全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(１): ５６~６６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０.１１９１３ / ＰＳＪ.２０９５－０８３７.２０１６.１００５６
周梦丽ꎬ 张青ꎬ 亢新刚ꎬ 杨英军ꎬ 王全军. 云冷杉天然林乔木树种组成及物种多样性对择伐强度的动态响应[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４
(１): ５６－６６
Ｚｈｏｕ ＭＬꎬ Ｚｈａｎｇ Ｑꎬ Ｋａｎｇ ＸＧꎬ Ｙａｎｇ ＹＪꎬ Ｗａｎｇ ＱＪ. Ｄｙｎａｍｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｓｐｒｕｃｅ￣ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(１): ５６－６６
云冷杉天然林乔木树种组成及物种多样性对
择伐强度的动态响应
周梦丽１ꎬ 张 青１∗ꎬ 亢新刚１ꎬ 杨英军２ꎬ 王全军２
(１. 北京林业大学ꎬ 北京 １０００８３ꎻ ２. 吉林省汪清林业局ꎬ 吉林延吉 １３３２００)
摘　 要:以吉林省长白山金沟岭林场云冷杉天然林为研究对象ꎬ 定量分析不同择伐强度(对照 ０％、 弱度择伐 ２０􀆰
６％、 中度择伐 ２９􀆰９％和重度择伐 ４１􀆰６％)下其乔木层树种组成及物种多样性的动态变化规律ꎮ 结果显示: 采伐
后经 １０年恢复ꎬ 择伐对原有林分结构影响不大ꎬ 其中弱度和中度择伐仍能保持择伐前以冷杉占优势、 红松和云
杉占亚优势的物种结构ꎬ 重度择伐使林分结构略有改变ꎬ 但不明显ꎻ 相比择伐前ꎬ 择伐后经 １０ 年恢复的样地 α
多样性指数均有所增加ꎬ 优势度指数均有不同程度的降低ꎬ 其中弱度择伐样地的物种丰富度指数、 多样性指数
及均匀度指数的增加量和优势度指数的减少量均最大ꎬ 说明弱度择伐有利于改善林分物种多样性状况ꎬ 使林分
物种更为丰富ꎮ 本研究结果表明采取弱度择伐的方式更有利于维持林分物种结构及物种多样性ꎬ 有利于云冷杉
天然林的可持续经营和发展ꎮ
关键词: 云冷杉天然林ꎻ 择伐强度ꎻ 树种组成ꎻ 重要值ꎻ 物种多样性
中图分类号: Ｑ９４８ꎻ Ｓ７５２.２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０１￣００５６￣１１
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０８￣２２ꎬ 退修日期: ２０１５￣１０￣１６ꎮ
　 基金项目: 国家林业局 ９４８项目(２０１３￣４￣６６)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｆｕｎｄｅｄ ｂｙ ａ ｇｒａｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ９４８ Ｐｒｏｊｅｃｔｓ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ (２０１３￣４￣６６) .
　 作者简介: 周梦丽(１９９０－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为森林可持续经营(Ｅ￣ｍａｉｌ: １２５７３０４３４３＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｎｇｑ＠ｂｊｆｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｄｙｎａｍｉｃ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ Ｃｕｔｔｉｎｇ Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ Ｔｒｅｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ａ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｐｒｕｃｅ￣Ｆｉｒ Ｆｏｒｅｓｔ
ＺＨＯＵ Ｍｅｎｇ￣Ｌｉ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｑｉｎｇ１∗ꎬ ＫＡＮＧ Ｘｉｎ￣Ｇａｎｇ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｉｎｇ￣Ｊｕｎ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｑｕａｎ￣Ｊｕｎ２
(１. Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｗａｎｇｑｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｙａｎｊｉꎬ Ｊｉｌｉｎ １３３２００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ( ｃｏｎｔｒｏｌ ０％ꎬ ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
２０􀆰６％ꎬ ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ２９􀆰９％ꎬ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ４１􀆰６％) ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｉｎ ａ ｎａｔｕｒａｌ
ｓｐｒｕｃｅ￣ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｊｉｎｇｏｕｌｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｆａｒｍ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ. Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｆｔｅｒ １０ ｙｅａｒｓ ｏｆ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎꎬ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｈａｄ ｌｉｔｔｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔꎬ ａｎｄ ｌｏｗ ａｎｄ ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｐｒｅ￣ｃｕｔｔｉｎｇ
ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｓｕｃｈ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｉｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔꎬ ｗｈｉｌｅ ｐｉｎｅ ａｎｄ ｓｐｒｕｃｅ ｗｅｒｅ
ｓｕｂ￣ｄｏｍｉｎａｎｔ. Ｈｉｇｈ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｓｌｉｇｈｔｌｙꎬ ｂｕｔ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ.
Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｂｅｆｏｒｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇꎬ ｔｈｅ α ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｐｌｏｔｓ
ａｆｔｅｒ １０ ｙｅａｒｓ ｏｆ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓꎬ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｐｌｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ. Ｔｈｉｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｗａｓ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｆｏｒ ｆｏｒｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ.
Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｗａｓ ｍｏｒｅ ａｄｖａｎｔａ￣
ｇｅｏｕｓ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｓｐｒｕｃｅ￣ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｎａｔｕｒａｌ ｓｐｒｕｃｅ￣ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔꎻ Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎻ Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎻ
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 　 森林采伐不仅是人类为获取木材而进行的一种
经营手段ꎬ 也是人类对森林生态系统影响最大的干
扰活动ꎬ 显著影响了森林生态系统的结构和功
能[１－３]ꎮ 对于天然异龄针阔混交林而言ꎬ 择伐是利
用森林资源的一种行之有效的经营方式ꎮ 但是ꎬ 不
合理的森林采伐方式不仅将导致植被组成和生物量
的损失在短期内难以恢复[４]ꎬ 还会使林分物种多
样性发生剧变ꎮ 因此ꎬ 许多生物学家越来越关注森
林采伐下生物多样性的保护和恢复问题[５－７]ꎮ 在生
物多样性保护中ꎬ 物种水平的多样性最能引起人类
的注意ꎬ 研究人为干扰对物种多样性影响是生物多
样性维护的重要内容之一ꎮ 目前大多数研究采用时
空互换方法[８－１３]来分析采伐对林分结构和物种多
样性的影响ꎬ 而对采伐后林分的恢复动态研究较
少ꎮ 邱仁辉等[１４]研究了择伐对常绿阔叶林中乔木
层树种的结构及物种多样性的影响ꎬ 认为轻度
(１３％)和中度(２９􀆰１％)择伐有利于原有物种维持
和恢复ꎬ 重度(４５􀆰８％)和极重度(６７􀆰１％)择伐能
引起一定林分结构变化ꎬ 且不利于物种多样性发
展ꎮ 郑丽凤等[１５]研究了择伐强度对亚热带天然林
物种组成及物种多样性动态变化的影响ꎬ 认为弱度
(１３％)和中度(２９􀆰１％)择伐对林分优势物种影响
不大ꎬ 重度(４５􀆰８％)和极重度(６７􀆰１％)择伐后林
分结构略有改变ꎬ 但总体上择伐能基本保持原有林
分结构和物种数量ꎻ 从物种多样性保护角度来看ꎬ
应尽量采取弱度或中度择伐ꎮ Ｔａｋｉ 等[１６]研究了间
伐对柳杉(Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｄ. Ｄｏｎ)林下植物
种类和数量的影响ꎮ 中度干扰假说认为ꎬ 在中等程
度的干扰下ꎬ 群落物种多样性最大[１７]ꎬ 作为人为
干扰的择伐ꎬ 应当控制在适当的水平内ꎮ
云冷杉天然林是我国东北部、 长白山地区一种
常见的针阔混交森林类型ꎬ 对我国经济建设、 生态
效益维持具有重要作用ꎮ 研究不同经营措施对天然
林物种多样性的动态影响过程ꎬ 是当前森林经营所
面临的急需解决的问题[７]ꎮ 基于此ꎬ 本研究以云
冷杉天然林固定样地长期定位观测数据为基础ꎬ 定
量分析不同采伐强度下其乔木层树种组成和物种多
样性的动态变化规律ꎬ 对云冷杉天然林恢复过程中
乔木层稳定性进行探讨和研究ꎬ 以期为云冷杉天然
林生态恢复及物种多样性维持提供理论依据ꎬ 更好
地指导云冷杉天然林可持续经营和发展ꎮ
１　 研究区自然概况
研究区位于我国吉林省东部、 长白山北麓汪清
林业局金沟岭林场ꎬ 森林经营面积约 １６ ２８６ ｈｍ２ꎮ
地理坐标为 ４３°２２′Ｎ、 １３０°１０′Ｅꎮ 该地区为低山丘
陵ꎬ 隶属于长白山系老爷岭山脉雪岭支脉ꎬ 平均坡
度为 ５° ~ ２５°ꎬ 海拔 ３００ ~ １２００ ｍꎻ 属海洋性季
风气候ꎬ 年平均气温 ３􀆰９℃左右ꎬ ≥ １０℃ 的年积
温为 ２１４４℃ꎻ 全年最低气温出现在 １ 月(平均为
－ ３２℃ 左右)ꎬ 最高气温出现在 ７月(平均为 ２２℃
左右)ꎻ 年降水量６００ ~ ７００ ｍｍꎬ 且多集中在 ７
月ꎻ 无霜期 １１０ ~ １３０ ｄꎬ 土壤为棕灰化土ꎮ
研究区主要森林类型是以云冷杉和红松为主的
天然针阔混交林ꎮ 主要物种有: 鱼鳞云杉(Ｐｉｃｅａ
ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ Ｃａｒｒ.)、 红皮云杉 ( Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
Ｎａｋａｉ)、 臭冷杉 ( Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ( Ｔｒａｎｔｖ.)
Ｍａｘｉｎ.)、 红松(Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｓｉｅｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ.)、
落叶松 ( Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ( Ｒｕｐｒ.) Ｋｕｚｅｎ.)、 白桦
(Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ Ｓｕｋ.)、 枫桦 (Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ
Ｔｒａｕｔｖ.)、 榆树(Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ Ｌ.)、 山杨(Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｄａｖｉｄｉａｎａ Ｄｏｄｅ)、 色木槭(Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ.)、
紫椴 ( Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ Ｒｕｐｒ.)、 水曲柳 ( Ｆｒａｘｉｎｕｓ
ｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ Ｒｕｐｒ.)、 黄菠萝 ( Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ
ａｍｕｒｅｎｓｅ Ｒｕｐｒ.)、 紫杉 ( Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｗｓｉｓ ｖａｒ.
ｍａｉｒｅｉ Ｃｈｅｎｇｅｔ Ｌ.Ｋ.)、 花楷槭(Ａｃｅｒ ｕｋｕｒｕｎｄｕｅ￣
ｎｓｅ Ｔｒａｕｔｖ. ｅｔ Ｍｅｙ.)等ꎻ 林下灌木主要有忍冬
(Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｈｕｎｂ.)、 暴马丁香(Ｓｙｒｉｎｇａ
ａｍｕｒｅｎｓｉｓ)、 毛榛(Ｃｏｒｙｌｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ Ｍａｘｉｍ.)、
珍珠梅(Ｓｏｒｂａｒｉａ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉａ (Ｌ.) Ａ. Ｂｒ.)、 绣线菊
(Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ Ｌ.)、 刺五加 (Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ
ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ Ｒｕｐｒ.)等ꎻ 林下草本植物主要有山芹菜
７５　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 周梦丽等: 云冷杉天然林乔木树种组成及物种多样性对择伐强度的动态响应
(Ｓｐｕｒｉｏｐｉｍｐｉｎｅｌｌａ ｂｒａｃｈｙｃａｒｐａ ( Ｋｏｍ.) Ｋｉｔａｇ.)
