全 文 ：文章编号:1004 － 2490(2012)01 － 0083 － 06
海柏和扇形海柏的形态观察
及孢子萌发类型的比较
收稿日期:2011 － 10 － 13
基金项目:国家自然科学基金项目(No． 30870161)
作者简介:张 雯(1986 －) ，女，山东省莱芜人，硕士研究生，主要从事海洋生物系统分类学研究。E-mail:
zhangwen111213@ 126． com
通讯作者:王宏伟． Tel:0411-82156788，E-mail:kitamiwang@ yahoo． com． cn
张 雯，王宏伟
(辽宁师范大学生命科学学院，大连 116029)
摘 要:对我国大连沿海地区的海柏(Polyopes polyideoides)和扇形海柏(Polyopes affinis)进行了外部形态和
孢子萌发类型的比较研究，其结果如下:(1)海柏藻体呈亚二叉分枝，上部叉分的距离较近，下部枝距较远，藻
体上有轻微缢缩并偶有小育枝;扇形海柏藻体数回叉状扇形分枝，分枝处基部不缢缩或略微缢缩，下部为圆柱
形，往上分枝轻度或中度扁压，藻体上多有小育枝。(2)海柏与扇形海柏孢子萌发类型均属于间接盘状型。
海柏孢子萌发时，先形成基细胞，再分裂形成盘状体，不出现丝状体。扇形海柏孢子萌发时，形成基细胞后，继
续分裂出现两种情况:第一种情况由基细胞逐渐延长先形成丝状体，末端细胞不断分裂，总体积膨大，丝状体
逐渐变短消失，最后形成盘状体;第二种情况是在基细胞形成后，原位呈十字型分裂，形成盘状体，无丝状体形
成。海柏在辽宁沿海为首次发现，是该领域的一新纪录种。
关键词:海柏;扇形海柏;外部形态;孢子萌发类型
中图分类号:Q949 文献标识码:A
A comparative study on the morphological observation and the mode
of sporogensis of Polyopes polyideoides and Polyopes affinis
(Halymeniaceae，Rhodophyta)in China
ZHANG Wen，WANG Hong-wei
(College of Life Sciences，Liaoning Normal University，Dalian 116029)
Abstract:The comparative study on the morphological observations and the mode of sporogensis were made in
recently collected Polyopes polyideoides and Polyopes affinis from Dalian． The results were as follows:a． The
thalli of P． affinis were dichotomously branching，the distance of branches was wide below and narrow above．
The branches constricted slightly at base and bore proliferations occasionally;P． polyideoides showed flabellate
and bifurcate branches． The branches were unconstricted or slightly constricted at their bases，bottom
cylindrical，slightly or moderately compressed above，frequently with proliferations;b． P． polyideoides and P．
affinis were both mediate discal type． P． polyideoides formed basal cell after spore germination，then divided
DOI:10.13233/j.cnki.mar.fish.2012.01.014
海 洋 渔 业 2012 年
to discoid． The basal cell of P． affinis was formed initially after spore germination，then it continued to divide
into two types． The first type，basal cells gradually extended to protonema，then the terminal cells kept
dividing，the total volume increased，the protonema disappeared，and finally the discoid formed;the second
type，the basal cells formed without the formation of the filaments，they cruciately divided，and then divided
into discoid directly． It was the first time that P． polyideoides appeared as a new record in the Liaoning coast．
