参数模型、分段模型和经典的
负指数模型的拟合精度依次递减。林分各径级株数
能否持续，受林木的生长、进界和枯损 3 个因子的影
响［17］。最优林分的直径结构应不存在某个径级断
株的现象，在不同林分蓄积量等级下，维持各径阶林
木可持续生长的最低条件，则该等级下林分蓄积生
长量达到最大。
长白山云冷杉针阔混交林是我国的主要森林类
型之一，营造云冷杉林最优林分结构具有很重要的
意义。以往对该林型林分结构的研究主要是对其现
状进行了描述性分析，包括:空间结构的林木空间格
局［18］、树种空间隔离度［19］和大小比［20］;非空间结构
的直径结构［21］和年龄结构［22］，却没有对天然云冷
杉针阔混交林最优林分结构情况进行阐述论证。本
文基于长白山云冷杉针阔混交林现有直径结构和林
分枯损、径级转移的情况，从林分蓄积生长量角度拟
合和论证天然云冷杉针阔混交林的最优直径结构。
为提高长白山云冷杉针阔混交林的林分蓄积生长
量，并使之趋向于理想林分结构状态提供理论和实
践依据。
1 试验地概况
试验研究地属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉，
位于吉林省汪清林业局境内金沟岭林场，东经 129°
56 ～ 130°4 ，北纬43°5 ～ 43°40之间，海拔300 ～
1 200 m。该区属季风型气候，全年平均气温为 3． 9
℃左右，积温 2 144 ℃。1 月份的气温最低，平均为
－32 ℃;7 月份的气温最高，平均为 22 ℃。年降水量
600 ～ 700 mm，且多集中在 7 月份。研究区的森林
类型以云冷杉和红松为主的天然针阔叶混交过伐
林。主要树种有:红皮云杉(Picea koraiensis)、鱼鳞
云杉(Picea jezoensis)、臭冷杉(Abies nephoriepis)、红
松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)和色木
槭(Acermono Maxin．) ，其他树种有:枫桦(Betula
costata)、白桦(Betula platyphylla)、榆树(Ulmus pum-
ila)、胡桃楸(Juglans mandshuria)、蒙古栎(Quercus
mongolica)、黄波椤(Phellodendron amurense)和水曲
柳(Fraxinus mandshurica)等。
2 研究方法
固定标准地总共设置了 2 个大区(Ⅰ、Ⅱ) :Ⅰ
大区各样地在 1987 年设立，面积为 95． 2 hm2;Ⅱ大
区在 1988 年设立，面积为 110 hm2。大区内又划分
了 5 个小区，每个小区内绘制 90 m×90 m的网格，在
交叉点上设置一个样点，小区内样点数量不等。固
定标准地总计 274 个样点，每个样点面积为 20 m×
20 m。森林调查以小区为总体，从 1987 年至今，未
进行森林采伐，每 2 a 左右进行一次复查，共有 15
次调查数据，用于监测森林的动态生长过程，包括调
查样地概况、天然更新、每株树木的胸径、树高、第一
枝下高、冠幅等因子(图 1)。
图 1 Ⅰ、Ⅱ大区样点分布
2． 1 最优林分直径结构
根据(1)式求得 n，进而得出林分最优直径结构
的各径阶林木株数。
G=n0π(
d1
2
)2 +
n1π(
d1
2
)2(1－P11 －P12 －…－P1f)
(1－q1)
+
［
n1π(
d2
2
)2P11
(1－q1)
+
n2π(
d2
2
)2(1－P21 －P22 －…－P2f)
(1－q2)
］+
［
n1π(
d3
2
)2P12
(1－q1)
+
n2π(
d3
2
)2P21
(1－q2)
+
n3π(
d3
2
)2(1－P31 －P32 －…－P3f)
(1－q3)
］+…+
nkπ(
dk
2
)2(1－Pk1 －Pk2 －…－Pkf)
(1－qk)
。 (1)
式中:G为单位时间内林分胸高断面积;d1，d2，…，
dk 分别为 1，2，…，k径级的平均直径;q，q1，q2，…，qk
分别为 1，2，…，k 径阶株数枯损率;n0，n1，n2，…，nk
分别是第 1，2，…，k径阶进界株数。
2． 2 林分各径阶的进阶率和枯损率
径阶转移株数有两个影响因子:一是林木的进
阶;二是林木的枯损。统计得出 10 个小区内各径阶
的株数进阶率，计算得出 10 个小区内第 k径阶进入
到第 f阶株数占第 k径阶株数的百分比。
2 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