和宽叶苔草(Ｃａｒｅｘ ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃｔａ Ｈａｎｃｅ)等ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 样地设置与调查
２􀆰 １􀆰 １　 样地设置
于长白山北麓汪清林业局金沟岭林场设置 １２
个典型的云冷杉天然林固定样地(编号为 １号 ~ １２
号)ꎮ 样地于 １９８６ 年设立ꎬ 立地条件基本一致ꎬ
土壤类型均为森林暗棕壤ꎬ 各样地均处于下坡位
(坡度 ７° ~ １０°)ꎬ 立地类型为阴面缓坡ꎮ 样地按
照采伐蓄积量确定择伐强度[择伐强度 ＝ (采伐木
蓄积量 /林分蓄积量) × １００％]ꎬ 设置对照(０％ꎬ １
号、 ８号、 ９ 号样地)、 弱度择伐(２０％ꎬ ５ 号、 ６
号、 １１号样地)、 中度择伐(３０％ꎬ ２ 号、 ３ 号、 ４
号样地)和重度择伐(４０％ꎬ ７ 号、 １０ 号、 １２ 号样
地)４种择伐类型ꎮ 其中: １号 ~ ４号样地(３０ ｍ ×
７０ ｍꎬ 样地面积ꎬ 下同)于 １９９５ 年进行采伐ꎬ ５
号 ~ ８ 号样地(４０ ｍ × ５０ ｍ)于 １９９７ 年进行采
伐ꎬ ９号 ~ １２号样地(４０ ｍ × ５０ ｍ)于 １９９９年进
行采伐ꎮ
各样地采伐前的林分特征及实际采伐强度见表
１ꎮ 择伐作业依照“采大留小ꎬ 采密留稀ꎬ 采坏留
好ꎬ 采老留壮”的原则进行ꎬ 以择伐冷杉 (Ａｂｉｅｓ
ｆａｂｒｉ ( Ｍａｓｔ.) Ｃｒａｉｂ )、 云 杉 ( Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ
Ｍａｓｔ.)、 红松、 落叶松为主ꎮ
２􀆰 １􀆰２　 样地调查
在 １２个固定样地内ꎬ 对 ＤＢＨ > ５ ｃｍ 的乔木
树种进行调查和坐标定位ꎬ 且每隔 ２ 年复测 １ 次ꎮ
在每木调查中ꎬ 记录 ＤＢＨ > ５ ｃｍ的乔木树种的编
号、 物种名称、 胸径(ｃｍ)、 树高(ｍ)、 冠幅(东
西、 南北ꎬ ｍ)以及枝下高(ｍ)等ꎮ 在各乔木树种
坐标定位调查中ꎬ 以每个调查单元的西南角为坐标
原点ꎬ 用皮尺测量每株林木的 Ｘ、 Ｙ 坐标(Ｘ 表示
东西方向坐标、 Ｙ 表示南北方向坐标)ꎬ 最后将调
查单元内林木实测坐标转化为相对坐标ꎮ
２􀆰 ２　 数据分析方法
２􀆰 ２􀆰 １　 乔木层重要值
重要值是用来表示某个物种在群落中的地位和
作用的综合数量指标ꎬ 重要值越大ꎬ 表明该物种在
群落结构中的地位越重要ꎮ 其依据密度、 频度和优
势度(林木胸高断面积)的相对值可确定各乔木树
种在该林分中的相对重要性ꎬ 也可表征林分中物种
的结构变化情况ꎮ 重要值的计算公式为:
ＩＶ ＝ １ / ３ × (ＲＦ ＋ ＲＡ ＋ ＲＳ) (１)
ＲＦ ＝ (Ｆ ｉ /∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｆ ｉ) × １００％ (２)
ＲＡ ＝ (Ｎ ｉ /∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｎ ｉ) × １００％ (３)
ＲＳ ＝ (Ａ ｉ /∑
Ｓ
ｉ＝１
Ａ ｉ) × １００％ (４)
式中ꎬ ＩＶ 为重要值ꎻ ＲＦ 为相对频度ꎻ ＲＡ 为
相对多度ꎻ ＲＳ为相对优势度ꎻ Ｆ ｉ为某物种的频度ꎻ
∑Ｆ ｉ为全部物种的频度ꎻ Ｎ ｉ为某物种个体数ꎻ
∑Ｎ ｉ 为全部物种的个体数ꎻ Ａ ｉ为某树种 ｉ 的胸高
断面积之和ꎻ ∑Ａ ｉ为全部树种胸高断面积之和ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 乔木层物种多样性的测度
乔木层物种多样性的计算公式[１５ꎬ １８]如下:
物种丰富度指数 ｄ ＝ Ｓ / Ｎ (５)
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数 Ｄ ＝ １－∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｐ ２ｉ (６)
Ａｌａｔａｌｏ 均匀度指数 Ｅａ ＝ [ (∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｐ ２ｉ )
－１ － １] ×
{ ｅｘｐ[－∑Ｓ
ｉ＝１
(Ｐ ｉ× ｌｏｇａＰ ｉ)]－１ } (７)
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数 Ｃｓｉ ＝ (１－∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｐ ２ｉ )
－１ (８)
式中ꎬ Ｓ为物种总数ꎻ Ｎ为所有物种个体数之
和ꎻ Ｐ ｉ为第 ｉ 个物种所占的比例ꎬ Ｐ ｉ ＝Ｎ ｉ / Ｎꎻ Ｎ ｉ为
第 ｉ 个物种的个体数目ꎻ Ｎ为群落中所有种的个体
总数ꎻ ｌｏｇ底取 ｅꎮ
运用 ＳＰＳＳ １９􀆰０ 软件中的单因素方差分析及
多重比较(Ｐ < ０􀆰０５ꎬ ＬＳＤꎬ ｔ 检验)对各样地择伐
前林分各测树因子、 被采伐的林木各测树因子以及
乔木层择伐前、 择伐后和择伐后经 １０ 年恢复(以
下简称择伐后 １０ 年)的物种多样性状况进行差异
显著性分析ꎬ 并比较择伐前林分各测树因子、 被采
伐的林木各测树因子以及各样地间物种多样性择伐
前后的变化情况ꎬ 分析云冷杉天然林择伐前林分、
被采伐林木的差异性以及乔木层物种多样性对不同
择伐强度的动态响应ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 择伐前林分及被采伐林木的方差分析
对择伐前林分进行方差分析及多重比较可知
(表 ２)ꎬ 择伐前各测树因子在各样地之间差异不显
８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
９５　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 周梦丽等: 云冷杉天然林乔木树种组成及物种多样性对择伐强度的动态响应
０６ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
著ꎬ 说明采伐前各样地的立地条件是基本一致的ꎬ
无显著差异ꎮ
对被采伐林木的各测树因子进行方差分析及多
重比较ꎬ 结果显示(表 ３)被采伐林木的平均胸径、
单位面积株数及单位面积蓄积量之间存在差异性ꎮ
说明各样地的采伐设计是合理的ꎮ
３􀆰 ２　 择伐对林分乔木层重要值的影响
不同择伐强度样地在择伐前、 后及择伐后 １０
年乔木层各树种重要值变化情况见表 ４ ~ 表 ７ꎮ
对照样地在择伐前ꎬ 以红松、 冷杉和云杉占优
势 (其重要值分别达到 １７􀆰０２、 ３３􀆰６０ 和 １５􀆰２２)ꎻ
