全 文 ：1 95 7年 6月
第 9卷第 2期
西 南 农 业 大 学 学 报 Vo l . 9, 地 . 2
J o u r n a l o f S o u t h w e s t A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y J u n e 19 8 7
魔芋的胚胎学研究 ’ `
园 艺系 赵 , . 刘佩瑛
l提要 1 2毯芋 ( A二 o r p人。户人a忍王u s r 。` i e r诬 D u r i e u ) 的小袍子母细胞减数分裂
中期 形成 13 个二价体 , 胞质分裂的形式为连续型 , 变形型绒毡层 , 二细 胞 型 花 粉
杠 。 薄珠心类型的胚珠 , 琴型胚囊。 双 受精过程正常。 阳 胞型胚 乳 。 合子经第一次
横分裂形成二个细胞后 , 以 后 的分裂是无 序的。 一二 细胞原胚经 多次分裂形成块茎原
始体 , 在不 断扩大过程 中 , 胚乳逐渐解体 , 在珠孔端分化鳞茅 , 形成一珠 芽结构。
主题词 : 天南星科 ; 胚胎 ; 发育进度 ; 受精 ; ( 魔芋 ) 。
魔芋属天南星科多年生草本植物 。 近年来 , 由于多用途开发 , 栽培面积迅速增加 , 但用
种量太大 ,是生产中的一大问题 。 魔芋能生产大量的种子 ,用种子繁殖是 一 余新的途径 。 但在
自然条件下 , 魔芋结实率低或不结实 ; 成熟的种子不是杭物学上真正的种子 , 而 是 块 茎 结
构 。 究竟魔芋是否进行了双受精 ? 这一块茎结构是否是合子发育的产物 ? 值得深入研究 , 为
种子繁殖及育种工作打下基础 。
一 、 材料与方法
用花魔竿 ( A . r i州 e r 诬 D u r i e u )和 白魔竿 ( A . a 王b u s L i u e t C h e n ) 作 试 材。 1 9 5 5年
栽植于西南农大园艺场小溢室中。 4月 2 3日进行人工授粉 , 结实过程中保证空气湿 度 在 80 帕
以上 。 小抱子母细胞减数分裂过程的观察采用压片法 , 碱性品红染色 。 绒毡层发育 、 大抱子 、
雌配子体及块茎原始体的发育的观察采用整染石蜡切片法 。 4月 6 日至 6月 8 日 , 每天取样两次 。
后期取样一次 。 材料 固定于卡诺氏液中 , 2 肠丙酸媒染 、 爱利氏苏木精整染 、 流水冲 洗 后 ,
依次脱水 、 透明 、 包埋 、 切片 。 充分脱蜡后用加拿大胶封片 , 观察。
二 、 结 果
魔芋小抱子母细胞来源于胞原细胞分裂所形成的造抱细胞 , 小抱子母细胞进行正常的减
数分裂 。 分裂中期 , 染色体形成 13 个二价体 ( 图版 I , 1 ) 。 染色体在纺锤丝的牵动下走向
两极 , 完成第一次分裂 , 形成二分体 ( 图版 I , 2 ) , 随即进行第二次分裂 , 形成左右对称型的
四分体 ( 图版 I , 3 ) 。 魔芋的绒毡层属变形型绒毡层 , 蛟初的绒毡层为一层 , 核 大 、 细 胞
浓厚 , 位于花药壁的最 内面 , 当小抱子 母细胞进入减数分裂前期阶段的细线期时 , 绒毡层的
细胞开始脱离花 药壁 , 形成周原质团 , 向花药腔内移动 (l 织版 I , 4 ) , 四分体形成时 ,周原
· 现在科学院成都分陇生物研究所工作 ;
。 。 1 0 5 7年`月6 日收到 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1987. 02. 016
质团充满整个花药腔 , 单核花粉粒形成后 , 周原质 团已吸 收殆尽 。
魔芋成熟的花粉粒为 2细胞型 化粉粒 , 当花粉粒落在柱头上后 , 精细胞再分裂 一 次 , 形
