全 文 ：第 29卷第 5期 南 京 气 象 学 院 学 报 Vo.l 29 N o. 5
2006年 10月 Journa l o fN anjing Institute o fM e teo ro logy Oc.t 2006
　　文章编号:1000-2022(2006)05-0650-06
　　收稿日期:2004-12-08;改回日期:2005-05-10
　　基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370830)
　　作者简介:胡凝(1978-),女 ,浙江湖州人 ,硕士 ,研究方向:农业气象 , hun ing1978@ 126. com;申双和 (通信作者),男 , 江苏姜堰人 ,教授 ,研
究方向:农业气象 、生态环境气象 , ygzhr@nu is.t edu. cn.
黑云杉林大气 CO2 稳定同位素组成 δ13 C, δ18 O的分析
胡凝 , 　申双和
(南京信息工程大学 应用气象学系,江苏 南京　210044)
摘　要:研究 CO2稳定同位素特征可以揭示光合 、呼吸作用等众多信息 ,从而有助于了解生态系统
与环境之间的碳循环过程 。利用大气 CO2浓度及其稳定同位素的测定资料 ,分析稳定同位素比 δ13
C、δ18O ,发现两者具有相似的时空分布特征。主要表现在 δ13 C和 δ18O在冠层内具有明显的垂直变
化趋势 ,冠层上部重同位素含量较高 ,而底部含量较低。从时间变化看 , δ13 C和 δ18O在午后到日落
具有较高的水平 ,而凌晨 , δ13C和 δ18O较低 。运用 Kee ling图法分析 δ13C、δ18O和 CO 2浓度的关系 ,
发现 δ13C值主要受光合和呼吸作用影响 ,与 CO 2浓度的高低密切相关;而 δ18O的变化比较复杂 ,因
为 δ18O除受光合 、呼吸强度影响外 ,还取决于环境空气湿度。
关键词:黑云杉林;空气 CO2;δ13C;δ18O;光合作用;呼吸作用
中图分类号:X153　　文献标识码:A
Analysis on Stab leδ13 C andδ18 O ofCO2
over the Boreal Black Spruce
HU N ing, 　SHEN Shuang-he
(Departm ent ofApp liedMeteorology, NU IST, Nan jing　210044, Ch ina)
Abstract:Stab le isotopes of CO2 can reveal much informa tion of pho tosynthesis and respira tion, which
contributes to the understanding o f the carbon cycle betw een ecosystem and env ironmen.t Here, using the
data of CO2 concentration and its stab le iso tope measurements, after ana ly zing δ13C and δ18O , it is found
that δ13C andδ18O have the sim ilar tempo rally and spatially d istribu tive characte rs. .i eδ13C andδ18O rati-
oes obv iously vary w ith he ight, gene rally, the heav ier /ligh ter isotope ra tio is h ighe r at the upper /bo ttom
layer of canopy;and temporally, δ13C andδ18O ra tioes are highest from afternoon to sunset, and low er be-
fo re daw n, w ith the lowest ratio a t the time when air is stab le and the CO 2 from the respiration o f vege ta-
tion and so il reaches the biggest accumula tion amoun.t F inally, by analyzing the re lation betw eenδ13 C , δ18
O and CO2 using the “K ee ling P lo t” , and discussing the contribution of ecosystem sou rce and sink to δ13
C and δ18O , it is found thatδ13C ism ainly affected by the concentra tion of CO2 , butδ18O is impacted by
many factors, expec t the concentration of CO2 , air hum idity is also an important factor.