在择伐后和择伐后 １０ 年ꎬ 红松、 冷杉和云杉的重
要值均略有下降ꎬ 但仍占优势地位ꎬ 其择伐后的重
要值分别为 １６􀆰９７、 ３３􀆰５２和 １５􀆰２２ꎬ 择伐后 １０年
的重要值分别为 １６􀆰８５、 ３２􀆰７３ 和 １５􀆰０３(表 ４)ꎮ
此外ꎬ 在林分生长过程中ꎬ 山杨、 紫椴、 落叶松的
表 ２　 择伐前林分测树因子的方差分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｔａｎｄｓ ｂｅｆｏｒｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
择伐强度
Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ ＤＢＨ
(ｃｍ)
平均树高
Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ
(ｍ)
单位面积株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ
(ｐｌａｎｔｓ / ｈｍ２)
单位面积蓄积量
Ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ｏｆ ｓｔｏｃｋ
(ｍ３ / ｈｍ２)
对照(０％)
Ｃｏｎｔｒｏｌ １９.７２ ± １.６１ ａ １６.２５ ± １.１９ ａ ９１７ ± ６７.８８ ａ ２６３.２３ ± ２５.３８ ａ
弱度择伐(２０％)
Ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ２１.４５ ± ０.５７ ａ １６.６４ ± ０.８１ ａ ８１２ ± ３７.５３ ａ ２４６.３１ ± ２１.６４ ａ
中度择伐(３０％)
Ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ２０.８９ ± １.１０ ａ １６.１１ ± ０.３０ ａ ８０５ ± ７６.３０ ａ ２３３.１６ ± ４４.９６ ａ
重度择伐(４０％)
Ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ２１.１０ ± １.６９ ａ １６.９９ ± １.６５ ａ ８５５ ± ６８.７４ ａ ２４６.４５ ± ３４.７４ ａ
　 　 注: 表中数值为 “平均值 ±标准差”ꎬ 同列不同小写字母表示差异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ < ０. ０５) . Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
表 ３　 被采伐林木测树因子的方差分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｔａｎｄｓ ａｆｔｅｒ ｃｕｔｔｉｎｇ
择伐强度
Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ ＤＢＨ
(ｃｍ)
单位面积株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ
(ｐｌａｎｔｓ / ｈｍ２)
单位面积蓄积量
Ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ｏｆ ｓｔｏｃｋ
(ｍ３ / ｈｍ２)
对照(０％)
Ｃｏｎｔｒｏｌ ０ ± ０ ｃ ０ ± ０ ｃ 　 ０ ± ０ ｃ
弱度择伐(２０％)
Ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ２０.３２ ± ２.８５ ｂ １９３ ± ３３.２９ ａｂ ５０.８６ ± ６.９０ ｂ
中度择伐(３０％)
Ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ２９.０８ ± ２.４４ ａ １４５ ± ５.００ ｂ　 ６８.８８ ± １５.１７ ｂ
重度择伐(４０％)
Ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ２５.５４ ± ４.８８ ａｂ ２０２ ± ２７.５４ ａ １０３.１３ ± ２０.０９ ａ
表 ４ 对照样地乔木层重要值变化
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
择伐前
Ｂｅｆｏｒｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
择伐后
Ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
择伐后 １０ ａ
Ｔｅｎ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
白桦　 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ Ｓｕｋ. １２.５０ ６.１２ ３.４４ ７.３５ １２.５０ ６.１２ ３.４７ ７.３６ １２.００ ５.９３ ３.７３ ７.２２
枫桦　 Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ Ｔｒａｕｔｖ. １２.５０ ８.９６ ３.２３ ８.２３ １２.５０ ８.９６ ３.２１ ８.２２ １２.００ ８.８３ ３.４５ ８.０９
山杨　 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ Ｄｏｄｅ ４.１７ ０.６０ ０.２５ １.６７ ４.１７ ０.６０ ０.２５ １.６７ ８.００ ０.７２ ０.２７ ３.００
紫椴　 Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ Ｒｕｐｒ. １２.５０ ２.５４ ２.２８ ５.７７ １２.５０ ２.５４ ２.２８ ５.７７ １２.００ ３.４７ ２.４２ ５.９７
色木槭　 Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ. １２.５０ １.６４ ０.８６ ５.００ １２.５０ １.６４ ０.８６ ５.００ １２.００ １.５９ ０.８９ ４.８３
红松　 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｓｉｅｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ. １２.５０ １９.５５ １９.０１ １７.０２ １２.５０ １９.５５ １８.８４ １６.９７ １２.００ １９.６８ １８.８６ １６.８５