成 3细胞花粉粒 。
魔芋的抱原细胞起源于珠心表皮下的一个细胞 , 该细胞体积大 、 细胞质浓厚 , 并直接起
大抱子母细胞的功能 。 包围其周围的珠心组织 , 始终保持一层细胞 。 大抱子母细胞经减数分
裂后 , 形成四个排列成一条直线的大抱子 , 合点端为功能大抱子 , 经二次有丝分裂形成 1 核
胚襄 , 属典型的寥形胚囊 ( 图版 I , 5一 9 ) 。
授粉后二天 , 花粉抵达珠孔 , 释放出两个精细胞 , 在助细胞和卵细胞附近留有深色的物
质X体 。 释放到胚囊中的两个精细胞 , 分别游动到中央细胞 及卵细胞 , 发生细胞融合。 精细
胞与卵细胞发生融合时 , 能观察到二者的核紧密地贴在一起 ( 图版 I , l ) 。 中央细胞与精
细胞融合时 , 见到了细胞还没有发生融合 ( 图版 I , 2 ) 及精细胞核紧贴在中央细胞的 核 上
的情况 ( 图版 l , 3 ) 。 接着 , 精细胞的染色质进入中央细胞的细胞核中 ( 图版 I , 4 ) 。
魔芋的初生胚乳细胞先于合子分裂 , 胚乳细胞的第一次分裂是横向的 , 再经 以后的分裂
而形成细胞 壁 。 胚乳细胞能明显地同胚本体的细胞 区别 。 核呈 肾形 、 巨大 , 核仁和染色线清
晰可见 。 初生胚乳核经多次有丝分裂后 , 布满整个胚囊 ( 图版 I , 5 ) 。 当胚发生 后 , 随 着
胚的生长 , 胚乳逐渐解体 。 首先解体的是紧挨胚本体的部位 , 最后 , 整个胚乳组 织 完全 消
失 , 其营养完全被吸收 , 形成无胚乳种子 。
合子形成后 , 经过 5天左右的休眠期 , 开始进行分裂 。 合子的第一次分裂是横向的 (图版
I
,
6 ) 形成二个细胞的原胚 , 继续进行分裂 , 形成一鼓褪状的多细胞原胚 ( 图版 I , 了 ) ,
并继续纵横向增大 。 ( 图版 l , 8 ) 。 在 “ 胚 ” 的整个发育过程中 , 始终未观 察 到胚芽 、 胚
根 、 子叶的原墓结构 , 授粉后一个月左右发育成一块茎原始休 ( 图版 I , 9 ) 。
三 、 讨 论
据研究 , 钟苞魔芋 ( A . C a 水 P a o u1 Qt us ) 的花粉不育率达 52 肠 , 其原因可能是花 粉 粒
细胞的多次有丝分裂 , 形成了不正常的花粉 ; 二因魔芋是杂合体 , 饱子体的抱母细胞进行减
数分裂时 , 配子体一半是正常的 , 而另一半得到隐性基 因 , 导致不育 ’ ” ’ 。 经观察 , 花 魔 芋
的花粉粒没有进行多次有丝分裂 , 而是形成正常的花粉粒 。 已有报道 : “ 在一般条件下 , 魔
羊不能形成种子的原因是雌蕊严 重先熟 , 即花粉与柱头的成熟度相差甚远 I ` l 。 ” 我们 采 用
白魔芋进行花 序套袋处理 , 结果都没有完成授粉 。 据观察 , 是 因为花粉晚熟 , 错过了同株雌
蕊的最佳授粉期 , 所以取另一株上已成熟的花粉提前 3一4天授到雌蕊柱头上 , 就能够结实。
结实期的环境因素对结实有较大影响 【` ’ , 其中以湿度的影响最大 , 相对湿度应保 持 在 80 肠
以上 , 才能获得较多的种子 。 我们认为 , 雌蕊先熟和结实期湿度不够是魔芋结实不 良的两个
主要原因 。
魔芋的合子第一次横分裂为二个细胞 , 以后进行的分裂是无秩序的 。 原胚 的细胞数量增
加 , 形成块茎原始体后 , 靠近珠孔端的细胞活跃 . 开始形成生长点 , 进 行 芽 的 分化 、 块茎
原始体细胞继续增多 , 济毁胚乳而占据整个珠被 内空间 , 合点端至珠孔端的细胞逐渐丧失分