Key words:Borea l B lack Sp ruce;a tmosphe ric CO 2;δ13C;δ18O;photosynthesis;respira tion
DOI牶牨牥牣牨牫牳牱牳牤j牣cnki牣dqkxxb牣牪牥牥牰牣牥牭牣牥牨牥
0　引言
自工业革命以来 ,大气中 CO2浓度逐年增加 ,
由此引发的一系列气候和环境变化 ,已受到人们的
广泛关注。森林作为陆地生态系统中的重要组成部
分 ,它的 CO2稳定同位素研究的发展与应用 ,有效
地促进了对陆地生态系统以及全球环境中生物与环
境之间碳循环的了解 [ 1] 。
自然界中的物质因重和轻同位素的不同而产生
差异。研究表明 [ 2] ,空气重同位素的扩散比轻同位
素慢 ,加上光合作用在固定二氧化碳时优先吸收轻
同位素的特点 ,引起稳定同位素分馏 。因此 ,它在大
气及植物中的分布能够揭示其循环过程中所包含的
物理 、化学 、代谢 、气候 、环境等许多方面的信息 。
C raig
[ 3]发现不同物种间碳同位素组成的差异
后 ,碳同位素比广泛地被用于区分不同的光合作用
途径[ 4-5] ,环境条件的变化很可能导致植物光合作用
途径的变化 [ 6] ,由此进一步确证了 δ13C值的大小取
决于基因型和生长环境条件的相互作用。
Farquhar等 [ 7-9] 对光合作用过程中碳同位素效
应机制的研究 ,为大气 CO2同位素组成研究 ,以及
陆地 C3植物光合代谢合水分利用的研究奠定了理
论基础 。许多研究已证实 , δ13 C值可以间接地揭示
植物的水分利用效率 [ 10] ,探讨植物适应干旱能力的
强弱[ 11] 。
近年来 ,光合作用过程中的氧同位素效应机制
也开始逐渐为人们所知 [ 12] 。但由于光合作用过程
中氧同位素的分离过程复杂 ,影响因子众多 ,因而不
像碳同位素那样受到重视 。
在我国 ,由于技术设备和其他一些因素的限制 ,
稳定同位素研究的发展受到一些影响 , 90年代初才
开始利用质谱同位素技术开展一些生理生态学研
究 [ 13] ,大气 CO2稳定同位素组成的研究还处于起步
阶段 ,有关这方面的文献几乎没有。
本文利用在加拿大北方森林生态系统的空气
CO2及其稳定同位素比资料分析系统中 CO 2、稳定
同位素随时间和空间的变化特征及其生理生态的影
响 ,并结合 Kee ling图法分析 δ13C、δ18O和 CO2浓度
的关系 ,讨论生态系统源 (汇 )对碳 、氧同位素比值
变化的贡献 。
1　资料与方法
1. 1　资料来源
本文所使用的资料来自 Fraserda le(81°34′W ,
49°53′N )和 BOREAS-SSA-OBS ( 105°07′W ,
53°59′N)(以下简称 BOREAS)地区 ,这里地处温
带 ,生长期短暂 ,植被为黑云杉林。 1998— 2000年 ,
不同季节在 F raserdale对 CO2和 δ13C、δ18O进行了 8
次采样测定 ,同位素比的精度分别为 0. 02 ‰和
0. 05 ‰,采样高度为距地面 20 m ,间隔时间 2 h。
1994年在 BOREAS地区 0. 5 m 和 9m 高度上对
CO 2浓度及其 δ13C和 δ18O进行取样观测 ,间隔时间
30 m in。
1. 2　使用方法
在自然界中 ,任一元素的重同位素含量比轻同
位素低得多 ,用绝对量来表示同位素组成比较困难 ,
所以常用相对量来表示同位素组成 ,也就是同位素
比率 ,定义为 [ 2]
δ13C =(RC , samp le - RC , s tandard)
RC, s tandard
×1 000‰, (1)
δ18O =(RO, samp le - RO, standard)
RO , s tandard
×1 000‰。 (2)
式中:RC, samp le , RC , standard , RO , samp le , RO, standard分别表示样
品和标准的碳 、氧同位素比值 。
对于稳定同位素的研究 ,著名的 Keeling关系图