冷杉　 Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉ (Ｍａｓｔ.) Ｃｒａｉｂ １２.５０ ４１.１９ ４７.１１ ３３.６０ １２.５０ ４１.１９ ４６.８６ ３３.５２ １２.００ ４０.３８ ４５.８１ ３２.７３
云杉　 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ Ｍａｓｔ. １２.５０ １４.０３ １８.８５ １５.１３ １２.５０ １４.０３ １９.１２ １５.２２ １２.００ １４.０４ １９.０５ １５.０３
落叶松　 Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ (Ｒｕｐｒ.) Ｋｕｚｅｎ. ８.３３ ５.３７ ４.９６ ６.２２ ８.３３ ５.３７ ５.１０ ６.２７ ８.００ ５.３５ ５.５２ ６.２９
　 　 注: ＲＦ: 相对频度ꎻ ＲＡ: 相对多度ꎻ ＲＳ: 相对优势度ꎻ ＩＶ: 重要值ꎮ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: ＲＦ: Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎻ ＲＡ: Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅꎻ ＲＳ: Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｕｐｅｒｉｏｒｉｔｙꎻ ＩＶ: Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
１６　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 周梦丽等: 云冷杉天然林乔木树种组成及物种多样性对择伐强度的动态响应
表 ５　 弱度择伐样地乔木层重要值变化
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｂｙ ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
择伐前
Ｂｅｆｏｒｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
择伐后
Ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
择伐后 １０ ａ
Ｔｅｎ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
白桦　 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ Ｓｕｋ. ４.５５ ０.８２ １.４７ ２.２８ ４.５５ １.０８ １.８１ ２.４８ ８.７０ １.２４ １.７８ ３.９１
枫桦　 Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ Ｔｒａｕｔｖ. ９.０９ ５.１３ ２.９０ ５.７１ ９.０９ ６.２０ ３.４４ ６.２４ ８.７０ ５.７１ ３.４９ ５.９６
山杨　 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ Ｄｏｄｅ ４.５５ ０.４１ ０.８４ １.９３ ４.５５ ０.５４ １.０５ ２.０４ ４.３５ ０.５０ １.０６ １.９７
紫椴　 Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ Ｒｕｐｒ. １３.６４ ３.２９ １.７７ ６.２３ １３.６４ ３.７７ ２.１６ ６.５２ １３.０４ ４.２２ ２.３４ ６.５３
色木槭　 Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ. １３.６４ ６.１６ ２.６０ ７.４７ １３.６４ ７.８２ ３.１３ ８.１９ １３.０４ ８.６８ ３.１７ ８.３０
红松　 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｓｉｅｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ. １３.６４ １３.３５ １３.０６ １３.３５ １３.６４ １５.３６ １５.９７ １４.９９ １３.０４ １４.８９ １５.９９ １４.６４
冷杉　 Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉ (Ｍａｓｔ.) Ｃｒａｉｂ １３.６４ ３９.４３ ４７.２８ ３３.４５ １３.６４ ３３.６９ ４４.３４ ３０.５６ １３.０４ ３４.００ ４３.５４ ３０.１９
云杉　 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ Ｍａｓｔ. １３.６４ １８.４８ ２１.８８ １８.００ １３.６４ １８.６０ ２０.７８ １７.６７ １３.０４ １９.１１ ２０.３８ １７.５１
落叶松　 Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ (Ｒｕｐｒ.) Ｋｕｚｅｎ. １３.６４ １１.０９ ７.６９ １０.８０ １３.６４ １０.７８ ６.７６ １０.３９ １３.０４ ９.９３ ７.６５ １０.２１
表 ６　 中度择伐样地乔木层重要值变化
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｂｙ ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
择伐前
Ｂｅｆｏｒｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
择伐后
Ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
择伐后 １０ ａ
Ｔｅｎ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
白桦　 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ Ｓｕｋ. １３.０４ １.９７ １.３３ ５.４５ １３.０４ ２.２２ １.７２ ５.６６ １３.０４ ２.１６ １.８０ ５.６７
枫桦　 Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ Ｔｒａｕｔｖ. １３.０４ ５.５２ １.８７ ６.８１ １３.０４ ６.００ ２.４３ ７.１６ １３.０４ ５.８４ ２.５６ ７.１５