Key words:Polyopes polyideoides;Polyopes affinis;morphological observations;mode of sporogensis
海柏属(Polyopes)隶属于红藻门(Rhodophyta)隐丝藻目(Cryptonemiales)海膜科(Halymeniaceae) ，
于 1849 年由 Agardh［1］建立，至今已报道 9 个种，分别为 P． affinis、P． constrictus、P． hakalauensis、P．
lancifolius、P． polyideoides、P． prolifer、P． tasmanicus、P． tosaensis［2］ 和 P． tenuis，其中， Polyopes
constrictus［1］为模式种。该属的主要特征是藻体直立，软骨质，密集的分枝外形，亚二叉分枝，藻体多轴构
造，在近枝端具有稍微瘤状突起的四分孢子囊［3］。
关于海柏属的研究资料很少，只在少量文献中有所提及［1 － 5］。《中国海藻志》中，只记载了分布于
福建和台湾的海柏属一种:海柏(Polyopes polyideoides)［4］。Kawaguchi 等［5］对分布于日本的盾果藻
(Carpopeltis affinis)［6］进行了 rbcL 基因序列分析，证实盾果藻应属于海柏属，并更名为扇形海柏
(Polyopes affinis)。但是，《中国海藻志》中仍记载为盾果藻，产地为辽宁、山东、浙江和福建［3］。海柏为
制造琼胶的辅助原料;扇形海柏在台湾除用来食用外，还用来生产角叉藻胶，是重要的经济藻类。
本文对采自大连沿海的海柏属的两类样品进行了形态观察和孢子萌发类型的研究，确认它们分别
为海柏和扇形海柏，其中海柏为辽宁沿海的一新纪录种。本研究以期为海柏属海藻的遗传育种、种质资
源保存提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料来源和处理
本实验材料采自大连市星海公园低潮带岩石上或者潮间带的石沼中，均为新鲜成熟的藻体 (2009．
2． 6，LNU101033，LNU101162，LNU101035，LNU101263) ，用于制作腊叶标本，进行形态观察;选取具有
囊果的雌配子体藻体，于消毒海水中洗净，用于培养。标本保存于辽宁师范大学生命科学学院植物标本
室中(LNU)。
1． 2 培养方法
将洗净的藻体放入直径 18 cm、高 20 cm的已灭菌的玻璃培养瓶内，瓶内盛有配好的 PES 培养液，
底部铺上载玻片，使藻体浮在玻片的上方，待孢子散发。经一昼夜的培养，大量孢子释放到载玻片上，除
去上方的藻体，继续培养。藻体在培养室内的培养温度控制在 21 ～ 23 ℃之间，光照强度 20 μmol m －2
s － 1。使用数码定时器来控制光照，本研究选择光周期 12L /12D。培养液每周更换一次。每日取出载玻
片，用 Nikon HFX-ⅡA照相机拍照记录萌发情况。
2 结果
2． 1 海柏藻体外部形态及果孢子萌发
2． 1． 1 外部形态
藻体直立，高 5 ～ 14 cm，宽 1 ～ 2 mm，密集丛生，藻体下部呈圆柱状，上部略扁压，基部生有圆盘状固
着器，深褐红色，衰老死亡时为淡黄色或者白色，革质或软骨质，制成腊叶标本后为硬角质。藻体上部分
枝略微扁压，小枝末端颜色稍浅，呈亚二叉分枝。藻体上部叉分的距离较近，下部则枝距较远。藻体各
分枝基部有轻微缢缩，偶有小育枝。藻体表面不黏滑，制成腊叶标本之后不能附着在纸上(图版Ⅰa、
b)。
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第 1 期 张 雯等:海柏和扇形海柏的形态观察及孢子萌发类型的比较
2． 1． 2 果孢子的萌发
果孢子的直径为 8 ～ 10 μm，圆形或椭圆形，呈褐色，中央有一个细胞核(图版Ⅱa)。果孢子放出后，
约经过 36 h之后开始萌发。果胞子的一端稍膨胀形成三角形突起(图版Ⅱb) ，突起的部分形成萌发管，
萌发管较孢子颜色浅。萌发管逐渐延长形成基细胞，经 3 ～ 4 d，基细胞开始分裂(图版Ⅱc ～ d)。随后，
部分基细胞呈十字形分裂(图版Ⅱe) ，部分基细胞呈不规则梨形分裂(图版Ⅱf)。继续分裂后，基细胞
原地分裂，经 10 ～ 15 d，直接形成盘状体(图版Ⅱg ～ j)。盘状体多为整齐的圆盘状，直径为 20 ～ 35 μm
不等，大小差异不等。再经半个月至 20 d的培养，在盘状体上逐渐长出直立的芽体(图版Ⅱk ～ m)。
2． 2 扇形海柏的藻体外部形态及果孢子萌发
2． 2． 1 外部形态
藻体直立，高 4 ～ 8 cm，分枝宽 1 ～ 1． 5 mm，密集丛生，藻体基部具圆盘状的固着器，数回叉状扇形分
枝，革质或软骨质，深褐色。分枝下部圆柱形，往上分枝轻度扁压或中度扁压，小枝末端呈二叉状分枝，
枝端尖形或钝形，腋角广开，不规则分枝处基部不缢缩或者略微缢缩。藻体上多有小育枝。制成腊叶标
本后呈硬角质，易折断，不能粘附纸上(图版Ⅲa、b)。
2． 2． 2 果孢子的萌发
果孢子直径一般为 10 μm，圆形或椭圆形，呈深褐色，中央具有一细胞核(图版Ⅳa) ;果孢子释放后，
1 ～ 2 d开始萌发，先逐渐形成萌发管，直到基细胞形成，与上述海柏的情况相似(图版Ⅳb ～ c)。继续分
裂时出现两种情况:第一种情况是形成基细胞后，逐渐延长形成丝状体(图版Ⅳd ～ f) ，当延长 4 ～ 6 个细
