全 文 ：第 1 2卷 第 3期
19 9 0年 7 月
北 京 林 业 大 学 学 报
J O U R N A LO F B E I J I N G F O R E S T R U N YI V E R S I T Y
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林内和迹地云冷杉幼树光合
和蒸腾特性的研究
赖世登 廖俊国
(中国科学院自然资源综合考察委员会 , 北京 )
刘文耀
(中国科学院昆明生态研究所 )
摘要 横断山区云 、 冷杉林更新成活率低 . 通过野外定 氛观测的试验数据 , 展示了林内和采伐迹
地上云 、 冷杉光合速率的日变化和年变化 , 光合速率与光 、 温度的关系及其蒸腾速率 的 变 化 状
况 , 并从生理生态的角度分析了这些光合和蒸腾特性的变化原田及与环境因子的关系 . 阐述了云 、
冷衫天然更新不良的主要限制因素 , 从而为加快云 、 冷杉林人工更新的进程提供了科学依据 .
关键词 云杉 , 冷杉 , 光合速率 , 蒸腾速率
横断山区云冷杉采伐迹地天然更新普遍不 良 , 人工更新成活率也低 , 一般 都 在 50 肠 以
下 〔 1〕. 60 年代曾有学者观察到本区亚高山云 、 冷杉林采伐迹地生态因子的变化仁2 〕. 由于立
地条件的改变 , 从而给原生植被以强烈的影响 , 阳生喜光的植物代替了耐荫喜湿植物 。 伐前
更新的云冷杉幼苗幼树的生长发育也呈现出明显的变化 , 这种变化必然在生理上表现出来 .
本试俭 旨在通过林分内和采伐迹地上幼树光合和蒸腾方面的生理研究来探讨影响云 、 冷杉天
然更新的特性 , 从而为迹地的人工更新提供依据 . 该工作是青藏高原 (横断山区 ) 综合考察
队 “ 亚高山地区暗针叶林采伐更新研究 ” 课题的一部分 , 于 1 9 8 3 、 1 9 8 5年在云南省中甸林业
局完成 。
1 试验样地 、 材料和方法
1
.
1 样地选择
试验样地设置在横断山脉北段的中甸林业局吉沙林场范围内 。 海拔为 3 3 0 m , 属箭竹一
云冷杉林 , 乔木树种为丽江云杉 ( P i e e a l i k`a o g e n s i s ) 和 民苞冷杉 ( A b宕e s 夕e o r g e ` ) , 伴
生树种有红桦 ( B e t o l a a l b o 一 s ￡n e n s i s ) 等 , 郁闭度 0 . 7 5 , 有较多的云冷杉幼树生长 ; 东 北
坡 , 坡度 10 ’ 左右。 采伐迹地样地距本林分样地 2 k m , 其原生植被与林分地相同 , 现还有少
数红桦和揪树 , 悬钩子和草苟生长繁茂 , 伐前天然更新的云冷杉幼树虽然为数不多 , 但生长
良好 , 多为 20 年生左右 。
1
.
2 光合和蒸腾作用的测定
在林内和采伐迹地上选择20 年生的云冷杉幼树挂牌编号 , 测定其光合作用和蒸腾作用的
淇。 s , 一 0 4一 0 5收稿
DOI : 10. 13332 /j . 1000 -1522. 1990. 03. 007
3 期 赖世登等 :林内和迹地云冷杉幼树光合和蒸腾特性的研究
速率 , 每次测定 6 株树冠中上部向阳生长正常的活枝叶 , 取其平均值作为该树种当次的测定
值 . 一般在晴天以自然光强度测定 , 当测定光饱和点时加 2 o 0 w 的碘钨灯作辅助 光 源 , 测
定光补偿点时则去掉辅助光并加红黑两层遮光翠 。 光合速率采用 ; !!二京分析仪器厂携带式 07 型
农用 C O : 气体分析仪测定 , 同化箱 (叶室 ) 视着叶枝上叶片丛展开的形状 自行设 计 成 长 柱、
形 , 其叶室采用开放式和水冷恒温 ; 蒸腾速率测定仪由北京林业大学研制 , 采用氯化铿感应
头 , 并与 D T 一 8 30 万用电表连接 , 数字显示的最少读数为 1 肠 , 而且叶室内装有微型风 扇 ,
以减少叶室内外环境湿度的差异 。 气休由 Q C 一 1 型大气采样器供给 , 其进气口高 于 地 面 3
m
, 以避免人为呼吸造成的误差 。 同时记录气压 , 以便对空气流量和水汽密度进行订正 .
1
.
