全 文 ：Vol. 33 No. 1
Jan. 2013
第 33卷 第 1期
2013年 1月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2012-10-10
基金项目：林业公益性行业科研项目（200804027）
作者简介：沈 林（1988-），男，天津人，硕士研究生，主要从事森林可持续经营研究；E-mail：33235213@qq.com
通讯作者：杨 华（1964-），女，北京人，副教授，主要从事资源与环境信息系统和森林资源监测技术研究；
E-mail：huayang8747@163.com
森林空间结构特征是识别森林生态系统健康
与稳定的最重要信息 [1]。林木的空间分布格局反
映了林地内微环境、气候和光照因子、竞争及林
木生物学特性等综合作用的结果，对林分内各种
空间关系的描 述和解释成为了国际上森林结构研
究的焦点 [2]。准确提取森林空间结构信息，在空
间结构分析的基础上制定合理的经营措施，改善
和优化森林生态系统，这种森林空间结构化经营
理论将成为未来森林可持续经营研究的一个重要
方向 [3-4]。
森林采伐是实现森林经营收获的一种手段，
择伐强度对天然云冷杉林空间分布格局的影响
沈 林，杨 华，亢新刚，岳 刚
( 北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083)
摘 要：探讨不同强度的择伐对天然云冷杉林空间分布格局的影响，为合理经营森林提供依据。采用点格局分
析法的 O-ring统计，对天然云冷杉林在 3种不同强度（弱度 20%、中度 30%、强度 40%）择伐 22年后主要树
种的空间分布格局及树种间空间关联性进行了分析。结果表明：4块样地林分整体和主要树种均表现为随机分布，
强度择伐林木多呈聚集分布，而弱度、中度择伐树种大多处于随机和均匀分布；主要树种间的空间关联性表现
为弱度择伐的负相关现象多于其它择伐类型。弱度择伐更加有利于天然云冷杉林林分空间结构的优化。
关键词：天然云冷杉林；择伐强度；空间分布格局；O-ring统计
中图分类号：S752.2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)01-0068-07
Effects of selective cutting intensity on spatial distribution pattern
of natural spruce-fi r forests
SHEN Lin, YANG Hua, KANG Xin-gang, YUE Gang
(Key Lab. for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
Abstract: The research was done in order to explore the effects of different selective cutting disturbance of different intensities on the
spatial patterns of natural spruce-fi r stands and provide evidences for reasonable management forest. The spatial patterns of dominant
species and the spatial correlations among different species were analyzed by using one point pattern analysis method, which is O-ring
statistics. The experimental stands were harvested by selective cutting of different intensities (low intensity of 20%, medium intensity
of 30%, high intensity of 40%) and a un-cutti ng plots. The results show that the spatial pattern of either the forest as a whole or the
dominant species took on a random distribution, that of the forest with strength selection cutting showed a aggregated distribution, while
in random an d un iform distribution with low and medium selective cutting. There existed a phenomenon that the negative correlations
of dominant species with low intensity elective cutting were more than other cutting type’s. The low intensity selective cutting may
effectively enhance the stability of forest community spatial structure and make the communities spatial structure more superior.