Pkf =Nkf /Nk; (2)
Qk =Na /Nk; (3)
Qk =Nk /Nk+1。 (4)
式中:Pk 为 k 径阶的进阶率;Nkf 为第 k 径阶进 f 阶
株数;Na 为第 k径阶枯损株数;Nk 是第 k径阶株数;
Qk 为 k径阶的 Q值(Q值为第 k径阶林木株数与第
k+1 径阶林木株数的比例)。
2． 3 Logistic分布函数和负指数分布函数
随机变量 X的分布函数为:
y= R
1+he－bx
－c;R，h，b，c＞0。 (5)
式中:R－c 为树木生长最大值参数，R = ymax;h 是与
初始值有关的参数;b 是内禀增长率参数;e 为自然
对数的底。
Logistic方程具有 2 条渐近线 y = R－c 和 y = y0，
其中:R是树木生长的极限值;y 是关于 x 的单调递
增函数，树木生长速度为 dy /dx= yb(1－(1 /R)y) ，由
于 y＜R，所以(dy /dx)＞0。曲线存在一个拐点(lnh /b，
(R/2)－c)，此时最大生长速率为(dy /dx)max =Rb /4。
Meyer［23］指出，未受干扰的天然异龄林可用指
数方程来表达林分直径分布。
Y=KeaX。 (6)
式中:Y 为每个径阶的林木株数;X 为径阶;a、K 表
示直径分布特征常数。
研究表明，a 和 K 相关性很大，a 值越大表明林
木株数随直径增加而下降越迅速;当 a 值和 K 值都
较大时，说明小树的密度较大［24］。
3 结果与分析
3． 1 林分每公顷最大胸高断面积
林分每公顷蓄积与林分每公顷胸高断面积呈线
性递增的关系，见图 2(a、b、c) ，林分每公顷蓄积最
大值 499 m3，林分每公顷胸高断面积最大值 49． 9
m2。随着时间的推移和林分每公顷蓄积的增加，林
分每公顷蓄积与林分每公顷胸高断面积呈抛物线的
关系，林分每公顷胸高断面积增长幅度变小，见图 2
(d、e、f)。此时林分每公顷蓄积最大值 561． 7 m3，
林分每公顷胸高断面积最大值 55． 2 m2。由于林
木的横向生长养分空间相对有限，林分每公顷胸
高断面积不会随着林分每公顷蓄积的增长而一直
增加。
图 2 1993—2002 年林分每公顷胸高断面积随林分每公顷蓄积变化
分别利用线性函数、二次函数、三次函数、logis-
tic函数、对数函数和幂函数拟合 1990 年到 2008 年
274 个样点的每公顷胸高断面积与每公顷蓄积的相
关关系(图 2)。6 种模型拟合精度均较高，其中二
次函数和 logistic 函数计算的每公顷胸高断面积最
大值，分别是 71． 4、63． 0 m2 /hm2(表 1)。
3． 2 林分平均 Q值的变化与林分蓄积生长量的关系
由表 2 可知，随着时间的增长，一些长势较弱
的，特别是林下被压的林木由于竞争因素而枯死，林
分的平均枯损率增高，所以，从 1991—2003 年，试验
样点林分的平均 Q 值一直递减。10 个小区的林分
总胸高断面积大约处于 20 ～ 30 m2 /hm2 区间，其中
林分年蓄积生长量较高的小区有 I3、I5、II3、II4 和
II5，年蓄积生长量达到 7． 0 m3 /hm2。在这些年蓄积
生长量较大的小区中，除由于蓄积量较大而年蓄积
生长量提高的 II4 小区平均 Q 值偏小外，其余小区
3第 1 期 孔 雷等:长白山云冷杉针阔混交林最优直径结构的构建
的平均 Q值都在 1． 3 ～ 1． 4 之间。
3． 3 不同林分胸高断面积等级与林分蓄积生长量
的关系
如表 3 所示，将 274 个样点根据每公顷胸高断
面积的不同分成＜10、10 ～ 20、20 ～ 30、30 ～ 40、40 ～
50 m2 /hm25 个等级(个区间上限不包含于该区间)
来研究其与林分蓄积生长量的关系。在每一林分胸
高断面积等级内，年蓄积生长量较大样点的平均 Q
值仍然是 1． 4 左右。在不同林分胸高断面积等级
间，年蓄积生长量随着林分胸高断面积增大而先增
大后变小，峰值为 10． 5 m3 /hm2，出现在 30 ～ 40 m2 /
hm2 区间，但在 40 ～ 50 m2 /hm2 区间，林分的年蓄积
生长量开始降低。
表 1 利用 6 种函数拟合林分每公顷胸高断面积和林分每
公顷蓄积统计结果
模型 R2
每公顷断面积最
大值 /m2·hm－2
系数名称 系数值 标准误 t检验 Sig．
线性模型 0． 95 a 0． 10 0 133． 80 0
b 4． 39 0． 16 28． 18 0
二次函数 0． 96 71． 4 a －5． 0E－05 0 －9． 65 0
