全 文 ：第 52卷 第 6 期
　2006 年 12 月
武汉大学学报(理学版)
J. Wuhan Univ. (Nat. Sci. Ed.)
Vol. 52 No . 6 　
Dec. 2006 , 757～ 762
　　收稿日期:2006-03-01　　　†通讯联系人　E-mail:qfwang@w hu. edu. cn
基金项目:国家“ 973”计划项目(2000046805);国家自然科学基金资助项目(30370098)
作者简介:刘　虹(1977-),女 ,讲师 ,博士 ,现从事保护生物学与植物分类研究. 　E-mail:quillwo rtliu@y ah oo. com . cn
文章编号:1671-8836(2006)06-0757-06
中国珍稀濒危植物东方水韭二歧根的发育
刘　虹1 , 王青锋2†
(1. 中南民族大学 生命科学学院 , 湖北 武汉 430074;2.武汉大学 生命科学学院 , 湖北 武汉 430072)
　　摘　要:用石蜡切片的方法首次揭示了中国特有水生蕨类植物东方水韭根的生成与二歧根的发育 ,解剖学结
构显示水韭属植物成熟根主要由表皮 、外皮层 、连接细胞 、中央维管束和通气组织 5 部分组成;东方水韭二歧根的形
成过程中 ,幼根顶端分生组织中央的 3个细胞成为二歧根发育的原始细胞 ,原始细胞进一步分化形成内原始细胞和
外原始细胞 ,分化后的外原始细胞组成的活跃中心将各自成为新的二歧根的原始细胞 ,使二歧分叉的根形成一个倒
“ Y”字形结构;根冠紧邻外原始细胞的末端;水韭不同种根内中央维管束的管胞数目存在差异. 本研究对水韭属植
物个体发育具有借鉴意义.
关　键　词:东方水韭;二歧根;发育
中图分类号:Q 949. 363　　　文献标识码:A
0　引　言
　　水韭属(I soetes L. )是广布于全球的一个孑遗
属 ,目前全世界约有 150 种 ,主要分布在北半球 ,只
有少数种类见于热带 ,多水生或半水生 ,少陆生[ 1 , 2] .
自植物学家林奈首次用 I soetes一词以来 ,水韭属植
物的发现已有两百多年的历史[ 3] . 水韭起源于泥盆
纪晚期和石炭纪早期之间 ,与卷柏 Selaginel la和石
松Lycopodium 等小型叶植物亲缘关系最近[ 3 , 4] . 水
韭具异形孢子 ,无复杂叶脉组织 ,根茎具有形成层 ,
对研究蕨类植物的系统演化具有重要价值. 多年来
由于人类活动对水韭生境的干扰 ,水韭属植物在我
国的分布范围及其种群数量正日趋减少 ,水韭属所
有植物已被列为我国一级重点保护野生植物[ 2 , 5] .
中国目前共发现有 5种水韭 ,东方水韭 Isoetes
orientalis H. Liu &Q. F . Wang 是最近在我国浙江
松阳发现的水韭新种[ 6 , 7] ,为中国特有种. 该种具三
裂球茎 ,偶见四裂 ,大小孢子叶螺旋状着生于茎上
部 ,球茎底部由于不等分裂形成了沟槽(furrow),一
般多为 3条 ,沟槽附近密生许多不定根.东方水韭的
老根外通常包裹着一层富含氧化铁的泥土等组成的
红色根鞘结构[ 7] .
水韭一直以来都是研究者们比较感兴趣的材
料 ,Yi和 Kato[ 8]研究了东亚水韭两个种 I. asiatica
和 I . japonica球茎底端的次生结构形成层以及胚
根的发育情况;钟恒等[ 9] 研究了水韭球茎内的根托
(rhizomo rph o r rhizopho re)结构 ,认为水韭根原基
的发育是在茎中进行的 ,根在发育上属内起源.尽管
前人研究了水韭类根托的结构及演化 ,对水韭成熟
根的解剖结构也有过研究 ,但水韭根的发育类研究
大多都局限在胚根的生成或者根内真菌寄生等方
面[ 10 ～ 12] ,中国水韭属植物根的发育特别是二歧根的
形成缺乏详细研究资料.本文在前人的研究基础上 ,
通过石蜡切片结合动态 CCD荧光显微照相的方法
揭示东方水韭二歧根的形成与发育 、水韭成熟根的
组成以及根内维管束的组成等特征 ,以期为进一步
了解这一古老孑遗类植物提供个体发育方面的证
据.