Key words: natural spruce-fi r stand; selective cutting intensity; spatial distribution pattern; O-ring statistics
同时合理的择伐是调整林分空间结构、提升森林
生态功能的重要手段。天然云冷杉林是长白山典
型的地带性植被，也是当地主要的用材林和风景
林，如何通过择伐的方式，既收获大量木材的同时，
又能优化林分空间结构，实现天然林可持续经营
是当前亟需解决的问题。因此分析过伐林的各种
群生长过程和林分结构，了解伐后林分空间结构
的动态变化特点至关重要。以往关于采伐方式对
天然林的影响已有较多研究，主要集中在采伐对
林分或树木生长量和生长过程的影响 [5-6]、采伐后
天然林更新的空间分布格局 [7-10]、伐后生物多样性
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的评估及变化动态 [11-12]等方面，而对于不同择伐类
型天然林优势种群空间结构对比分析的研究 [13]，尤
其是关于长白山天然云冷杉林的报道很少。
本研究利用描述空间点格局分布的 O-ring统
计方法，通过对长白山金沟岭林场的天然云冷杉
林择伐固定样地的连续调查，就林分枯损、进界、
主要种群空间分布格局和种间关联性等方面，
研究其在 3种不同择伐强度（弱度 20%、中度
30%、强度 40%）干扰下的林分空间分布格局，
比较不同择伐强度对林分空间格局的影响，为制
定合理的择伐优化经营方案和恢复顶级天然云冷
杉群落提供依据。
1 研究区概况
研究区域位于吉林省汪清县境内东部金沟岭
林场 (130°5′～ 130°20′E，43°17′～ 43°25′N)，属
吉林省东部山区长白山老爷岭山脉雪岭支脉。林
场地貌属低山丘陵地带，海拔为 550～ 1 100 m，
阳坡较陡阴坡平缓，坡度 10°～ 25°。该区气候
属于季风性气候，年平均气温 4 ℃左右，年平均
降水量 600～ 700 mm，雨量主要集中在 7月份。
土壤属于低山灰化土灰棕壤区，一般为黏壤土类，
土壤湿润、松散，根系多分布于土厚 40 cm左右。
林场经营总面积为 16 286 hm2，森林覆
盖率为 98%。该区的典型森林植被是以云杉
Picea jezoensis 和 冷 杉 Abies nephrolepis 为 建
群种的天然暗针叶林，其他乔木树种主要有红
松 Pinus koraiensis、 枫 桦 Betula costata、 白 桦
Betula platyphylla、 紫 椴 Tilia amurensis、 色 木
槭 Acer mono、 水 曲 柳 Fraxinus mandcshurica、
山 杨 Populus davidiana、 杂 木（ 青 楷 槭 Acer
tegmentosum、花楷槭 Acer ukurunduense）等。
2 研究方法
2.1 样地设置及数据调查
本研究采用的 4块云冷杉林样地均于 1986年
设置，样地是将 0.64 hm2的样地均分为 4块 40
m×40 m小样地，并分别设置为弱度（20%）、中
度（30%）、强度（40%）3种择伐类型和 1块未
择伐对照的固定样地，样地立地条件基本一致；
每块样地初始择伐当年，调查样地的林分因子，
包括林分起源、海拔、坡度和坡向等。将小样地
分割成 5 m×5 m的调查单元，以每个调查单元的
一条边为 x 轴，以另一条垂直边作为 y 轴，记录乔
木胸径≥ 5 cm的每一株林木的坐标值，同时每木
检尺，记录其树种、胸径和树高。以后基本每隔
两年复测 1次，并记录进界木、枯死木以及更新等。
本文所用数据为 2008年（伐后第 22年）复测数据，
表 1为不同择伐类型刚择伐后与伐后 22年（2008
年）的林分主要特征。
表 1 不同择伐类型伐后22年林分主要特征
Table 1 Main characteristics of 22-year-old stands with different selection cutting
择伐类型 样地编号
林分密度 /(株·hm-2) 平均胸径 /cm 蓄积
伐后 伐后 22年 伐后 伐后 22年 伐后 /(m3 ·hm-2) 伐后 22年 /(m3 ·hm-2) 蓄积生长率 /%
对照 X39 1 775 1 306 14.8 20.9 232.685 392.377 2.3