b 0． 12 0 47． 68 0
c 2． 06 0． 28 7． 24 0
logistic函数 0． 89 63． 0 a 3． 10 0． 47 17． 89 0
b 0． 01 0 89． 65 0
c 17． 00 0． 24 6． 25 0
K 80． 00 0． 59 0． 79 0． 65
三次函数 0． 96 a 0 0 6． 31 0
b 0 0 －8． 10 0
c 0． 15 0． 01 24． 54 0
d －0． 28 0． 47 －0． 60 0． 55
对数函数 0． 92 a 16． 25 0． 17 97． 73 0
b －61． 40 0． 88 －70． 60 0
幂函数 0． 97 a 0． 86 0． 01 150． 56 0
b 0． 25 0． 01 33． 20 0
表 2 1991—2003 年 2 个大区 10 个小区的胸高断面积、蓄
积、平均枯损率和平均 Q值
样地
胸高断面积 /
m2·hm－2
蓄积 /
m3·hm－2
蓄积生长量 /
m3·hm－2
平均枯
损率
Q值
1991 年 2003 年
I1 24． 5 213． 4 5． 78 0． 20 1． 23 1． 20
I2 20． 7 176． 8 6． 84 0． 20 1． 29 1． 17
I3 19． 5 164． 9 7． 03 0． 2 1． 36 1． 29
I4 23． 0 197． 8 5． 78 0． 29 1． 23 1． 26
I5 19． 2 171． 1 8． 02 0． 19 1． 35 1． 30
II1 25． 5 211． 7 5． 43 0． 23 1． 21 1． 21
II2 24． 3 194． 6 6． 93 0． 23 1． 30 1． 27
II3 22． 1 175． 8 7． 43 0． 18 1． 30 1． 30
II4 23． 1 195． 0 8． 47 0． 23 1． 18 1． 15
II5 22． 6 189． 1 7． 63 0． 21 1． 30 1． 16
3． 4 林分各径阶的枯损和进阶
图 3 显示，林分不同，径阶的进阶率也不同。
即:小径阶林木的进阶率偏小，大径阶林木的进阶率
偏大。小径阶林木所有株数要完全进阶到下一径级
平均需要 4 a 的时间，而大径阶林木完全进阶到下
一径级则仅需要 2 a的时间。如果使林分各径阶不
出现“断阶”的现象，就必须增加小径阶林木的株
数，尽管这种做法会降低林分蓄积生长量。图 4 显
示了随着时间的增长各径阶林木枯损率也在增高的
情况。在林分蓄积生长的过程中，一直伴随着林木
由于竞争因素的影响而枯死的情况。特别是在竞争
力较低、被压的小径阶林木枯死率较高的条件下。
而大径阶林木枯死率较低，林木各径阶枯损率呈现
先减小后增大的趋势。
表 3 1991 年 274 个样点各胸高断面积区间的蓄积、平均 Q
值和年蓄积生长量
胸高断面积区
间 /m2·hm－2
蓄积区间 /
m3·hm－2
平均
Q值
平均胸高断面
积 /m2·hm－2
蓄积 /
m3·hm－2
年蓄积生长量 /
m3·hm－2
＜10 19． 0 ～ 84． 6 1． 2 6． 2 44． 9 3． 1
1． 3 7． 0 53． 7 4． 3
1． 4 8． 4 60． 0 5． 3
1． 5 8． 4 38． 1 4． 9
1． 6 6． 4 41． 0 4． 9
10 ～ 20 70． 6 ～ 204． 7 1． 1 16． 1 133． 4 6． 3
1． 2 16． 1 126． 7 6． 4
1． 3 15． 9 121． 2 6． 4
1． 4 16． 0 124． 9 6． 8
1． 5 14． 5 114． 1 7． 4
1． 6 16． 6 136． 3 7． 3
1． 7 14． 4 106． 8 6． 6
20 ～ 30 132． 5 ～ 296． 1 1． 1 23． 7 202． 8 8． 1
1． 2 23． 6 195． 1 8． 1
1． 3 24． 4 202． 4 8． 0
1． 4 24． 5 201． 6 8． 3
1． 5 24． 0 199． 4 8． 3
1． 6 23． 6 193． 8 8． 0
1． 7 24． 9 184． 4 7． 5
30 ～ 40 289． 4 ～ 373． 5 1． 1 35． 9 326． 9 9． 5
1． 2 39． 6 373． 5 8． 8
1． 3 31． 2 299． 4 9． 6
1． 4 35． 9 326． 9 10． 5