山杨　 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ Ｄｏｄｅ １３.０４ １.９７ ０.４８ ５.１７ １３.０４ ２.００ ０.５９ ５.２１ １３.０４ １.９５ ０.６８ ５.２２
紫椴　 Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ Ｒｕｐｒ. １３.０４ ４.７３ ３.１４ ６.９７ １３.０４ ４.８９ ３.９４ ７.２９ １３.０４ ４.９８ ３.６８ ７.２３
色木槭　 Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ. ８.７０ １.３８ １.００ ３.６９ ８.７０ １.５６ １.２７ ３.８４ ８.７０ １.５２ １.１４ ３.７８
红松　 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｓｉｅｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ. １３.０４ １５.９８ １６.９４ １５.３２ １３.０４ １７.３３ ２１.１６ １７.１８ １３.０４ １７.５３ ２１.５６ １７.３８
冷杉　 Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉ (Ｍａｓｔ.) Ｃｒａｉｂ １３.０４ ５２.２７ ５９.４８ ４１.６０ １３.０４ ４９.５６ ５３.２９ ３８.６３ １３.０４ ４９.７８ ５２.７２ ３８.５１
云杉　 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ Ｍａｓｔ. １３.０４ １６.３７ １５.８０ １５.０７ １３.０４ １６.４４ １５.６０ １５.０３ １３.０４ １６.４５ １５.８８ １５.１２
表 ７　 重度择伐样地乔木层重要值变化
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｂｙ ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
择伐前
Ｂｅｆｏｒｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
择伐后
Ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
择伐后 １０ ａ
Ｔｅｎ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ＲＦ ＲＡ ＲＳ ＩＶ
白桦　 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ Ｓｕｋ. １１.１１ １.５６ ０.９６ ４.５４ １１.１１ １.６９ １.２２ ４.６７ １１.１１ １.５８ １.１１ ４.６０
枫桦　 Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ Ｔｒａｕｔｖ. １１.１１ ２.３４ ２.０２ ５.１６ １１.１１ ２.６６ ２.７６ ５.５１ １１.１１ ２.９３ ２.５６ ５.５３
山杨　 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ Ｄｏｄｅ ３.７０ ０.７８ ０.６０ １.６９ ３.７０ ０.９７ ０.８２ １.８３ ３.７０ ０.９０ ０.７８ １.７９
紫椴　 Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ Ｒｕｐｒ. １１.１１ １.３６ １.６７ ４.７１ １１.１１ １.６９ ２.２６ ５.０２ １１.１１ ２.２５ ２.１０ ５.１５
色木槭　 Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ Ｍａｘｉｍ. １１.１１ １.９５ １.３１ ４.７９ １１.１１ １.９３ １.３２ ４.７９ １１.１１ ２.０３ １.２５ ４.８０
水曲柳　 Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ Ｒｕｐｒ. ７.４１ ０.３９ ０.１８ ２.６６ ７.４１ ０.４８ ０.２７ ２.７２ ７.４１ ０.４５ ０.３０ ２.７２
红松　 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｓｉｅｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ. １１.１１ １４.４２ １４.８９ １３.４８ １１.１１ １７.１５ ２０.０３ １６.１０ １１.１１ １５.９９ １８.６６ １５.２６
冷杉　 Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉ (Ｍａｓｔ.) Ｃｒａｉｂ １１.１１ ４４.０５ ４８.４８ ３４.５５ １１.１１ ３７.２０ ３７.３０ ２８.５４ １１.１１ ３８.５１ ３８.５１ ２９.３８
云杉　 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ Ｍａｓｔ. １１.１１ １９.３０ １８.６７ １６.３６ １１.１１ ２１.９８ ２０.９１ １８.００ １１.１１ ２１.４０ ２０.２１ １７.５７
落叶松　 Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ (Ｒｕｐｒ.) Ｋｕｚｅｎ. １１.１１ １４.０４ １１.５８ １２.２４ １１.１１ １４.２５ １３.１２ １２.８３ １１.１１ １３.９６７ １４.５１ １３.２０
重要值却有所增加ꎬ 分别从 １􀆰６７、 ５􀆰７７和 ６􀆰２２增
加到 ３􀆰００、 ５􀆰９７和 ６􀆰２９ꎮ 从林分整体结构来看变
化不大ꎬ 林分仍保持原有的以红松、 冷杉和云杉占
优势的共优群落ꎮ
弱度择伐主要以采伐冷杉为主ꎮ 从弱度择伐样
地乔木层的重要值变化可看出(表 ５)ꎬ 择伐前林分
中以冷杉、 云杉占优势地位 (其重要值分别达
３３􀆰４５和 １８􀆰００)ꎬ 红松和落叶松占亚优势地位(其
重要值为 １３􀆰３５和 １０􀆰８０)ꎮ 择伐后 １０年ꎬ 冷杉的
重要值有一定程度下降(为 ３０􀆰１９)ꎬ 但仍处于优势
地位ꎬ 云杉和落叶松优势地位也略有下降ꎻ 白桦和
色木槭的重要值均有一定程度增加(分别从 ２􀆰２８
和 ７􀆰４７增加到 ３􀆰９１和 ８􀆰３０)ꎬ 其他几个树种的重