法[ 14-15]描述了稳定同位素组成与 CO 2浓度的关系 ,
由冠层上方测定的 CO 2浓度值可以推算 δ13 C(或
δ18O),还可以获得相应的森林系统呼吸出的 CO 2中
的同位素组成 δR。
假设生态系统中某种物质的同位素组成由背景
大气中该同位素的组成和生态系统中源 (汇 )所添
加或者移除的成分这两个部分组成 ,
δe =Ca(δa - δs) /C e +δs。 (3)
式中:C e、C a 和 C s表示生态系统 、大气和系统源
(汇)所贡献的该物质的浓度;δe 、δa和 δs表示生态
系统 、大气和源 (汇)中该物质的同位素组成 ,而 δs
实际上就是生态系统中源(汇 )的净收支值。
2　结果与分析
2. 1　δ13C
2. 1. 1　冠层内 δ13C的时空变化特征
图 1是 BROEAS-SSA-OBS地区 0.5 m和 9 m
高度处 CO 2浓度及 δ13C的观测值 。可见 ,冠层内的
δ13C值与 CO2浓度一样存在显著的昼夜变化 ,且与
CO 2浓度显著的负相关。以 9 m资料为例 ,夜间呼
吸出来的 CO2不断累积 ,凌晨时 CO 2浓度达到日最
高值 364. 3×10-6 ～ 433. 5×10- 6 ,此时 δ13C值降到
日最低值 - 10. 84 ‰ ～ - 8. 24 ‰;日出后 ,随着光
651　第 5期　 胡凝等:黑云杉林大气 CO 2稳定同位素组成 δ13C , δ18O的分析
图 1　不同高度 CO
2
和 δ13C的日变化(BROEAS-SSA-OBS)
F ig. 1　Diura l varia tions o f CO2 and δ13C at 0.5 m and 9 m in BROEAS-SSA-OBS
合作用的增强 , CO 2浓度降低 ,而 δ13C值升高 ,午后
CO2达到日最低值 345. 4 ×10- 6 ～ 363. 5×10-6 ,对
应 δ13C的日最高值 - 8. 17 ‰ ～ - 7. 15 ‰,此时呼
吸作用和光合作用基本平衡 ,使 δ13C值变化比较稳
定 。
图 2　F raserda le地区不同季节 δ13C(a)和 δ18O(b)的平均值
F ig. 2　M eanδ13C(a) andδ18O(b) fo r differen t seasons a t F rase rdale
导致冠层内 CO2浓度和 δ13C值昼夜变化的原
因主要有:1)光合作用:在植物光合作用期间 ,由于
CO2进入气孔的扩散分馏 ,以及在羧化反应点的分
馏 ,使大气中的 13CO2富集 ,而合成的干物质中含有
更多的 12CO2;2)呼吸作用:通过氧化作用消耗植物
体内的光合产物 ,释放出更多较轻的 CO2 ,使空气中
CO2的同位素比减小 。
就整个冠层的垂直分布上来说 , δ13 C值在冠层
中从上方到底部逐渐减小 ,最小值往往出现在地表
附近。有研究表明[ 18-19] ,土壤呼吸作用是造成这种
垂直梯度的主要原因 ,根呼吸 、土壤中有机物氧化分
解产生的 CO 2中 δ13 C值接近 - 21 ‰,土壤微生物
的 δ13C值稍高 ,尤其夜间空气层结稳定 ,植物和土
壤呼吸出的 CO 2逐渐累积 ,导致冠层内较大的垂直
梯度;白天由于空气湍流混合作用 , δ13C值的垂直差
异并不明显。
其次 , δ13C在不同季节也略有差异 。图 2a中 ,
夏季为 δ13C值高峰区 ,为 - 7. 71 ‰ ～ - 8. 01 ‰,这
正好是 Fraserda le地区的生长季 。由于缺乏冬季资
料 , δ13 C 的 最小 值在 春季 , 为 - 8. 48 ‰ ～
-8. 50 ‰,变化也较为平稳。这表明:生长季植物
光合作用对 13 C的分馏作用旺盛 , δ13 C值偏高;随着
气温的降低 ,植物的各种生理活动减弱 ,同位素比也
随之降低 ,趋于稳定 。
2.1.2　δ13C与 CO 2浓度的关系
如表 1所示 , δ13C与 CO 2浓度之间有着非常密
