全 文 ： 24 海洋科学 / 2015年 / 第 39卷 / 第 8期
温度、光照强度和盐度对海柏果孢子放散与附着的影响
邓 璐, 曹翠翠, 王宏伟
(辽宁师范大学 生命科学学院, 辽宁 大连 116081)
摘要: 在实验室条件下, 研究了不同温度、光照强度和盐度对海柏(Polyopes polyideoides)果孢子的放散
及附着的影响。结果表明: 温度 10~26℃的条件下, 海柏果孢子均能够完成放散附着; 18℃时, 海柏果
孢子放散附着速度最快且总量最大, 而当温度低于 5℃或者高于 30℃时, 海柏果孢子的放散附着受到
抑制, 几乎不放散附着; 海柏果孢子放散附着的适宜光照条件为 80 mol/(m2·s), 光照强度过高时海柏
果孢子的放散附着明显受到抑制; 盐度为 22~36 之间利于果孢子的放散附着, 当盐度低于 8, 高于 40
的时候, 海柏果孢子由于受到了盐胁迫, 几乎不放散及附着。
关键词: 海柏; 果孢子; 放散; 附着; 温度; 光照强度; 盐度
中图分类号: Q949.29 文献标识码: A 文章编号: 1000-3096(2015)08-0024-04
doi: 10.11759/hykx20141112003
大型海藻是重要的海洋自然资源, 可食用并可
作为饲料、工业原料和有机肥料, 具有较高的经济价
值[1]。随着我国人口、经济、社会的发展, 国民对“蓝
色农业”的需求和依赖程度不断增高, 发展海藻养殖
已成为一种必然。尽管我国在海藻养殖技术领域已
处于世界领先地位 , 是世界第一海藻养殖大国 , 但
主要养殖海藻的种类目前仅有 10 余种, 可进行人工
养殖的种类仅占能够利用的海藻中的一小部分[2]。因
此, 为了防止资源枯竭, 丰富海藻养殖种类, 高效利
用资源 , 满足工业发展要求 , 研究应用价值高的新
型海藻的人工养殖的适宜条件势在必行。
海柏(Polyopes polyideoides)隶属于红藻门(Rho-
dophyta)杉藻目(Gigartinales)海膜科(Halymeniaceae)
海柏属(Polyopes), 藻体深紫红色 , 直立 , 丛生 , 基
部以圆盘状固着器固着 , 亚二叉式分枝 , 分枝基部
缢缩或略细 , 枝端钝形 , 藻体上常有较轻微的缢缩
处, 并偶有小育枝。为北太平洋西部特有的暖温带性
海藻, 生长于潮间带石沼中或岩礁上, 除大连外, 在
我国的福建、台湾均有分布, 并在日本和澳大利亚也
有分布[3]。海柏具有重要的经济价值, 可作为制造琼
胶的辅助原料, 也可作为饲料[3]。
海柏的生活史由同型的配子体、四分孢子体和
果孢子体(囊果)三相世代组成[1]。果孢子从果孢子体
(囊果)中的放散是生活史过程的重要环节。囊果在雌
配子体上大量形成并且突出藻体表面, 与在四分孢
子体上形成的四分孢子囊相比较容易观察, 因而大
量采集果孢子进行孢子体的培养。但是有关于海柏
果孢子放散及附着条件的研究国内外尚未见报道。
本文在对海柏外部形态和果孢子萌发类型 [4]的研究
基础上, 通过研究温度、光照强度以及盐度等环境因
子对海柏果孢子放散与附着的影响, 旨在了解海柏
果孢子放散与附着的适宜条件及其规律, 为海柏育
苗、种质保存、人工养殖和资源的开发利用提供理
论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 实验材料及预处理
实验所用材料采自大连市星海公园潮间带的岩
石上或石沼中。选取具有成熟囊果的海柏藻体, 将藻
体表面的污垢及杂物用软毛刷轻轻刷除, 用灭菌海
水冲洗数次 , 暂养在灭菌海水内 , 藻体的培养温度
控制在 18℃, 光照强度为 80 mol/(m2·s), 光照周期
为 12L/12 D。
将已灭菌的玻璃培养缸(18 cm×20 cm)编号, 并
在其底部铺满已灭菌的载玻片, 且各载玻片不重叠。
选取用灭菌海水冲洗干净的藻体放在载玻片上, 注