弱度择伐 X38 988 956 15.6 21.8 151.084 324.221 3.3
中度择伐 X40 1 913 1 544 12.7 19.4 169.854 390.487 3.6
强度择伐 X37 1 063 1 106 14.5 20.2 131.351 314.492 3.7
2.2 空间点格局分析
对种群空间格局的研究方法大致可分为样方
法、角尺度法和距离法 [14]。其中距离法中的点格
局分析法是把每个植物个体都视为二维空间平面
中具有坐标值的点，这样样地中的所有植物个体
视为由一系列点组成的集合，构成点图；点格局
分析法就是以点图为基础，描述不同尺度下种群
空间格局及种间关联性的分析方法 [15]。目前，二
阶 Ripley’s K函数广泛应用于种群生态学中 [16-23]，
O-ring统计是在 Ripley’s K函数和Mark相关函数
的基础上发展的一类邻体密度函数 [24]，通过计算
点在某一距离的发生的频率来分析其空间格局。
该方法用圆环替代了 Ripley’s K函数中使用的圆
圈，计算与中心点某一距离的环内目标点的平均
数目和分布状态，有效地消除了 Ripley’s K函数随
着尺度增大，存在着统计小尺度的累积效应，使
格局分析复杂化的缺点 [25]。O-ring统计研究包括
单一种群空间格局的单变量 O-ring统计和用于研
究两个种群之间空间关联性的双变量O-ring统计。
双变量 O-ring的统计值 [26]为：
沈 林，等：择伐强度对天然云冷杉林空间分布格局的影响70 第 1期
 
 



i
i
n
i
w
i
n
i
w
i
w
rR
n
rR
n
rO
1
1
1
1
12
1
12
)(,Area1
)(,Points1
)(ˆ 。 （1）
式（1）中：n1为格局 1的点的数目；[ )(,1 rR wi ]表
示以格局 1第 i个点为圆心、半径为 r、宽为 w的
圆环；Points2[X]计算了区域 X内格局 2的点数目；
Area[X]为区域 X的面积。单变量统计是通过假设
2种格局的点相同来进行计算的。
在本研究中，单变量 O-ring统计用于分析不
同择伐类型的天然云冷杉林主要树种的分布格局，
双变量 O-ring统计用于分析主要树种间的空间关
联性。在分析时，要认真选择零假设，否则就会引
起空间格局的误判。对于单变量分析，应先通过
样地调查得到的每木定位图判断研究物种是否表现
为明显的聚集性分布，如果不呈现明显的聚集性
分布，采用完全空间随机零假设（complete spatial
randomness，CSR）；否则，则选用异质性泊松过
程（heterogeneous poisson process，Poisson）。对于
双变量分析，比较样地内 3种建群树种之间的空间
关联性，采用完全空间随机零假设。
样地的各树种分布图通过 R软件（2.15.0版）
绘制，O-ring统计分析使用基于栅格分析的生态
学软件 Programit（2008版）完成，空间尺度采用
0～ 20 m，步长为 1 m，Monte Carlo 循环模拟 99次，
将模拟结果中第 5个最大、最小模拟值之间的数
值围成 99%的置信区间 [27]。
3 结果与分析
3.1 不同择伐样地伐后的林分特征
调查统计资料（见表 1和表 2）表明，样地
的主要乔木树种均为当地的顶级树种，树种组成
中种类和各树种所占比例基本一致，云杉、冷杉
2种顶级针叶树种均处于绝对优势地位，2个树种
的蓄积总和占林分总蓄积的 80%以上，其中冷杉
占 50%，云杉占 20%，其他树种红松占 10%，阔
叶树以椴树和枫桦为主。不同样地中蓄积生长率
随着择伐强度的增加而增大，3块择伐样地增幅明
显高于对照样地。择伐 22年后除强度择伐样地的
林木株数增加外，其余样地都减小，其中对照和
中度择伐样地的株数减小幅度较大，弱度择伐不
明显。对照样地中的阔叶树的平均胸径相对较高，
弱度择伐样地中各主要针叶树种的平均胸径（冷
杉 22.7 cm、云杉 22.5 cm、红松 24.2 cm）明显高
于其他样地，中度择伐样地由于样地内小树较多，
导致各树种和林分平均胸径较低。
表 2 不同择伐类型伐后22年乔木层主要树种基本概况†