3 光合速率和蒸腾速率的计算
光合速率计算公式采用 :
尸。一 望巨上 . 尸
1 o
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2 7 3 4 4 10 0 0
2 7 3 + t 2 2
.
4 d 田
尸
1 0 13
了 T . 夕 ,尸
式中尸”为净光合速率 ( m g C O Z八 d w · h) 刀。 。 : 为叶室入口 与出口的 C O : 浓度差 ( p p m ) , F
为通过叶室的气体流量 (m l/ h) , t为叶片温度 ( ℃ ) , d 。 为 叶室内的烘干重 ( g ) , 尸 是
测定时流量计内气压 ( m b) , 尸 ;是标定气压 ( m b) , T是测定时流量计温度 `℃ ) , T ; 是
标定温度 (℃ ) .
蒸腾速率由下式求出 :
。 C , 一 C , 。
J工 . = 一二奋二 二一 . r炸
其中E ,为蒸腾速率 ( m g H : O / g · h ) , C Z为叶室的绝对湿度 ( m g / m 3 ) , C l为大气绝 对 湿 度
( m g加 , ) , F 为气流量 (m 3 / h ) , W为叶鲜重 ( g ) .
1
.
4 环境因子的测定
在两样地附近设有森林气象站和迹地气象站 , 按常规记录各气象要素 (表 1) . 在测定
光合作用和蒸腾作用时 , 同时测定了叶温 、 光强 、 气温 、 土壤温度和相对湿度等 . 用 7 1 51 型
半导体点温仪测定气温和叶温 , X F 一 Z型照度计测定光强 , 大气湿度的测定采用X Q X Z一 1 -
T H型温湿度计 , 以求得光合速率和蒸腾速率与环境因子之间的相关关系 .
表 1 林内迹地气象要寮比较
T A B L E 1 T h
e m e t e o r o l o g i e a l e l e m e n t o e o m p a r i s o n o f f o r e s t a n d e u t t i n g b l a n k
年 平 均气 象 要 素 — — — 生 长林内 季 ( 4 ~ 10月 )林 内 迹地 迹地
丹`
192930.……9961308几`n凡`
O口,曰
气温 (℃ )
地温 (℃ )
土温 ( s e m )
涅度 (% )
降水 ( m m )
蒸发 (m m )
日照 ( h )
风速 (m / s )
积温 ( 2 0 ℃ )
1 0 6 7
:::
2 0 15
7 7
1 0 8 0
.
0
1 0 3 9
.
8
1 74 1
.
9
1
.
4
2 0 67
_
2
1 3
.
12
.
8 2
9 0 8
.
6 5 7
.
8 2 4
.
1
9 7 2
.
北 京 林 业 大 学 学 报 12卷
2 试验结果
2
.
1 光合性状
生长在林内和迹地上的云冷杉幼树针叶的各种光合性状测定结果如表 2 所示 。 云冷杉的
净光合速率 (尸 , ) 是林内高于迹地 , 但 C O : 补偿点 、 光补偿点和光饱和点却是林内 比 迹 地
低 ,
衷 2 云冷杉林内与迹地光合性状比较
T A B L E 2 T h e p h o t o o y n 七h e t i e e h a r a e 七e r s e o m p a r i s o n o f s p r u c o a n d f i r o f
f o r e s t a n d e u 七t i n g b l a n k
补l(光光 合 速 率树种 (里旦旦鱼艺旦旦竺生立
林内 迹地
C O
, 补 偿 点
( P P m )
光 饱 和 点
( l x )
林内 迹地 林内 林内 迹地
峨 云杉
冷杉
7 4 3
.
5 9 8 5 9 0 3 0 0 4 0 0 一
2 4 3
.
0 4 7 5 8 5 4 5 0 5 5 0 3 0 0 0 0
4 5 0 0 0
4 0 0 0 0
由表 2 可知 , 同一生境中 , 云杉的光合速率高于冷杉 。 云冷杉当年生针叶的光合速率林
内高于迹地 , 这与松本和根岸置 [ 5 〕的研究结果相一致 。
2
.
2 光一光合曲线
光合速率的光补偿点 , 迹地上的云杉为 4 0 1x , 冷杉是 5 0 x1 (表 2 ) 。 此后光合 速 率随
光照强度的增加而提高 . 云杉的光饱和点为 45 o 0 0 lx , 冷杉为 60 0 0 0 lx , 即云杉的光 补 偿点
低于冷杉 , 而光饱和点又高于冷杉 , 这说明云杉 比冷杉更能有效地利用光能 . )
云杉的光一光合速率曲线从林内与迹地的比较· (图 l) 可看出 , 林内光合速率随光强增
加的速度较迹地快 , 虽然基本上在相同的光强下达到光饱和点 , 但光合速率较高 . 实际上 ,
在林冠下的幼树通常处于光强不足的状态 , 因而光是影响其生长发育的主要因素 .