40 ～ 50 365． 9 ～ 419 1． 3 40． 1 365． 9 8． 1
1． 4 42． 5 419． 0 8． 5
注:个胸高断面积区间的上限不包含于该区间。
3． 5 最优林分直径分布
根据图 3 和图 4，统计计算得到 274 块样点各
径阶的枯损率和进阶率，以此为径阶分布曲线斜率，
利用(1)式计算林分胸高断面积在 40 m2 /hm2 的各
径阶最合理的株数。此时得到的枯损和进阶为林分
各径阶不出现“断阶”现象的最低可持续状态。
表 4 利用负指数分布函数拟合最优直径分布统计结果
模 型 R2 系数名称 系数值 标准误
置信区间(95%)
下限 上限
负指数分布 0． 99 a 0． 139 0． 004 0． 1 0． 1
K 45． 500 1． 734 41． 8 49． 2
4 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
a． I1、I2 和 II2 小区各径阶进阶株数;b． I3、I4、I5 和 II3 小区各径阶进阶株数;c． II4 和 II5 小区各径阶进阶株数;d． II1 小区各径阶进阶株数。
图 3 1991—2008 年间 10 个小区林分各径阶进阶率
a． 4a内林木不同径阶的枯损率;b． 5a内林木不同径阶的枯损率;c． 6a内林木不同径阶的枯损率。
图 4 不同年份内各径阶林木平均枯损率分布
4 结论与讨论
通过研究得到:林分每公顷胸高断面积在 40
m2 /hm2、平均 Q值为 1． 4 时的直径结构为长白山云
冷杉混交林的最优直径结构(表 4)。林木树干蓄积
生长量有两种分配方式，即垂直分配(树高生长量)
和横向分配(直径生长量)［25］。林分蓄积在生长过
程中，虽然树高生长量和直径生长量均先增加后减
小，呈抛物线型渐变，但两者的渐变速度不同，造成
这种情况的原因有两个方面。一是单株木生物学特
性原因。树冠生长在树干上层，由于树冠固定的有
机质分配不均匀，优先分配上层树干生长，从而使树
干形状呈圆柱形态［26］，所以当林木生长所需营养空
间固定时，林木垂直分配优先，树高生长量大于直径
生长量。同理，当林木蓄积生长量减小时，林木直径
停止生长早于林木的树高生长。二是林分竞争的影
响。林分密度是反映林分竞争的重要指标，林分密
度对上层林木直径生长有很大的影响［27］。林分密
度越大，林木之间竞争越强，林木上层由于需要竞争
更多的营养空间，加大了林木的树高生长，则林木的
直径生长受到限制，所以从林分角度同样得出林木
直径停止生长早于林木树高生长。林分每公顷胸高
5第 1 期 孔 雷等:长白山云冷杉针阔混交林最优直径结构的构建
断面积不再增长的时候，林分接近数量成熟。当林
分总胸高断面积达到 60 m2 /hm2 时(表 1) ，林木间
竞争变得更加激烈，使得林分枯损率增加。此时林
分已经是经过了蓄积生长量峰值的林龄，林分蓄积
生长量下降。所以，在某一地区的林分每公顷胸高
断面积不是一直增大，而是有一个峰值，在此范围内
(＜60 m2 /hm2)研究林分每公顷胸高断面积不同区
间对蓄积生长量的影响更有意义。
最优林分结构必须满足林分单位时间内蓄积生
长量最大和能够可持续利用两个条件。林分单位时
间蓄积生长量最大，其实质就是林分中材积生长量
较大的林木所占的比例较大。对于某一树种而言，
如果林木到达材积生长迅速的时期，那么林木必然
要生长到主林层或之上，此时的林木龄组处于中龄
林或者成熟林，增加该龄级林木的株数比例，必然会
达到单位时间内林分蓄积生长量最大。然而在满足
了蓄积生长量最大的同时，也要兼顾林分资源的可
持续利用。中龄林和成熟林占主要部分的同龄林虽
然单位时间每公顷蓄积生长量达到最大，但是这种
不可持续的林分结构在皆伐之后，无论是生态效益、
经济效益还是社会效益都必然进入一个空白期，这
对林分功能的破坏是不言而喻的。所以，保持林分
各径级林木株数分布呈负指数曲线分布，是实现可
持续发展的必然条件。因此，需要尽量维持林分可
持续利用的最低条件，使各径级株数的负指数分布
曲线斜率变缓，即增加中、大径级林木的比例，从而
实现单位时间内林分资源持续发展和蓄积生长量最
大。图 3 和图 4 求得的长白山云冷杉混交林在单位
时间内平均枯损和进阶情况，即是维持该林分可持
续利用的最低条件，在确定林分每公顷胸高断面积
后，可得长白山云冷杉混交林最优直径结构。
相同立地条件下，不同蓄积等级的最优林分结
构的平均直径随着林分胸高断面积等级的增加而递
减。密度较低的林分，由于单位面积上株数少，林木