切的相关性 ,复相关系数达 0. 95以上 。这是 13 C有
相对稳定的碳同位素源 ,呼吸作用释放出来的 CO 2
与光合作用同化的 CO2中碳同位素成分基本相同 ,
因而 CO 2浓度变化是 δ13 C值的变化最直接的表
现[ 16] 。
652 南京气象学院学报 第 29卷　
表中 Ca (δa - δs)总为正 , 即当 CO 2浓度增加
时 , δ13C总是减小 ,这种变化的速率在白天大于夜
间 ,冠层底部大于冠层顶部 ,生长季大于休眠季。 δs
总为负 ,代表了生态系统是大气同位素的源 ,同样 δs
在白天略小于夜间 ,冠层下方略小于冠层上方 ,生长
季略小于休眠季。这种现象是否隐含着生态系统机
能的作用 ,目前还没有这方面的研究。
表 1　由(3)式计算的 δ13C与 CO 2浓度的关系
Tab le 1　Re lations between δ13C and CO2 ca lcu la ted by (3)
地区 时间 高度 /m 回归方程 1) R2
F raserdale 白天 20 y =6594. 9 /x - 26. 02 0. 969
夜间 20 y =6465. 8 /x - 25. 69 0. 975
生长季 20 y =6541. 0 /x - 25. 86 0. 988
休眠季 20 y =6459. 1 /x - 25. 69 0. 955
BOREAS 昼夜 0. 5 y =6559. 0 /x - 26. 11 0. 994
昼夜 9 y =6278. 1 /x - 25. 34 0. 989
注:1)x表示 CO 2浓度 , y表示 δ13C.
　　夜间没有光合作用 , δS实际上就是森林呼吸出
的 CO2中碳同位素比 δR ,由 BOREAS和 Fraserda le
的资料可获得黑云杉林呼吸出的 CO2中碳同位素
成分约为 25 ‰。不同的植物 δR值不同 ,但根据冯
虎元等 [ 6]的观点 , δR随着环境变化而变化 。由 (3)
式计算的夜间资料的结果 , δR 值在冠层底部为
- 26.33 ‰, 冠层上方为 -24.82 ‰;休眠季为
- 24.52 ‰,生长季为 - 26.42 ‰。这是因为生成
的 CO2最大程度的继承其母质的碳同位素组成 [ 17] ,
使植物吸收 δ13C值小的 CO 2源后呼吸出 CO 2的 δ13
C值更小 。
图 3　不同高度 CO2和 δ18O的日变化(BOREAS)
F ig. 3　Diural varia tions of CO
2
和 δ18O at 0.5 m and 9 m in BOREAS-SSA-OBS
2. 2　δ18O
2. 2. 1　δ18O的时空变化特征
如图 3, δ18O在冠层内与 δ13 C值一样具有明显
的垂直变化趋势 。一般来说冠层上部的重同位素含
量较高 , 底部含量较低 , 垂直差异有时可以达到
4 ‰。从时间变化来看 ,冠层内的 δ18O一般在午后
到日落较高 ,而凌晨的 δ18O值较低 ,这同样是由空
气稳定度造成的 ,因而在地表附近日较差为 7 ‰左
右。从季节变化来看 ,夏季光合作用强 , 7月仍旧是
同位素比最高的月份 ,秋季 δ18O值下降很快 ,平均
只有 -3.3 ‰。
但不同的是 δ18O值的变化并不像 δ13 C那样与
CO 2浓度有着一一对应的关系。研究认为 [ 13] , δ18O
不仅与 CO2浓度变化有关 ,还受降水 、蒸发等过程
影响 。因为 18O不仅存在于 CO 2 ,而且也存在于 H2O
中 ,尤其是来自于根部呼吸作用和土壤中微生物呼
吸作用释放的 18O受土壤 H2O中氧同位素的影响更
明显 [ 18] ,从而使空气 CO2中的18O带有土壤水的同
位素信号 ,因此影响空气 CO2中 18O的因素除了光
653　第 5期　 胡凝等:黑云杉林大气 CO 2稳定同位素组成 δ13C , δ18O的分析
合作用和呼吸作用外 ,还包括叶片和土壤中 CO 2和
H2O的氧同位素平衡反应过程 , δ18O与 CO2之间的
线性关系不可能好。