2
.
3 温度一光合曲线
云冷杉的光合速率 , 在较低温度时 , 随温度上升而增加 , 到一定温度时出现闹值 , 此时
温度的进一步升高则光合速率下降 , 呈一弧形曲线 (图 2 ) 。 云冷杉的光合速率有其最佳温
度范围 , 但此值在树种之间有差异 . 云杉光合速率的最适温度比冷杉高 , 1 9 8 3年测定云冷当
年生叶为 18 ℃ , 而冷杉为 17 ℃ ; 1 98 4年云杉为 20 ℃ , 冷杉则是 19 ℃ . 同一树种的不同叶龄之
间也有所不同 。 叶龄大的最适温度 比叶龄小的高一些 , 19 84 年测定云杉当年叶为 18 ℃ , 一年
生叶为 20 ℃ ; 冷杉则分别为 18 ℃和 19 ℃ 。 云冷杉光合速率的最适温度与其生物学特性表现相
吻合。 这与 F r y e r 和 L e d in g 〔 “ 〕观察到香脂冷杉 ( A bl’ es b o l: a m 。 。 ) 光合速率的最适温度 随
其种源的海拔高度的增高而降低是一致的 。
2
.
4 光合速率的季节变化
林内和迹地的云冷杉幼树光合速率在季节进程上呈现出一定的差异 。 1 年 中 , 7 月 以
前 , 云冷杉的光合速率都是林内比迹地 的高 , 此后则逐渐成为迹地高于林内 (图 3 ) 。
由林内与迹地气象要素差异 (表 l) 的比较中可以看出 , 云冷杉光合速率所表现出的前
期迹地比林内低 , 主要是受环境因子尤其是水份条件的影 响 , 每年 7月以前为旱季, 虽然日
3期 赖世登等 : 林内和迹地云冷杉幼树光合和蒸腾特性的研究 49
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6 7
1 O 1 5光强 l/ x 2 0 2 5温吵
图 1 丽江云杉光一光合速率曲线
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图 2 云冷杉的温度一光合速率曲线
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e e u r v e o f s P r u e e a n d f i
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· 长苞冷杉当年生叶 · A n n u a l l e a f o f f i r
· 长苞冷杉一年生叶 · o n e y e a r l e a f o f f i r
△丽江云杉当年生叶 △ A n n u a l l e a f o f 日 p r u c e
x 丽江云杉一年生叶 义 O n e y e a r l e a f O f s p r u c o
斋
林内
迹地
二竺匕二一一 二! 迹地
一 - J~ ~一一一 - J .一一 一一一~ J
4 5
4 5 6 7 6 9
ǎ匕匕口Jón。,ù ,1琴。理.0铸日、哥侧如呆舟玲巾
污了舟hl勺`4弓O,妇,孟言兽`口冒、姗侧巾来舟玲食
时间 /月
图 3 林内和迹地云冷杉光合速率的年变化
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t t i n g b l
a n k
山翻 照时数长 , 光照强度亦较高 , 这并不能促进光合作用 , 却加速了其蒸腾作用 , 从而引起植物
体内水分的亏缺和气孔的关闭 , 因而影响着光合速率的提高 。 只有当雨季来临后 , 水分充足
且又有较高光 、 温配合 , 才利于云冷杉光合作用的进行 .
2
.
5 燕腾速率
林内和迹地云冷杉蒸腾速率的测定结果 (表 3 ) 表明 , 在旱季的 5 月 , 云冷杉的蒸腾速
50 北 京 林 业 大 学 学 报1 2 卷
率是林内高于迹地 , 而在雨季则相反 . 在生长季节云杉的蒸腾速率高于冷杉 , 这与 姚 缓〔 “ J
的测定结果一致 .