Table 2 Basic Situations of dominant species of 22-year-old tree layer with different selection cutting
树种
对 照 弱度择伐 中度择伐 强度择伐
株数 /(株·hm-2) 平均胸径 /cm 株数 /(株·hm-2) 平均胸径 /cm 株数 /(株·hm-2) 平均胸径 /cm 株数 /(株·hm-2) 平均胸径 /cm
冷杉 675 21.2 394 22.7 738 19.6 600 21.3
云杉 194 21.2 200 22.5 256 19.2 250 21
红松 163 18.8 106 24.2 300 18.7 131 18.4
椴树 113 18.5 81 18.8 100 19.1
白桦 31 25.5 50 22.7 6 17.6 25 12.1
枫桦 81 22.9 50 15.4 44 11.3 75 16.3
色木 44 19.5 13 12.9 6 12.9
杨树 6 21.5 31 20.7 88 24.2 13 20.7
水曲柳 6 8.6
落叶松 25 14.2 13 12.3 6 12.1
全林分 1 306 20.9 956 21.8 1 544 19.4 1 106 20.2
树种组成 5 F 2 S 1 P 1 T 1 Bc+ M + Bp 5 F 2 S 1 P 1 T + Bc +Bp + Po 5 F 2 S 2 P 1 Po + T 6 F 2 S 1 P + Bc
† F: 冷杉Abies nephrolepis; S: 云杉Picea jazoensis; P: 红松Pinus koraiensis; T: 椴树Tilia amurensis; Bc: 枫桦Betula costata; Bp: 白桦Betula platyphylla; Po: 杨
树Populus ussuriensis; M: 色木Acer mono。
3.2 不同择伐类型主要树种的空间分布格局
由对照样地和 3块择伐样地的各树种分布图
（见图 1）可知：采伐并未明显改变林分整体分布
状态，但在某些局部范围内不同树种和不同径级的
林木密度差异较大，其密度随空间位置变化较大。
22年后不同择伐类型天然云冷杉林的优势种
群不同尺度上的空间分布格局见表 3。林分所有树
木在 1 m尺度上都表现为均匀分布，大于 5 m尺
度时分别出现不同尺度的聚集分布，其中 39号和
71第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
图 1 不同择伐类型样地的树种空间分布
Fig. 1 Spatial distribution of tree species in different selection cutting plots
表 3 不同择伐类型主要树种的空间分布格局†
Table 3 Spatial distribution patterns of dominant tree species in different selection cutting types
树种 样地
尺度 /m
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
全林分
X39 r - r r r + r r r r + + r r r + r r r r r
X38 r - r r r r r r r r + r r r r - r r r - r
X40 r - r r r r r r + r r r r r r + - r r r r
X37 r - r r r r r + r r r + r r r + + r r - r
冷杉
X39 r r r r r + r r r r + r r r r + r r r r r
X38 r r r r r r r r r r r r r - - r r r r r r
X40 r - r r r r r r + r r r r r r r - r r r r
X37 r r r + r r r r r r r r r r r r + + + r r
云杉
X39 r r r r r + r r r - r + r r r r r r r r r
X38 r r r r r + r r r r r r - r r r r r r r -
X40 r r r r r + r r + r r r r r r r - r r r r