收稿日期: 2014-11-20; 修回日期: 2015-01-26
基金项目: 国家自然科学基金项目(30870161;31270251)
作者简介 : 邓璐(1993-), 女 , 辽宁凌海人 , 主要从事生物科学研究 ,
电话: 18041135795; E-mail: 13610938642@163.com; 王宏伟(1963-),
通信作者: 教授, 博士, 主要从事海藻分类、多样性、海洋生物分子
系统学研究, 电话: 0411-82156788; E-mail: kitamiwang@163.com
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入灭菌海水, 深度以刚刚没过藻体为宜。将玻璃培养
缸放入光温控制的培养箱中进行培养。
1.2 实验设计
1.2.1 温度实验
分别设置 5、10、14、18、22、26、30℃ 7 个
温度梯度(每个梯度设置 3 个平行样)。光照强度为
80 mol/(m2·s), 盐度为 29, 光照周期为 12L/12D。
1.2.2 光照强度实验
分别设置为 50、80、110、140、170 mol/(m2·s)5
个光照强度梯度(每个梯度设置 3个平行样)。温度为
18℃, 盐度为 29, 光照周期为 12L/12D。
1.2.3 盐度实验
分别设置为 8、15、22、29、36 5个盐度梯度(每
个梯度设置 3 个平行样)。温度为 18℃, 光照强度为
80 mol/(m2·s), 光照周期为 12L/12D。
1.3 实验检测及统计方法
不同生态因子的实验均采用如下检测方法: 分
别在实验的第 6、12、24、36、48 h从每个培养缸中
随机取出一个载玻片, 放在 10×10倍显微镜下观察,
每一载玻片随机检测 10 个视野 (视野半径 r＝
0.85 mm), 分别记录观察到的每视野果孢子的个数,
取三个平行样的平均值(平均值记为 A), 以减小实验误
差, 使数据更加科学精准。果孢子放散量的计算公式为:
果孢子放散量(个/mm2)=A/3.14×r2。根据观察到的每视
野果孢子的密度来判断果孢子放散附着的状况。
2 结果
2.1 温度对海柏果孢子放散附着的影响
图 1 所示, 在温度对海柏果孢子放散附着的影
响实验中 , 果孢子放散附着量随时间延长而增多 ,
果孢子放散附着量增长最快的时期为 12~24 h 这一
阶段, 24 h后增长缓慢, 36 h后基本保持不变。温度
10~26℃范围内 , 海柏果孢子均能放散附着 , 其中 ,
最适宜海柏果孢子放散附着的温度为 18℃。在最初
的 6 h, 放散附着量已经高达 15.8个/mm2, 在 6~24 h
内放散附着量增加近一倍 , 达到最大放散附着量
34.9 个/mm2。而 5℃和 30℃时, 由于温度过低和过
高 , 海柏果孢子的放散附着受到低温和高温胁迫 ,
放散附着量极低, 几乎不放散附着。
2.2 光照强度对海柏果孢子放散附着的影响
图 2 所示, 在相同的温度和光周期下, 在 50~

图 1 温度对海柏果孢子放散附着的影响
Fig.1 Effect of temperature on carpospores releasing and
attachment of P. polyideoides

图 2 光照强度对海柏果孢子放散附着的影响
Fig.2 Effect of irradiance on carpospores releasing and
attachment of P. polyideoides

80 mol/(m2·s)范围内, 果孢子放散量随光照强度的
增强而增大; 在 80~170 mol/(m2·s)范围内, 果孢子
放散量随光照强度的增强而减小。80 mol/(m2·s)为适
宜光照强度, 果孢子放散附着量最高达到 20.4个/mm2,
明显高于其他试验组。
2.3 盐度对海柏果孢子放散附着的影响
在盐度实验组中, 盐度条件在 22~36 之间都利
于果孢子的放散附着, 且无明显差异。而盐度条件低
于 22则使果孢子放散附着受到抑制。由图 3可见, 盐
度低于 8, 高于 40 海柏果孢子受到了盐胁迫几乎不
放散及附着。
3 讨论
在红藻果孢子放散附着的过程中温度起着决定
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图 3 盐度对海柏果孢子放散附着的影响
Fig.3 Effect of salinity on carpospores releasing and at-
tachment of P. polyideoides