1　材料与方法
实验材料来源见表 1. 将野外采集的水韭引种
于实验室的苗圃内栽培 ,取长势良好的植株新鲜根
尖与成熟根 ,在福尔马林-醋酸-酒精(FAA)固定液
中保存 ,酒精系列脱水 ,用石蜡包埋 ,切片厚度 5 ～ 8
μm ,用二甲苯稀释后的加拿大树胶封片[ 13] . Leica
武汉大学学报(理学版) 第 52 卷
DM IRA2荧光显微镜与 Leica MicroM ax CCD观察
并拍照 ,图像采集系统软件为 MetaMo rph Imaging
Sy stem (Series 4. 0).
表 1　材料来源
物种 采集地点 凭证标本 海拔 /m
东方水韭　 I. orientalis 浙江松阳 WH20021214 1 200
云贵水韭　I. y unguiensis 贵州平坝 WH2001166 1 280
2　观察结果
2. 1　外部形态特征
图 1示出了东方水韭主要部分的外形特征 ,植
株见图 1 a ,株高一般 30 cm 左右 ,球茎多三裂 ,球茎
的正面及背面观分别见图 1 b 与图 1 c;幼根从球茎
底端的中柱分出的维管束穿过根托向外长出(图 1
c);成熟根二歧分叉 ,老根外多有一层红色根鞘组织
包围(图 1d);二歧根的着生部位多位于球茎裂瓣沟
槽两侧(图 1 e),但也有根的着生部位在球茎底部呈
均匀形分布的情况(图 1 c).
图 1　东方水韭
a～ c:单个植株 、三裂球茎正面观及背面观;d:二歧根;e:二歧根的着生部位. 标尺=5 mm
2. 2　成熟根的组成
对东方水韭和云贵水韭(Isoetes yunguiensis)
成熟根的横切面进行观察发现水韭属植物的根主要
由 5部分组成:表皮 ,由一到两层薄壁细胞组成(图
2 a , b , e);外皮层(Outer co rtex),即紧邻表皮下方
的两到三层薄壁细胞(图 2 b , e);中央维管束 ,主要
由管胞组成(图 2 c , f),管胞壁上明显可见螺纹加厚
(图 2 d);连接细胞(Connective cells),连接维管束
和外皮层 ,由两到三列细胞壁很薄的细胞组成(图 2
b , e);通气组织(Aerenchyma),分布在维管束与外
皮层之间 ,由大小不等形状不规则的薄壁细胞组成
(图 2 a , ).值得注意的是 ,通气组织仅见于一年生的
新根内 ,多年生的老根仅由表皮 、外皮层和维管束组
成(图 2 b , 2 e).
2. 3　二歧根的形成
东方水韭幼根的连续横切面与纵切面上可以看
到二歧根的形成过程 ,分别如图 3与图 4所示.幼根
顶端分生组织中外层的两列共 3个细胞成为二歧根
发育的原始细胞(Initial cell s ,图 3 a ～ c),这些细胞
位于幼根横切面的中央 ,被周边的薄壁细胞群所包
围 ,细胞内原生质浓厚 ,颜色较深 ,细胞核较大明显
可见(图 3 b ,d),原始细胞在等数分裂以后成为两个
活跃中心且距离逐渐增大(图 3 c ～ f);原始细胞分
化以后形成内原始细胞(Inner ini tials ,图 4 a)和外
原始细胞(Outer initials ,图 4 b),分化后的外原始
细胞组成的活跃中心将各自成为二歧根的原始细
胞 ,使二歧分叉的两新根形成一个倒“Y”字形结构
(图 4 a ,b).幼根纵切面中 ,沿根长轴方向内原始细
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第 6 期 刘　虹 等:中国珍稀濒危植物东方水韭二歧根的发育
胞往上是原形成层结构(图 4 b),往下为外原始细
胞 ,根冠则位于最下方(图 4 c). 根冠由许多排列不
规则的薄壁细胞组成 ,随着二歧根的进一步发育 ,两
根冠的距离进一步增大 ,如图 3 f ～ i所示.