胞后，丝状体的一端形成圆形或者椭圆形，末端细胞不断分裂，总体积膨大，丝状体逐渐变短消失，最后
形成盘状体(图版Ⅳg ～ j，n ～ o) ;第二种情况是在形成基细胞之后，基细胞原位十字型分裂(图版Ⅳk) ，
直接形成盘状体(图版Ⅳl ～ o)。形成的盘状体直径 40 ～ 50 μm，呈圆形或椭圆形。经过 10 ～ 13 d 的培
养，盘状体上逐渐长出短的小芽(图版Ⅳp) ，再经过 20 d至一个月进而长成末端分叉的直立芽体(图版
Ⅳq ～ r)。
3 讨论
海柏与扇形海柏相比，海柏藻体高 5 ～ 14 cm，呈亚二叉分枝，上部叉分的距离较近，下部则枝距较
远，藻体上有轻微缢缩并偶有小育枝;扇形海柏藻体高 4 ～ 8 cm，数回叉状扇形分枝，分枝处基部不缢缩
或者略微缢缩，下部圆柱形，往上分枝轻度扁压或中度扁压，小枝末端呈二叉状，枝端尖形或钝形，藻体
上多有小育枝。
猪野俊平［7］认为隐丝藻目的孢子萌发类型有:二原细胞型、间接盘状型、直接盘状型三种类型。由
上述观察结果可看出，海柏与扇形海柏孢子的形状均为圆形或椭圆形，孢子大小相似，为 10 μm 左右，
褐色或深褐色，均属于间接盘状型。然而，在孢子发生前期，海柏在孢子萌发时，先形成基细胞，再分裂
形成盘状体，没有出现任何形式的丝状体。扇形海柏在基细胞形成后，继续分裂时出现两种情况:第一
种情况是形成基细胞后，逐渐延长形成丝状体，在丝状体的一端形成圆形或者椭圆形，末端细胞不断分
裂，总体积膨大，丝状体渐渐变短消失，最后形成盘状体;第二种情况是在形成基细胞之后，不经过延长
直接分裂形成丝状体，由基细胞原位十字型分裂，再形成盘状体，这种类型在隐丝藻目中是首次发现。
此两者之间的差异能区分海柏和扇形海柏，可作为它们进行种间区别的重要依据。根据《中国海藻志》
第二卷第三册的记载，海柏过去仅在我国的台湾和福建有记载，因此确定海柏为辽宁沿海的一新纪录
种。研究结果为海柏属海藻的遗传育种、种质资源保存提供了理论依据。
培养中出现异形孢子，出现的数量不同，大部分在发生过程中死亡，可能是由于采集的藻体中部分
囊果成熟不好，或者过度成熟，或者不适应培养条件，这方面的原因需要进一步的观察研究。尽管前人
对隐丝藻目的孢子萌发研究做了不少工作，但就海柏属的种类而言，研究资料还甚少。对于海柏属内其
它种类孢子萌发类型的研究，尚需要进一步的探讨。
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海 洋 渔 业 2012 年
参考文献:
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to Polyopes (Rhodophyta，Halymeniaceae) ［J］． Phycologia，2002(41) :619 － 635．
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图版Ⅰ 海柏的外部形态(标尺 =5 cm)
Plate Ⅰ External morphology of P． polyideoides(Scale bar =5 cm)
a． LNU101033;b． LNU101162
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第 1 期 张 雯等:海柏和扇形海柏的形态观察及孢子萌发类型的比较 78
海 洋 渔 业 2012 年
图版Ⅳ 扇形海柏果胞子的萌发与盘状体扩大过程(水温 21 ～ 23 ℃)(标尺 =10 μm)
Plate Ⅳ Germinating Carpospores and continuing expansion of discoid in
P． affinis (water temperature 21 －23 ℃ )(Scale bar =10 μm)
a． 附着的果胞子;b ～ c． 萌发管形成;d． 形成的基细胞开始延长分裂成丝状体;e． 丝状体延长至 4 个细胞;f． 丝状体继续延长至 6
个细胞;g． 在丝状体的一端膨大成圆盘状;h ～ j． 圆盘状内细胞原位分裂，丝状体逐渐缩短;k． 基细胞呈十字形分裂;l ～ o． 细胞不
规则分裂，直接形成盘状体过程;p． 盘状体长出短芽;q ～ r． 盘状体上长出直立的芽体
a． Carpospores;b-c． The formation of germ tube;d． Basal cells gradually extended to protonema;e． Protonema prolonged to four cells;f．
Protonema prolonged to six cells continually;g． The terminal protonema expanded to discoid;h-j． Cells divided continually and protonema
condensed gradually;k． The basal cells cruciately divided;l-o． Cells divided irregularly and formed discoid directly;p． Gemmule developed
from the discoid;q-r． The gemmule developed to erect gemma．
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