X37 r r + r r r r r + r r r r r r r r r r r r
红松
X39 r r r r + r r r r r + r r r r r r r r r r
X38 r r r r r r r + r r r r r r r r r r + r r
X40 r r r + r r r + r r r r r r + r r r r r r
X37 r r + r r r r + r + r r r r r r r r r r r
† + 代表聚集分布；r 代表随机分布；－ 代表均匀分布。置信区间为99%。
沈 林，等：择伐强度对天然云冷杉林空间分布格局的影响72 第 1期
37号样地表现明显，分别在 10～ 11 m和 15～
16 m尺度内呈现显著的聚集分布。冷杉分别在 39
号样地 5、10、15 m，37号样地的 16～ 18 m尺
度上呈现聚集分布，38、40号样地主要表现为随
机分布，在个别尺度上表现为均匀分布。云杉在
3块择伐样地的 5 m和 8 m尺度上分别呈聚集分布，
并且在较大尺度上出现随机分布和均匀分布。红
松的空间分布格局在不同尺度呈现为聚集分布，
7 m尺度上择伐样地的聚集现象表现一致。
不同优势树种在各择伐类型样地中分布的比
较表明：在所有样地中林分整体和各个主要树种
均以随机分布为主导地位，部分尺度呈现聚集分
布，较大尺度表现为随机分布和均匀分布；冷杉、
云杉及林分在未择伐样地和强度择伐样地呈现的
聚集分布比其他两种择伐类型明显，而弱度和中
度择伐样地在不同尺度上呈现较多的均匀分布；
红松在所有样地中均表现为较明显的聚集分布。
3.3 不同择伐类型优势种群的种间关联性
不同择伐强度样地主要树种相互的空间关联
分析（见表 4）表明：冷杉和云杉在对照样地和
37号样地的 1～ 2 m、38号样地的 3～ 4 m尺度
范围内分别呈现显著的负相关，40号样地在 4 m
尺度以及 37号样地的 15 m尺度表现为正相关。
冷杉和红松在对照样地的 3～ 4 m，40号样地的 3、
7、15 m尺度上呈显著正相关，38号样地 18～ 19
m尺度内呈现显著负相关，40号样地在 1、16 m
尺度呈正相关。云杉和红松在 4块样地不同尺度
上主要表现为不相关，部分表现为负相关，38号
样地在 7、14～ 15 m尺度内负相关显著。
表 4 不同择伐类型主要树种之间的空间关联性†
Table 4 Spatial associations of dominant tree species in different selection cutting types
树种 样地
尺度 /m
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
F-S
X39 r - - r r - r r r r r r r r r r r r r r r
X38 r - r - - r r r r r r r r r r r r r r r r
X40 r - r r + r r r r r r r - r r r r r r r r
X37 r - - r r r r r r r r r r r r + r r r r r
F-P
X39 r r r + + r r r r r r r r r r r r r r r r
X38 r r + r r r r r r r r r r r r r r r - - r
X40 r - r r r r r r r r r r r r r + - r r r r
X37 r r r + r r r + r r r r r - r + r r r r r
S-P
X39 r r r r r r r r r r r + r r r r r - r r r
X38 r r r r r r r - r r r r r r - - r r r r r
X40 r r r r r r r r r r r - r r r r r r r r -
X37 r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
† ① F-S代表冷杉和云杉；F-P代表冷杉和红松；S-P代表云杉和红松。 ② + 表示正相关；r 表示不相关；－ 表示负相关。置信区间为99% 。
通过比较可知：不同树种之间的关联性以不