要值也略有增加ꎮ 从总体上来看ꎬ 弱度择伐虽然使
２６ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
冷杉、 红松重要值减小ꎬ 优势地位略有下降ꎬ 但是
其他树种重要值均有一定程度增加ꎬ 林分树种组成
结构整体没有发生改变ꎬ 仍保持原有的以冷杉、 云
杉为优势的树种结构ꎮ
中度择伐也主要以采伐冷杉为主ꎮ 从中度择伐
样地乔木层重要值变化可看出(表 ６)ꎬ 择伐前林分
中主要以冷杉占明显优势地位(重要值为 ４１􀆰６０)ꎬ
红松和云杉占亚优势地位(其重要值分别为 １５􀆰３２
和 １５􀆰０７)ꎮ 择伐后经过 １０年恢复生长ꎬ 冷杉重要
值有所降低(从择伐前的 ４１􀆰６０ 降至择伐后 １０ 年
的 ３８􀆰５１)ꎬ 但仍处于优势地位ꎻ 其他树种的重要
值均有不同程度的增加ꎬ 增加量在 ０􀆰０５ ~２􀆰０６ 之
间ꎮ 从总体上来看ꎬ 虽然冷杉优势地位有所下降ꎬ
但林分的主体并没有发生太多变化ꎬ 仍保持以冷杉
为优势ꎬ 红松、 云杉为亚优势的群落结构ꎮ
重度择伐也主要以采伐冷杉为主ꎮ 从重度择伐
样地乔木层重要值变化可看出(表 ７)ꎬ 择伐前ꎬ 冷
杉、 云杉在林分中占优势地位(其重要值分别为
３４􀆰５５和 １６􀆰３６)ꎬ 红松和落叶松处于亚优势地位
(其重要值分别为 １３􀆰４８和 １２􀆰２４)ꎮ 择伐后ꎬ 冷杉
的重要值下降了 ６􀆰０１ꎬ 而红松和云杉的重要值却
分别增加了 ２􀆰６２ 和 １􀆰６４ꎮ 择伐后经过 １０ 年的恢
复生长ꎬ 冷杉重要值虽有所增加ꎬ 但仍比择伐前低
５􀆰１７ꎻ 红松和云杉重要值比择伐前分别增加了
１􀆰７８和 １􀆰２１ꎻ 此外ꎬ 其他树种重要值也都有不同
程度的增加ꎮ 从总体上来看ꎬ 林分结构从以冷杉、
云杉为优势逐渐向以红松、 冷杉和云杉为优势
过渡ꎮ
３􀆰 ３　 择伐对林分物种多样性的影响
物种多样性不仅能反映林分内各物种之间在组
成、 结构和动态上的变化ꎬ 还能很好地体现其物种
组成结构、 分布格局、 发展阶段、 稳定性以及生境
差异性[１３ꎬ １４]ꎮ 从各样地择伐前、 后及择伐后 １０年
林分乔木层物种多样性的动态变化及其方差分析结
果可看出(表 ８)ꎬ 各不同择伐样地择伐前的物种丰
富度指数(ｄ)、 多样性指数(Ｄ)、 均匀度指数(Ｅａ)
及优势度指数(Ｃｓｉ)均无显著差异ꎮ 经过 １０年的恢
复生长ꎬ 除物种丰富度指数差异显著外ꎬ 其他各指
数之间没有显著差异ꎮ 尽管采伐后 １０年样地 ｄ 值
均呈增加趋势ꎬ 但弱度择伐样地 ｄ 值增加量最大ꎬ
比择伐前增加了 ０􀆰０１２ꎻ 而中度和重度择伐样地的
ｄ 值也分别比择伐前增加了 ０􀆰００４ 和 ０􀆰００８ꎮ 各样
地的 Ｄ值和 Ｅａ值均有不同程度的增加ꎬ 但弱度择
伐样地的 Ｄ 值比择伐前增加了 ０􀆰０４０ꎬ 其 Ｅａ值比
择伐前增加了 ３􀆰３６４ꎬ 且两者的增加量均高于其他
样地ꎮ 从物种优势度指数来看ꎬ 择伐后 １０ 年ꎬ 弱
度择伐样地的 Ｃｓｉ值最小(为 １􀆰３４３)ꎬ 说明弱度择
伐样地的物种多样性最大ꎮ
表 ８　 择伐前、 后乔木层物种多样性变化及其方差分析
Ｔａｂｌｅ ８　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
调查时间
Ｓｕｒｖｅｙ ｔｉｍｅ
多样性指标
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
择伐强度　 Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
对照(０％)
Ｃｏｎｔｒｏｌ
弱度择伐(２０％)
Ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
中度择伐(３０％)
Ｍｉｄｄｌｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
重度择伐(４０％)
Ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
择伐前
Ｂｅｆｏｒｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ
ｃｕｔｔｉｎｇ
ｄ ０.０３８ ± ０.０１４ ａ ０.０４７ ± ０.０１１ ａ ０.０４６ ± ０.００５ ａ　 ０.０５３ ± ０.００２ ａ
Ｄ ０.７３９ ± ０.０７１ ａ ０.７０８ ± ０.０８９ ａ ０.６６２ ± ０.０５７ ａ ０.７０６ ± ０.０７９ ａ
Ｅａ １３.０７１ ± ８.３３４ ａ １１.１８３ ± ８.４０４ ａ ６.５９０ ± ２.９６０ ａ ９.６９９ ± ６.１４４ ａ
Ｃｓｉ １.３６１ ± ０.１３４ ａ １.４２８ ± ０.１７９ ａ １.５１８ ± ０.１２５ ａ １.４２９ ± ０.１６６ ａ
择伐后
Ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ
ｃｕｔｔｉｎｇ
ｄ ０.０３８ ± ０.０１４ ｂ ０.０６１ ± ０.０１０ ａ ０.０５１ ± ０.００６ ａｂ ０.０６５ ± ０.００５ ａ
Ｄ ０.７３９ ± ０.０７１ ａ ０.７４２ ± ０.０６０ ａ ０.６８４ ± ０.０５３ ａ ０.７４０ ± ０.０７１ ａ
Ｅａ １３.０７１ ± ８.３３４ ａ １３.７１０ ± ８.７３９ ａ ７.７４７ ± ３.３８１ ａ ９.５５０ ± １１.０１４ ａ
Ｃｓｉ １.３６１ ± ０.１３４ ａ １.３５３ ± ０.１０７ ａ １.４６７ ± ０.１０９ ａ １.３６１ ± ０.１３４ ａ
择伐后 １０ａ
Ｔｅｎ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ
ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃｕｔｔｉｎｇ
ｄ ０.０３８ ± ０.０１２ ｂ ０.０５９ ± ０.０１１ ａ ０.０５０ ± ０.００５ ａｂ ０.０６１ ± ０.００８ ａ
Ｄ ０.７４７ ± ０.０６７ ａ ０.７４８ ± ０.０６０ ａ ０.６８２ ± ０.０５１ ａ ０.７３６ ± ０.０８５ ａ
Ｅａ １３.９６１ ± ８.５７１ ａ １４.５４７ ± ８.７９０ ａ ７.５３７ ± ３.０５４ ａ １３.０５１ ± ８.６７９ ａ
Ｃｓｉ １.３４６ ± ０.１２３ ａ １.３４３ ± ０.１０７ ａ １.４７２ ± ０.１０５ ａ １.３７１ ± ０.１６５ ａ
　 　 注: 表中数值为 “平均值 ±标准差”ꎬ 同行不同小写字母表示差异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
(Ｐ < ０􀆰０５) .