2. 2. 2 　δ18O与 CO2浓度的关系
由于 δ18O的影响因子多而复杂 ,不同月份 、不
同年份 、不同地点 δ18O与 CO 2浓度之间的关系差异
很大。若分月份考虑 (如表 2所示 ),休眠季的相关
性最好 , 2000年 4月的 R2可以达到 0.796 8。但是
1999年 6月 ,回归方程的斜率为负 ,截距为正 。
表 2　由(3)式计算的 Fraserda le地区
δ18O与 CO 2浓度的关系
Table 2　Re la tions be tw eenδ18O and CO
2
calcu lated by (3) at F rase rda le
时间(年-月) 回归方程 1) R 2
1998-09 y=5696. 71 /x -19. 302 0. 219 8
1999-10 y=280651 /x - 80. 024 0. 605 2
1999-02 y=9792. 21 /x -27. 089 0. 210 0
1999-06 y= - 117461 /x+31. 816 0. 725 1
1999-07 y=1424. 41 /x -4. 2154 0. 084 8
1999-09 y=5790. 61 /x -18. 519 0. 528 9
2000-04 y=204821 /x - 55. 072 0. 796 8
2000-06 y=3495. 21 /x -9. 6756 0. 195 1
2000-07 y=3382. 61 /x -9. 6188 0. 202 9
　　注:1)x表示 CO2 浓度 , y表示 δ13O.
2.2.3　δ18O与饱和水汽压差(VPD)的关系
δ18O和 VPD存在两种截然不同的关系 。图 4a
中 δ18O随着 VPD的升高而升高 ,因为在叶片蒸腾
的地方 , 18O比16O更加富集 [ 2] ,空气湿度小时 ,蒸腾
作用旺盛 , 18O不断由气孔扩散至大气中 。而图 4b
中 δ18O随着 VPD的升高而降低 ,因为降水极大地
丰富了土壤的 18O含量 ,通过土壤中 CO 2与 H 2O的
氧同位素平衡反应过程 ,最终以分子扩散的方式回
到大气中;从方程的斜率看 ,图 4b系数是图 4a的 5
倍 ,可见降水对 δ18O的影响远甚于蒸散作用。
3　结论
通过分析 Fraserda le和 BOREAS两个地区森林
冠层内大气 CO 2中碳 、氧同位素的分布 、变化情况
以及造成这种变化的原因 ,发现:
(1)δ13C、δ18O具有相似的时空分布特征 ,一般
来说垂直变化趋势为冠层上部的重同位素含量较
高 ,冠层底部含量较低 。从时间变化来看 ,冠层内的
图 4　BOREAS地区 9 m处 δ18O和 VPD的关系
a. 5月;b. 7月
F ig. 4　Re la tions ofδ18O
and vapo r pre ssure deficit(VPD) at 9 m in BOREAS
a. M ay;b. July
δ13C和 δ18O在午后到日落具有较高的水平 ,此时
CO 2浓度最低 ,而凌晨 , δ13C和 δ18O具有较低水平 。
(2)13C具有相对稳定的碳源 ,因而 δ13C值主要
与 CO 2浓度高低有关。但是影响空气 CO2中的18O
的因素除了光合作用和呼吸作用过程外 ,还包括叶
片和土壤中 CO 2与 H2O的氧同位素平衡反应过程 ,
以及降水和土壤水中的 18O ,因而关系复杂 ,难以用
方程完全描述 。
(3)探索空气 CO 2稳定同位素的变化规律的研
究在我国刚刚起步 ,由于本文使用的资料还缺乏降
水和土壤水的 δ18O资料 ,因此未能建立较好的空气
CO 2中的 δ18O关系式 ,这有待今后进一步研究。
致谢:本文所使用的资料均来自于加拿大多伦多大
学陈镜明教授的课题组 ,在此感谢原始资料收集人
员的辛勤劳动 。
654 南京气象学院学报 第 29卷　
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