之间对营养空间的竞争压力较小，从而生长迅速，而
且林木因被压等原因枯死概率较低，致使直径分布
曲线偏缓，林分平均直径偏大。密度较高的林分，由
于单位面积上株数多，林木之间对营养空间的竞争
压力较大，生长缓慢，同时枯死率相对提高，从而使
直径分布曲线偏陡，林分平均直径偏小。当林分每
公顷胸高断面积不再继续快速生长时，即确定了最
优林分密度，林分的枯损和生长量就兼顾达到了最
优的状态，此时的直径结构即为最优直径结构。
最优结构林分的主伐方式应是低强度限径择伐，
即对某一树种成熟径阶的采伐。具有最优林分结构
的异龄混交林的成熟不是林分的成熟，而是林分中个
体林木的相继成熟。这种采伐方式实质上都是一次
对林分层次结构和密度结构的调整，是对保留林木层
次地位和生存空间的改善，从而可极大地促进保留木
长势和生长速度，实现森林资源永续合理利用。
参 考 文 献
［1］ 孟宪宇．测树学［M］．北京:中国林业出版社，2009:66－74．
［2］ 张建国，段爱国，童书振．林分直径结构模拟与预测研究概述
［J］．林业科学研究，2004，17(6) :787－795．
［3］ Darius M A，Alan R E． Optimizing the management of uneven-
aged forest stand［J］． Canadian Journal of forest research，1974，4
(5) :274－287．
［4］ Tahvonena O，Pukkalab T，Laihoc O，et al． Optimal management
of uneven-aged Norway sprucestands［J］． Forest Ecology and Man-
agement，2010，60(1) :106－115．
［5］ Hanewinke M，Pretzsch H． Modelling the conversion from even-
aged to uneven － aged stands of Norway spruce (Picea abies L．
Karst．)with a distance-dependent growth simulator［J］． Forest E-
cology and Management，2010，134(1 /3) :55－70．
［6］ Hanewinkel M． Successful examples of multiple forest use the
model of selection forests［C］/ /Poker J，Stein J，Werder U． For-
ests in focus: Proceedings Forum: Biodiversity-Treasures in
World’s Forests． NNA Berichte:Alfred Toepfer Akademie für Na-
turschutz，1998:90－93．
［7］ Pukkala T，Lhde E，Laiho O． Optimizing the structureand man-
agement of uneven-sized stands in Finland［J］． Forestry，2010，83
(2) :129－142．
［8］ Borders B E，Suter R A，Bailey R L，et al． Notes:percentile-
based distributions characterize forest stand tables［J］． Forestry
Science，1987，33(2) :570－576．
［9］ 李凤日．林木直径分布的研究［J］．林业译丛，1986(4) :12－18．
［10］ 段爱国，张建国，童书振． 6 种生长方程在杉木人工林林分直
径结构上的应用［J］．林业科学研究，2003，16(4) :423－429．
［11］ Haara A，Maltamo M，Tokola T． The K-nearest-neighbor method
for estimating basal-area diameter distribution［J］． Scandinavian
Journal of Forest Research，1997，12(2) :200－208．
［12］ 惠刚盈，盛炜彤．林分直径结构模型的研究［J］． 林业科学研
究，1995，8(2) :127－131．