从蒸腾速率的 日变化 (图 4 ) 可以看到 , 冷杉的蒸腾速率是上午比下午低 , 而云杉则相
反 。 在一天中 , 云冷杉的蒸腾速率都在中午出现低值区 , 它与光合速率的日变化相似 , 中午
其蒸腾速率的降低是环境因子影响的结果 。
表 3 云冷杉林内与迹地蒸腾速率比较
T A B L E 3 T h e t r a n s P i r a t i
o n r a t e e o m P
a r i s o n o f s p r u e e a n d f i
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f o r e s 七 a n d e u t t i n g b l a n k m g C O : / g · h
5 月 8 月
树种
8
林内 迹地 林 内 迹地
云杉
冷衫
1 8 5 0 4 14 1 3 8 2 0 6 9 8 2 3 6 6 2
1 3 5 9 9 1 1 9 14 1 4 8 7 7 2 2 3 3 8
八
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1 0 0
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迹地
林内
八曰ǎUn匕」n`盛.且
一显祠巴。二一.日\讲侧奖梢盆史一
2 0 0
15 0
1 0 0
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1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 16 17 18 19
一。抖级碧扣二的日\划讲邀箱梢巾
时间 / h
图 4 林内与迹地云冷杉蒸腾速率的日变化比较
F I O U R E 4 T h
e t r a n s p i r a t i o n r a t e d a i l y v a r i a t i
o n o f f o r e s t a n d e u t t i n g b l a n k
2
.
6 生物量测定
在试验结束后 , 将各样地的挂牌样树伐倒并测定其各部分的生物量 (表 4 ) , 以比较不
同环境和不同树种之间的生物量之差异 。 由表 4 可以看出 , 云冷杉针叶重量所占全株总重量
的比率均是迹地高于林内 , 虽然单位重量针叶的同化量为迹地较低 (表 2 ) , 但单株的总同
赖世登等 : 林内和迹地云冷杉幼树光合和燕腾特性的研究
化量却是迹地大于林内 (表 4 ), 因而其生物量也较林内的高 。
表 4 云冷杉林生物 t 和光合同化l 的不同生境比较
.TA B L E 4 T h
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b i o m a s “ a n d p h o t o s y n 七h e s i s c o m p a r i s o n o f f o r e s 七 a n d c u t 七i n g b l a n k
树种 生境 生物量 重
) 解气 g ) 井尊气 g ) 扒单火g ) 吐单、 g 尹 同化量( m g C O : / T r e e · h )
林 内
云杉
重量
%
6 7 1
.
3 8
3 3
。
8 2
4 7 0
.
8 7
2 3
_
7 1
2 7 6 5 3
迹地 重量
%
1 9 8 5
10 0
3 8 5 5
10 0
13 3
.
5 5
6
。
7 2
7 4 2
.
8 2
19
.
2 7 2 9
。
6 0 2 8
.
6 1
3 0 0 0 1 6
林内 9 6 9 36冷杉
重量
%
迹地 重量
%
2 3 98
.
6 9 5 1 2
.
2 0 92 4
.
0 8 4 3 0
.
7 0 5 3 1
.
7 3
10 0 2 1
.
3 5 3 8
.
5 2 17
.
9 6 2 2
.
17
4 0 9 9
.
9 8
.
8 8 7
.
7 2 卫92』咬 1 2丝 , 0 2 1 0 7 0 . 8 0
10 0 2 1
.
6 5 2 1
.
7 9 3 0
.
4 4 2 6
.
1 7
2 8 0 5
.
76
3 讨 论
本试验的结果表明 : 云冷杉幼树的光合速率是 7 月以前林内高于迹地 , 尔后则相反 。 从
整个生长期来看 , 林内单位叶重的光合速率仍比迹地高 。 在当地 , 7 月前为旱季 , 迹地生长
的云冷杉 中午光合速率较长时间处于低值状态 。 而林内的幼树在林冠下弱光中生长 , 其叶片
为荫生结构 , 单位面积叶绿素含量高 [ 3 〕, C O : 扩散阻力小 〔 7 一 9 〕, 光合速率也高 . 这 与 冷
杉幼苗遮荫试验的结果〔 4 〕是一致的。 然而迹地上单株树木的总光合能力还是高于林 内 , 是
由于森林被采伐后 , 改善了光温条件 , 削弱了植物个体之间的空间竞争和地域间的矛盾 , 扩
大了根系以吸收养分 , 使幼树枝叶得以充分扩展 , 光合叶面积大幅度增加 (表 4 ) , 故迹地
上的云冷杉光合同化总量 比林内高得多 , 其生物量也大 .
根据森林气象站几年来的记录 , 林内与迹地各气象因子都有所差异 (表 l) , 除气温和
降水量差别不太大外 , 迹地的 日照时数 、 地温和蒸发量及风速都比林内大得多 , 而相对湿度
减少 , 尤其是林木生长季节这种差异特别显著 。 在亚高山地区 , 这种温度的提高和 日照时数
的增加对林木生长非常有利 , 风速的增大也促进了 C O : 的交换 , 有利于光合作用 , 但地表温
度过高 , 例如据测定苗圃地每年都有 30 天左右其中午出现》 45 ℃的地表高温 , 使冷杉苗受 日
灼之害 〔 4 〕, 因而在幼苗期间 , 给予云冷杉苗一定的遮荫是必要的 . 此 外 , 迹 地 因 蒸 发 量
大 , 云冷杉叶片内外湿度梯度增加 , 蒸腾作用加剧 , 亦给天然更新和人工更新带来不利的影
响 。
致谢 野外工作得到中甸林业局有关部门 , 尤其是郝玉迟 、 周浮洒 、 赵勇刚、 陈明英大力支持 , 谨此致谢 .