性因素, 目前许多研究结果都证实了这一点。例如:
右田清治和陈美琴等的研究都表明, 20℃时条斑紫
菜壳孢子的附着量最大[5-6]。该结果与本实验得出的
海柏果孢子放散附着的最佳温度为 18℃的结论相
近。条斑紫菜 (Porphyra yezoens)与海柏 (P. poly-
ideoides)均为北太平洋西部特有的暖温带性海藻 ,
这也反映出果孢子放散附着所需要的条件与其分布
海域的海水温度有关。作者有关亚洲蜈蚣藻的孢子
发育的研究也证实了最适宜亚洲蜈蚣藻孢子发育及
盘状体生长的温度为 25℃, 因该温度与海上海藻自
然生长环境下的温度最为接近 , 使其适应性更强 ,
从而藻体的孢子发育表现最佳[7]。此外, 作者的研究
结果表明, 温度过高或过低对亚洲蜈蚣藻的孢子发
育及盘状体的生长都有明显抑制作用[7]。有关高温胁
迫机制的研究以高等植物较多 , 大型藻类的较少 ,
玕武保 的实验证实高温会导致大型藻类的 PSⅡ失活,
并且会使其藻胆蛋白降解[8]。本研究仅初步探讨了海
柏果孢子受高温胁迫的影响, 有关高温胁迫的机制
还有待于进一步探究。
光照强度对海藻果孢子的放散附着的影响较为
显著 , 如: 隅江蓠(Gracilaria cornea)果孢子释放的
理想光强在 10~25 mol/(m2·s)[9]; 叶江蓠(G. foliifera)
果孢子释放的理想光强在 0~8 mol/(m2·s)[10], 由于
这两种江蓠均生活在温带, 因此其果孢子放散所需
的光照强度较弱。根据宋志民等的实验结果可知舌
状蜈蚣藻(Grateloupia livida)果孢子的放散最适光强
为 120 mol/(m2·s)[11]。这与舌状蜈蚣藻的生长环境及
分布是密切相关的, 舌状蜈蚣藻是一种暖温性藻类,
因此较高的光强有利于舌状蜈蚣藻果孢子的放散及附
着。而本研究观察到海柏果孢子在 50~170 mol/(m2·s)
范围内均能完成放散及附着, 其中 80 mol/(m2·s)为
适宜光照强度, 与宋志民等的研究结果相同。这是由
于海柏在 4~7月繁盛, 夏季繁殖, 因此果孢子放散及
附着适宜的光照强度较大。
有报道称, 海洋藻类对盐度的耐受程度很大程
度上决定了其在潮间带中的生态分布[12] 。本研究表
明, 盐度对海柏果孢子放散及附着的影响并不显著,
接近于正常海水的盐度条件下, 海柏果孢子均能放
散附着。但是在盐度低于 8, 高于 40的条件下, 果孢
子放散附着受到极大的抑制作用。在张文健的研究
中 , 萱藻(Scytosiphon lomentaria)在较低盐度(8~24)
和较高盐度条件下(48~56), 孢子活力以及形态极易
受到很大的影响 , 进而造成一定的伤害 , 不利于附
着后孢子的萌发以及幼苗的生长[13]。他推断这是由
于孢子原生质与环境之间渗透压的差别造成的。而
应成琦等通过对斜生栅藻(Scenedesmus obliqnus)的
研究认为藻体在盐胁迫存在时其生长受到抑制的主
要原因是由于盐胁迫使藻体的叶绿素 a含量下降 [14]。
有关盐胁迫对海柏果孢子放散及附着的影响机制还
有待进一步研究。盐度在 22~36 之间都利于果孢子
的放散附着, 这与陈利雄等有关盐度对海萝(Gloiopeltis
furcata)孢子附着、萌发和成活的影响研究所得结论
相一致: 盐度为 23.5~36.0 时海萝种藻释放的孢子
能正常附着和萌发[15]。
本研究初步得出了海柏果孢子放散附着适宜的
温度、光照强度以及盐度条件。希望本研究结果能
为海柏的人工养殖事业做出有益的探索, 并提供一
些科学数据。
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Influence of temperature, light intensity and salinity on car-
pospores releasing and attachment of Polyopes polyideoides
(Halymeniaceae, Rhodophyta)
DENG Lu, CAO Cui-cui, WANG Hong-wei
(School of Life Science of Liaoning Normal University Dalian 116081, China)
Received: Nov., 20, 2014
Key words: Polyopes polyideoides; carpospores; releasing; attachment; temperature; light intensity; salinity

Abstract: In this study, the effects of temperature, light intensity and salinity on the carpospores releasing and at-
tachment of Polyopes polyideoides were studied. The results indicated that: (1) within the range of 10-26℃, P.
polyideoides carpospores were able to complete releasing and attachment; especially, at 18℃, the peaks of releasing
and attachment of P. polyideoides were very high and the speed was very fast; when the temperature is lower than 5℃
or higher than 30℃, the carpospores releasing and attachment of P. polyideoides were repressed, almost no releas-
ing and attachment. (2) The optimum light intensity for the carpospores releasing and attachment of P. polyideoides
was 80 μmol/(m2·s). When the irradiance is too high, the releasing and attachment of P. polyideoides carpospores
were significantly repressed. (3) Salinity conditions (22-36) are conducive to carpospores releasing and attachment
and there is no significant difference within this salinity range, but when the salinity is less than 8 more than 40, as
the carpospores of P. polyideoides was under the salt stress, almost no releasing and attachment.

(本文编辑: 康亦兼)