图 2　水韭属植物根的结构
　a ～ c:东方水韭根横切;a:一年生幼根 ,示表皮 、外皮层 、通气组织和维管组织;b:多年生的成熟根;c:图 b中维管束的放大 ,示
中央维管束;d:中华水韭根纵切 ,示中央维管束中的螺纹管胞;e , f:云贵水韭成熟根横切;e:成熟根;f:图 e 中维管束的放大 ,示中
央维管束. A:通气组织;E:表皮;VB:维管束;OC:外皮层;CC:连接细胞. 标尺=40μm
图 3　东方水韭二歧根连续横切 , 示其发育过程
a ～ c:二歧根的原始细胞;d～ f:原始细胞的分裂;g ～ i:根冠的发育. IC:原始细胞;RC:根冠. 标尺=30μm
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武汉大学学报(理学版) 第 52 卷
图 4　东方水韭根纵切 , 示二歧根的发生
　a:还没形成二歧分叉的幼根;b , c:二歧分叉的新根 ,有两个分生组织区. A:通气组织;P:原形成层原始细胞;OI:外原始细胞;
II:内原始细胞;RC:根冠. 标尺=20μm
3　讨　论
3. 1　水韭属植物根的起源
关于水韭属植物根的起源报道较多 , Paolil-
lo
[ 10 , 14] 、Yi[ 8] 等对水韭球茎内的次生结构 、根的起源
以及胚根的生成等有过仔细的研究. 水韭属植物根
的起源与茎底端分生组织有密切关系 ,一般认为水
韭的茎主要有 3种分生组织:茎顶端分生组织 ,位于
球茎的上部负责叶的发生;侧生分生组织 ,从维管柱
周边向各个方向产生的次生组织 ,使球茎得以加粗;
底端分生组织 ,位于球茎的下端 ,负责根的形成 ,成
列排列且与沟槽延伸的方向平行. 通常所说的水韭
类植物的根托主要是指茎底端分生组织所在部位 ,
水韭根原基的发育主要在根托(rhizomo rph o r rhi-
zopho re)内进行[ 8 , 10 , 15] .钟恒等[ 9] 研究了水韭的根托
结构 ,认为根托被球茎内厚厚的皮层所包围 ,在茎外
表观察不到 ,解剖中柱时可以见到中柱输导系统的
基部具根托 ,根由中柱分出的维管束穿过根托向外
长出 ,根原基由球茎底端分生组织中的一些原始细
胞发育而成 ,根在发育上属内起源.
Musselman
[ 3]在研究北美乔治亚州的水韭时提
到根起源于球茎底部的凹槽(根托的一部分)附近 ,
水韭属植物的根大多会形成二歧分叉的根尖 ,只有
当地的一种水韭 I . teget i formans Rury 比较例外 ,
具有对生二列的叶和二态的根 ,着生于球茎底部偏
上部位的根二歧分叉且多弯曲 ,最底部的根则不分
叉.东方水韭与大多数水韭一样 ,具有螺旋状着生的
叶(图 1 a ,b),所有的根二歧分叉(图 1 a ,d , e),与一
般描述不同的是 ,虽然多数东方水韭二歧根的着生
部位位于球茎裂瓣凹槽附近(图 1 e),但也有少数植
株的根在球茎底部呈均匀分布 、凹槽内部的根反而
较少的情况出现(图 1 c).
早期的研究者一直就底端分生组织是初生结构
还是次生结构的问题争论不休[ 10 , 15] ,近期 Yi和 Ka-
to[ 8]提出了比较新颖的观点 ,认为底端分生组织由
几列细胞壁较薄的原始细胞组成 ,外层原始细胞分
化成为皮层细胞 ,内层分化形成管胞和薄壁细胞 ,因
此底端分生组织既有形成器官又有次生加厚的功
能.本文的观察结果支持 Yi和 Ka to 的观点.
3. 2　东方水韭二歧根的发育
水韭属植物根的发育是从近于球茎表层的根原
基开始的. 根原基中顶端分生组织的细胞不断的进
行平周分裂与背斜式分裂 ,伴随着原形成层维管束
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第 6 期 刘　虹 等:中国珍稀濒危植物东方水韭二歧根的发育
的延伸 ,产生了表皮 、外皮层和内皮层 ,内皮层与球
茎原形成层形成的维管束底端连接在一起(图 4 c).
在随后的发育过程中 ,大部分内皮层细胞开始分解
成为通气组织 ,外皮层最外层的细胞最后分化为表
皮(图 1 a),外皮层的原始细胞为外原始细胞(图 2
b),内皮层的原始细胞为内原始细胞(图 2 c). 外原
始细胞的最外层的细胞分化形成根冠(图 3 f ～ i ,图
4 a , ). 分化完成后 ,根就从球茎底部靠近沟槽 、细胞
比较容易脱落的地方长出(图 1 c).
水韭属植物根发育的显著特点是根原基在开始
分化发育后仍保留在球茎内很长一段时间 ,直到发
育完全的根伸出球茎表面. Paolillo[ 10] 认为水韭根的
顶端分生组织有两列原始细胞 ,即外原始细胞和内
原始细胞 ,外原始细胞发育形成表皮 ,外皮层和根
冠;Yi和 Kato[ 8] 认为顶端分生组织有 3 列原始细
胞 ,因为原形成层的原始细胞也位于内原始细胞的
下方 ,图 3 b 等实验结果表明东方水韭顶端分生组
织的原始细胞明显有 3列 ,即与 Yi和 Kato 的观点
一致.