［13］ Podlaski R，Zasada M． Comparison of selected statistical distribu-
tions for modelling the diameter distributions in near-natural Abies-
Fagus forests in the S witokrzyski National Park (Poland)［J］． Eu-
ropean Journal of Forest Research，2008，127(6):455－463．
［14］ Maltamo M，Kangas A． Methods based on k-nearest neighbor re-
gression in estimation of basal area diameter distribution［J］． Ca-
nadian Journal of forest research，1998，28(8) :1107－1115．
［15］ Zhang Lianjun，Gove J H，Liu Chuangmin，et al． A finite mix-
ture of two Weibull distributions for modeling the diameter distri-
butions of rotated-sigmoid，uneven-aged stands［J］． Canadian
Journal of forest research，2001，31(9) :1654－1659．
［16］ Jaworski A，Podlaski R． Modelling irregular and multimodal tree
diameter distributions by finite mixture models:an approach to
stand structure characterization［J］． Journal of Forest Research，
2012，17(1) :79－88．
［17］ Boltz F，Carter D R． Multinomial logit estimation of a matrix
growth model for tropical dry forests of eastern Bolivia［J］． Cana-
dian Journal of forest research，2006，36(10) :2623－2632．
［18］ 贾秀红，郑小贤．长白山过伐林区云冷杉针阔混交林空间结
构分析［J］．华中农业大学学报，2006，25(4) :436－440．
［19］ 龚直文，亢新刚，顾丽，等．长白山云冷杉针阔混交林演替过程空
间格局变化［J］．东北林业大学学报，2010，38(1):44－53．
［20］ 郝云庆，王金锡，王启和，等． 柳杉人工林林分不同变量大小
比数研究［J］．应用生态学报，2006，17(4) :751－754．
［21］ 胡文力，亢新刚，董景林，等． 长白山过伐林区云冷杉针阔混
交林林分结构的研究［J］．吉林林业科技，2003，32(3) :1－10．
［22］ 胡云云，亢新刚，高延，等．天然云冷杉针阔混交林的年龄变动及
估测精度分析［J］．北京林业大学学报，2011，33(4):22－27．
［23］ Mayer H A． Forest Mensuration［M］． Pennsylvania:Pennes val-
ley，1953．
［24］ 张少昂，王冬梅． Richards方程的分析和一种新的树木理论生
长方程［J］．北京林业大学学报，1992，14(3) :99－105．
［25］ 尾原干弘，关文彬． 树干材积生长量的垂直分配模型及利用
该模型互换胸高断面积生长量和树干材积生长量［J］． 辽宁
林业科技，1988(4) :57－60．
［26］ Waring R H，Schlesinger W H． Forest ecosystems:Concepts and
Management［M］． Orlando:Academic press，1985．
［27］ Socha J． Estimation of the effect of stand density on scots pine stem
form［J］． Acta Scientiarum Polonorum，2007，6(4):59－70．
6 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