相关为主，云杉和其他两种主要树种负相关性明
显，而冷杉和红松之间呈现不同尺度上的正相关
性。冷杉和云杉在小于 5 m的尺度范围内均表现
为强烈的负相关性，冷杉和红松种间呈现较多的
正相关性，云杉和红松种间的关联性主要表现为
不相关，不同尺度上出现负相关现象，弱度择伐
样地的负相关性比其他样地表现显著。
4 结论与讨论
本研究的样地中冷杉、云杉和红松在密度和
断面积中的比重均占主要地位，林分山杨、白桦
等先锋树种所占比例较少，说明了调查地区正处
于顶级群落。择伐没有改变林分内各树种所占的
比例，但促进了天然云冷杉林林分的生长，择伐
样地蓄积量的生长均大于对照，弱度择伐样地的
冷杉、云杉和红松的平均直径明显高于其他，并
且株数变化相对稳定。这与胡云云等 [5]的结论一
致。伐后 22年间，相对择伐样地，对照样地表现
为较高的枯损，这是因为进行采伐作业时优先选择
处于劣势生态位的树木，一次性地伐去了这些树木。
不同择伐强度下的种群空间分布格局存在差
异，这与种群进界个体的产生、生长劣势个体的
死亡以及人为干扰有关。虽然在不同强度采伐下
的林分以及优势种群仍然呈现以随机分布为主体
的空间分布格局，但天然云冷杉林通过择伐经营，
形成光照强弱、林隙效应以及土壤营养条件不均
匀等空间异质性，造成了林分内树木的进界与枯
73第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
死，导致不同尺度上的空间格局产生差异。红松
在 3个择伐样地内聚集现象较明显，这源自于其
本身弱阳性的生物学特性和对林隙的响应，均匀
分布的林隙和上层林冠的疏开为红松幼树生长提
供了空间和机会 [28]。林分及各优势树种随着择伐
强度的增加聚集现象呈现先减小后增大的变化，
说明人为干扰会改善林分中的聚集分布状态，弱
度和中度择伐强度的林分趋于随机和轻微均匀分
布，但当择伐超过一定强度，聚集性反而变大。
这主要是由于择伐强度过大创造了许多大的林窗，
地温增加，枯落物分解速度加快，某些喜光的树
种加速生长导致林分整体聚集性增加。弱度择伐
的林分及各建群优势种的径级、龄级相要比其他
样地大，这些大树对林分小环境内有限的光、养
分和水分等资源的需求就相对较多，相互之间对
资源的竞争就相对强烈，从而形成自然稀疏，使
个体数量递减，一定程度上解释了样地中种群分
布聚集现象相对较少的现象，而且最终将表现为
均匀或随机分布 [29-31]。
空间关联性是对植物种群在空间分布上的相
互关系的静态描述，这种关系涵括了空间位置关
系和个体间功能关系 [32]。不同择伐强度下各优势
树种之间大多无相关性，不同尺度上的种间关联
性表现有差异。在所有不同尺度上，冷杉、云杉
和红松 3种优势树种两两间的关联性，择伐样地
与对照样地在不同尺度上表现的正相关与负相关
现象有差异，而且弱度择伐相对其他择伐类型的
负相关性现象多，这说明择伐强度改变了林分内
各树种之间的竞争状态。冷杉和云杉在小尺度上
表现出明显的负相关性，这是因为生态习性相近
的种，种间竞争势必激烈，而冷杉作为优势度最
大的树种，处于该林分中最适的生态位，拥有最
多的空间和养料资源，邻近的云杉在小尺度上受
到冷杉的排斥。弱度择伐样地中树木个体径阶较
大，幼小个体对养分资源的竞争力微弱，但所有
个体对土壤养分和空间资源的要求相同，由于单
位面积上资源有限无法满足它们的需求，种间和
种内必然产生强烈的排斥和竞争，呈现出的负相
关相对较多。但强度择伐造成林分内单位面积上
有充足的养分资源，能够满足各个树种的保留木
和幼树的生长，导致各树种间聚集现象增多，负
相关现象减少。
通过不同尺度的林木点格局分析，可以发现
林分空间分布的特征点，这些特征点在实施经营
措施时具有指导意义，如聚集分布的区域应是采
伐的关注的地方，稀疏的区域应减少采伐，避免
更大的稀疏。林分的整体均匀分布，有利于植物
利用光照，调节林内小气候，促进林木及林下林
下植物生长；同时使地表连续覆盖，符合近自然
林业的要求。林分经营管理时应选择合适的采伐
强度和采伐策略，本研究对主要由云杉、冷杉等
阴性树种组成的天然云冷杉林进行优势种群空间
分布格局和空间关联性进行分析，证明采伐强度
20%(弱度择伐 )更能促进天然云冷杉林 群落结构
优化，同时也利于云冷杉的生长。
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[本文编校：谢荣秀 ]