东方水韭根的二歧分裂在根发育的早期阶段就
已经发生 ,二歧根的形成与根原基原始细胞的分裂
密切相关. 二歧根的发育模式是石松类(包括水韭
属)小型叶蕨类植物的一个明显特征 ,二歧根一般为
低等植物所特有[ 16] . 东方水韭二歧根由根顶端分生
组织细胞的平周分裂所形成(图 3). 水韭属植物根
顶端分生组织功能上与被子植物根的分生组织类
似.根的二歧分裂开始于外原始细胞中央几个细胞
的分化(图 3 a ～ f),尽管在不同植物类群和不同器
官中有着不一样的分生组织 ,但二歧根形成的模式
都比较相似.
水韭一般生长于比较清澈的淡水湖泊或溪流
中 ,水底基质多为泥沙 ,营养比较贫乏. 虽然水韭球
茎底部着生的须根数目有限 ,但由于水韭所有的根
均为二歧根 ,这样不断的一分为二 ,保证了水韭可以
从贫瘠的基质中吸收到足够的养分 ,固着能力也得
到进一步加强[ 8] .一般来讲 ,三四年生的水韭球茎底
部着生的须根数目不超过 30 ,随着年龄的增加 ,球
茎不断的增粗增长 ,新根又可以从茎底部或底端侧
面长出.野外采集发现 ,大多数水韭属植物的根生于
三裂或四裂的茎底沟槽两旁 ,这可能于沟槽附近分
生组织比较活跃有关.
3. 3　关于水韭根内维管束的组成
Yang 等[ 17] 研究了台湾水韭 I. taiwanensis 球
茎中的根迹(root trace)维管束 ,认为根迹维管束由
筛胞 、管胞 、薄壁组织 3部分组成 ,筛胞上筛域明显;
在台湾水韭和产于北美州的 I. muricata 的根发育
过程中维管束内有筛胞的存在. 但从本文的研究结
果来看 ,大陆分布的 4种水韭成熟根的组成包括表
皮 、外皮层 、连接细胞和中央维管束 ,中央维管束主
要由螺纹加厚的管胞组成 ,没有发现筛胞这一结构 ,
国外文献对水韭属植物其他种的根的研究也很少提
到筛胞这一结构[ 16 , 18] .
水韭是一种典型的水生植物 ,多适应半水生环
境 ,国外极个别水韭为旱生种 ,管胞的存在 ,为水韭
属植物的水分输导提供了保证. 本文发现水韭不同
种的根内 ,中央维管束中管胞的组成数目不一致 ,如
图 2 c展示的东方水韭维管束主要由 8个管胞组成 ,
而图 1 f中云贵水韭的维管束则有 10个管胞 ,另外
在中国水韭属的其他几个种中也存在管胞数目不一
致的情况. 不同种水韭管胞数目的差异可能与种间
植株大小以及倍性有关 ,具体情况还有待进一步研
究.
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Dichotomous Root Development in
Isoetes orientalis , a Rare and Endangered Quillwort in China
LIU Hong1 , WANGQingfeng2
(1. Co llege o f Life Sciences , South-Centr al Unive rsity for Na tionalities , Wuhan 430074 , H ubei , China;
2. Co lleg e of Life Science s , Wuhan Unive rsity , Wuhan 430072 , Hubei , China)
　　Abstract:In this paper , root mo rphogensis , roo t anatomy , and the branching pattern of young ro ots in
I soetes orientalis , a Chinese endemic aquatic fe rn , we re investigated f rom sections in paraf fin w ax . The
mature root in Isoetes is composed of epidermis , oute r co rtex , connective cells , central vascular tissue , and
aerenchyma. Prior to branching , three primordial cells at cent re o f the apical meristem o f the young roo t of
I . orientalis dif ferentiate into roo t init ial cell s. The roo t init ial cells furthe r dif fe rentiate equally into outer
and inner initial cells. The outer ini tial cell s constitute the central co re o f each new branching ro ot and sub-
sequent ly fo rmed an inverted “Y” shaped st ructure in the roo t. The roo t cap occurs immediately beneath
the outer initial cel ls. The number o f t racheids in vascular tissue s of the roo t va ries considerably among dif-
ferent species of Isoetes. This study means significant to the ontog eny of Isoetes.
Key words:Isoetes oriental is;dichotomous root ;development
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