今 考 文 献
中国科学院西部地区南水北调 综合考察队 、 林土所 . 川西滇北地区的森林 . 北京 : 科学出版社 , 19 6 6 · 1 3 1~ 1 47
四川省林业科学研究所 . 川西亚高 山云冷杉林采伐迹地生态因子的变化 . 林业科学 , 19 8 4 , 20 ( 2 ) : 1 52 ~ 1 35
姚缓等 . 红松苗期生理初步研究 . 中国科学院林业土壤研究所集刊 (第六集 ) . 61 ~ 70
’ 赖世登等 . 滇西北亚高 山冷杉育苗的初步研究 . 林业科学 , 19 8 , 28 ( 4 ) , 468 ~ 4 74
松本阳介 ,根岸置一郎 . 林内粗止小伐探迹地 l乙育寸石夕 于尺前生稚榭 。 光合成 ·呼吸 . 日本林学官韶 ,
1日8 2 , 6 4 ( 5 ) : 1 6 5~ 167
5 2 北 京 林 业 大 学 学 报 ” 卷
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n n le l M
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.
a n L das 七 F .T .著 ;熊文愈 , 吴贯明译 . 树木生理与遗传改良 . 北京 : 中国林业出版社 .
1 9 76
.
1~ 2 3
B o u r d e a u
,
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H a n d L
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T o l e r a n e e a n d P h o t o s y n t h e t i
e a d a p t a b i l i t y 无0 l i g h t
i n 毛e n s i t y i n w h i乞e p i n e , r e d P i n e , h e m l o e k a n d A i l a n 七h u s s e e d l i n g s , F o r . s e i , 1 9 5 8 ,
4 : 19 6~ 20 6
B o r m a n n
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P i u n s 七a e d a s e e d l i n g s d u r i n g o n t o g e n y . E e o l o g y , 1 9 5 6 , 3 7 : 7 0~ 7 5
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T r a n s Pi r a t i o n o f S a Pl in g s o f P 艺e e a l i k i a n g e n s i s a n d
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t h e r a t e o f t h e P h o t o s y n t h e s i s o f s a p l i n g s o f P i c e a l i k公a n 一
g e n s f s a n d A b f e s 夕e o r g e i u n d e r e a n o p y w a s h i g h e r t h a n t h a t i n t h e e u t t i n g
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Z e o m p e n s a t i o n
,
l i g h t e o m p e n s a t i o n a n d s a t u r a t i o n p o i n t s
0 f l i g h t u n d e r e a n o p y w e r e l o w e r t h a n t h o s e i n t h e e u t t i n g b l a n k
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a s h i g h e r t h a n t h a t o f A b￡e s g e o r夕。 i ( 3 . 2 4 m g C O 。 / g d w · h ) . T h e
e h a n g i n g r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s o f P
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l ik f a n g e n s i s a n d 月 . g e o r g e f d u r i n g
d 1f f e r e n t s e a s o n s w a s d i f f e r e n t u n d e r e a n o P y f r o m t h a t i n t h e e u t t i n g
b l a n k
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T h e r a t e o f P h o t o s y n t h e s i s i n t h e e u t t i n g b l a n k b e f o r e J u l y w a s
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b u t a f t e r J u l y i t w a s h i g h e r t h a n t h a t u n d e r e a n o p y
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T h e r a t e o f
t r a n p i r a t i o n o f P
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T h e r a t e o f t r a n s p i r a t i o n o f
b o t h P
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l i k i a n夕e n s i s a n d A . 夕e o r 夕e公, u n d e r e a n o p y w a s l o w e r t h a n t h a t i n
t h e e u t t i n g b l a n k
.
D u r i n g t h e d a y t h e r a t e o f t h e t r a n s p i r a t i o n o f b o t h
s p e e i e s s h o w e d l o w e r v a l u e a t n o o n
, a s a r e s u l t o f e n v i r o n m e n t a l f a e t o r s
.
K E Y W O R D S P f e e a l f k i a n夕e ” s f s , A b f e s g e o r g e i , p h o t o s y t h e s i s , t r a n s p i r a t i o n ,
r e g e n e r a t i o n
(责任编辑 车锡冰 胡涌 )