裂能力 , 成为贮藏的薄壁细胞 。 原始体表面细胞进行平周分裂 , 向外形成多层细胞构成的盛
生木栓组织 。 至此 , 块茎完全发育成热 , 鳞芽形成 , 胚乳消失。 因此 , 魔芋的幼苗来谏是单
草9 9
图版 I
1
. 小抱子母细胞减数分裂中期形成的 31 个二价体 x 12。。 2 . 形成三乡州仁又 48 0 3 . 四乙州倒脚 J丈 )
120 4
. 绒毡层细胞开始脱离花药内壁 , 花粉母细胞正处于减数分裂 I : 前期 l 内细浅明阶段 X g o 3一段
抱子母细胞 x 90 6 . 二分体 义 90 7 . 二核胚囊 X 4 80 8 . 四核胚囊 x 12 0 9 . 八核胚囊
2 0 0
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梦
扮
版图 l
1
. 叩细咆与精细胞的融合 x 1 20 2. 精细胞与还未发生融合的两个中央极核细胞贴 近 X 1 2 0 0 3
精细胞紧贴在已发生融合的中央细胞的细胞核上 x 1 2。。 4 . 情细胞染色质进入中央细胞的 细 胞 核 中 x
1 2 0 0 5
. 合子第一次横分裂 K 1 2。。 6 . 鼓褪状原胚 X 1 2。。 7 . 梨形原胚 X 琦 。 8 . 原胚进一步生长 X
9 0 9
. 块茎原始体形成 x 90
习0矛
极的 , 即 由珠孔端的细胞分生发育而成 , 而另一极 ( 合点端 ) 消失了。 在自然状况下 , 由单
极形成幼苗是 由于缺乏某些激素或胚内存在一些阻碍物质而造成了另一极 的 消 失 t ` ’ 。 魔芋
形成这种特殊的胚胎发育方式 , 可能由于形成珠芽比胚更能适应环境 , 利于在原始热带雨林
下适期萌发 , 种群得 以繁衍 。
魔 芋长期采用无性繁殖 , 可能导致种性退化 , 如产量降低 , 抗病力减弱等。 班竿的 “ 种
子 ” 是经过了精卵触合而发育成的块茎 , 实质上仍是有性繁殖登官 。 从种子萌发的实生苗中可
选择优良的变异 , 培育新的品种 , 也可使魔芋的种性褥到恢复 。 在育神 _ L , 过去一般认为魔
芋进行杂交育种是较困难的 一 通过本试验证明 , 魔竿的开花株能形成正常的雌雄配子 , 再进行
双受精 , 以后合子发育成一小鳞茎 , 形成植株。
参 考 文 献
( 1〕 刘佩瑛 、 陈劲枫 : 魔芋属一新种 , 《西南农业大学学报 》 , 1 9 84 , 1
( 2 〕 《 中国植物 苏 》 , 冲井出饭社 , 第十三卷 , 第二分册 , 86 一 98
( 3 ) 胡适宜 : 《 被子植物胚胎学 》 , 人民教育出版社 , 1 9 8 2
〔4 〕 史泉清 : 魔芋花期观察 , 《 宜宾科技 》
〔5〕 B h o j w a n i , 5 . 5 . e t a l . : T h e E m 乙 r y o 不0 9夕 。 了 A n g ￡0 5夕 e l ` ,作 s , I n d i a , 一。 7 4
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( A m o r p h o P h a l l u s r i v i e r i D u r i e u )
.
《土地管理基础 》 征订
夕
,
由我校 农业经济管理系土地学科的叶公强 、 张丽春副教授在广泛收集大量有关资料的基
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本刊拜编部 一 九八七年六月
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