３６　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 周梦丽等: 云冷杉天然林乔木树种组成及物种多样性对择伐强度的动态响应
　 　 从总体上来看ꎬ 择伐样地较对照样地的物种多
样性高、 且择伐后的物种多样性比择伐前更为丰
富ꎬ 说明择伐提高了林分的物种多样性ꎮ
４　 讨论
在森林经营中ꎬ 皆伐作业的经济效率较高且便
于经营ꎬ 但会严重影响生态平衡ꎬ 造成地力衰退以
及森林群落演替中的逆向演替作用增加ꎬ 最终导致
森林消亡ꎬ 此方法不利于森林可持续经营[１９]ꎮ 云
冷杉天然林是我国典型森林类型之一ꎬ 具有一定的
经济、 科研和生态价值ꎬ 择伐是云冷杉天然林有效
经营的一种方法ꎬ 然而ꎬ 不同择伐强度会对林分空
间结构产生不同影响ꎬ 并对林冠层造成不同程度的
破坏ꎬ 进而影响林地透光条件、 林内卫生状况以及
温湿度情况ꎬ 择伐强度越大ꎬ 林地释放的营养空间
也会随之增大ꎬ 进入该林分的灌、 草层种类也会随
之增多ꎬ 并与林分内乔木幼苗、 幼树争夺养分和生
长空间ꎬ 进行种间竞争ꎬ 从而影响天然林内乔木层
物种结构与物种多样性[２０ꎬ ２１]ꎬ 且不利于林分整体
更新和维持稳定性ꎮ 适度择伐既可以优化林分的空
间结构ꎬ 增强林分的功能和稳定性ꎬ 使择伐后林分
中保留物种和幼苗、 幼树有良好的生长条件和环
境[２２]ꎮ 因此ꎬ 择伐强度的大小对森林资源的可持
续利用至关重要ꎮ
传统的森林经营监测体系仅注重林木径级分
布、 树高、 生长率、 空间结构的静态分布等ꎬ 却忽
视了林分物种组成和物种多样性的动态变化ꎮ 周梦
丽等[２３]从全林及各个林层生长率的变化分析了不
同择伐强度对云冷杉天然林针叶树种生长的影响ꎬ
认为择伐强度为 ３０％的样地生长率最高ꎮ 周蔚
等[２４]通过林分空间结构指标(混交度、 大小比数、
角尺度)分析了择伐强度对云冷杉天然林空间结构
的影响ꎬ 认为择伐强度为 ２０％的林分空间结构较
佳ꎮ 沈林等[２５]对不同择伐强度样地林分的空间分
布格局进行了研究ꎬ 认为弱度(２０％)择伐更有利
于林分的空间结构优化ꎮ 本研究对 １２ 个云冷杉天
然林固定样地在 ４种不同择伐强度下乔木层物种重
要值及物种多样性动态变化进行了定量分析ꎬ 经过
择伐后 １０年的恢复生长ꎬ 择伐样地基本能够保持
原有林分的树种组成结构和物种数量ꎬ 并且其物种
多样性基本维持在相对平衡和动态发展的水平ꎮ 弱
度(２０％)、 中度(３０％)择伐对林分内物种原有的
优势地位影响不大ꎬ 仍保持以冷杉为优势、 云杉和
红松为亚优势的群落结构ꎬ 重度择伐(４０％)对林
分结构略有影响ꎬ 但影响不大ꎮ 从物种多样性角度
分析来看ꎬ 弱度择伐样地的物种丰富度指数、 多样
性指数及均匀度指数相比其他择伐样地增加幅度较
大ꎬ 且物种优势度指数值最小ꎬ 说明多样性最高ꎬ
因此ꎬ 基于树种组成结构和物种多样分析ꎬ 我们认
为择伐能够保持林分原有的共优群落ꎬ 维持原有林
分的结构状态ꎬ 尤其是弱度和中度择伐更佳ꎮ 弱度
择伐有利于林分树种多样性的提高以及林分内优势
树种的均匀分布ꎬ 也就是说采伐强度为 ２０％较利
于林分物种多样性的维持ꎬ 这与包也等[２６]的研究
结果相一致ꎬ 即低强度择伐(≤２０％)对物种组成
和蓄积结构均没有显著影响ꎮ
５　 结论
本研究从择伐强度对乔木层树种重要值及物种
多样性的影响来探讨合理的林木采伐强度ꎬ 结果表
明弱度择伐有利于维持林分物种多样性的动态平衡
及发展ꎮ 但本研究中未考虑不同采伐强度对林分灌
木、 草本植物结构及其多样性的影响ꎬ 希望在以后
的实验中ꎬ 通过增加择伐后灌木、 草本植物生长及
空间分布对择伐后林分的影响研究ꎬ 更全面地综合
分析整个林分对不同择伐强度的响应ꎬ 得出更为合
理的择伐强度ꎬ 指导云冷杉天然林可持续经营和
发展ꎮ
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Ｚｈｏｕ Ｗꎬ Ｙａｎｇ Ｈꎬ Ｋａｎｇ ＸＧꎬ Ｓｈｅｎ Ｌ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅ￣
ｌｅｃｔｉｖｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｐｒｕｃｅ￣ｆｉｒ
ｍｉｘｅｄ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ａｎｄ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅｓ ｉｎ
Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ２０１２ꎬ ２７(４): ７－１２.
[２５] 　 沈林ꎬ 杨华ꎬ 亢新刚ꎬ 岳刚. 择伐强度对天然云冷杉林空间
分布格局的影响[ Ｊ] . 中南林业科技大学学报ꎬ ２０１３ꎬ ３３
(１): ６８－７４.
Ｓｈｅｎ Ｌꎬ Ｙａｎｇ Ｈꎬ Ｋａｎｇ ＸＧꎬ Ｙｕｅ Ｇ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ
ｃｕｔｔｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ
ｓｐｒｕｃｅ￣ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔｓ[ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ２０１３ꎬ ３３(１): ６８－７４.
[２６] 　 包也ꎬ 于大炮ꎬ 周莉ꎬ 周旺明ꎬ 孟莹莹ꎬ 吴志军ꎬ 郭焱ꎬ 王晓
雨ꎬ 代力民. 择伐对阔叶红松林资源可持续利用的影响[Ｊ] .
生态学报ꎬ ２０１５ꎬ ３５(１): ３１－３７.
Ｂａｏ Ｙꎬ Ｙｕ ＤＰꎬ Ｚｈｏｕ Ｌꎬ Ｚｈｏｕ ＷＭꎬ Ｍｅｎｇ ＹＹꎬ Ｗｕ ＺＪꎬ
Ｇｕｏ Ｙꎬ Ｗａｎｇ ＸＹꎬ Ｄａｉ ＬＭ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｃｕｔｔｉｎｇ
ｏｎ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｔｉｍｂｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ
ｐｉｎｅ (Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ) ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ[Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２０１５ꎬ ３５(１): ３１－３７.
(责任编辑: 张 平)
６６ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