全 文 ：模拟酸雨对越橘叶片生理特性的影响
收稿日期：2009-10-21
基金项目：公益性行业科研专项（nyhyzx07-028，2006-G25）；吉林省科技厅重点项目（20075013）
作者简介：侯立娜（1985-），女，硕士研究生，研究方向为果树栽培生理。
*通讯作者：李亚东，教授，博士生导师，研究方向为果树栽培生理。E-mail: blueberryli@163. com
侯立娜1，李亚东1*，高长江2，林 丽1，吴 林1，张志东1
（1. 吉林农业大学园艺学院，长春 130118；2. 长白山管委会池北区规划建设局，吉林 安图 133613）
摘 要：以 2年生半高丛越橘圣云为试验材料，用分析纯硫酸和硝酸配制 4种不同 pH的模拟酸雨水溶液对
越橘进行喷淋，研究其在不同 pH和不同处理时间模拟酸雨对其生理特性的影响。结果表明，越橘在酸雨胁迫处
理时，随着胁迫程度加重和时间延长，叶绿素含量与 SOD活性呈下降趋势，但 pH 5.5处理所有时期 SOD活性均
高于对照；POD活性呈上升趋势，pH 5.5和 pH 4.5处理变化幅度不大；叶片膜质过氧化产物 MDA和可溶性糖含
量上升；解除胁迫后，各项生理指标均能恢复至对照水平，轻度和中度胁迫提高了植物的生理活性, 说明越橘对
酸雨有较强的抵抗力。
关键词：模拟酸雨；胁迫；越橘；生理特性
中图分类号：X517；S663.9 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2010）02－0039－05
Effect of simulated acid rain on physiological characteristics of blue-
berry leaves/HOU Lina1, LI Yadong1, GAO Changjiang2, LIN Li1, WU Lin1, ZHANG Zhidong1
(1. College of Horticulture, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China; 2. Chibei District
Planning and Construction Bureau, Changbai Mountain Administrative Committee, Antu Jilin 133613,
China)
Abstract: The effect of simulated acid rain on blueberry leaf physiological characteristics was
studied by using two-year old half-high blueberry St. Cloud and leaf spray four levels of pH simulated
acid rain, which was prepared by analytically pure sulfate and nitric acid. The results showed that leaf
chlorophyll content and SOD activity were decreased with the acid rain stress levels increasing and time
extension, but leaf SOD activity was higher than that of CK in all periods at pH 5.5 treatment; leaf POD
activity was increased with the acid rain stress levels increasing and time extension, but it was changed
slightly at pH 5.5 and pH 4.5 treatment; leaf MDA and soluble sugar content were increased with the
acid rain stress levels increasing and time extension. However, all the above leaf physiological
characteristics recovered rapidly to the control level after simulated acid rain removing. Slight and
mediun acid rain stress increased leaf physiological activity, which indcated that blueberry plants had
the ability of strong acid rain resistant.
Key words: simulated acid rain; stress; blueberry; physiological characteristics
酸雨是指大气中的 SO2、SO3和氮化物与雨、
雪等作用形成 H2SO4和 HNO3等含酸成分的降雨或
降雪等，国际规定酸雨为 pH<5.6的降水[1]。自 20
世纪 70 年代以来，酸雨已逐步成为世界性的公
害。先是在欧洲、北美相继出现大范围的酸雨。80
年代中期以后, 我国的酸雨区域也日益扩大，从西
南、华南逐步向北推移, 酸雨中心地区雨水 pH也
越来越低[2-3]。酸雨已成为目前世界生态环境主要问
第 41卷 第 2期 东 北 农 业 大 学 学 报 41(2): 39~43
2010年 2月 Journal of Northeast Agricultural University Feb. 2010
题之一，也是我国的重大环境问题 [4]。20世纪 60
年代，国内外学者就酸雨对植物生长的影响做了
大量的研究，酸雨可使植物叶片失绿、枯落、生
长减缓、生物量下降。原因是酸雨打破植物体内
活性氧代谢系统的平衡、破坏和降低活性氧清除
酶系（SOD、CAT、POD）与淬灭剂（AsA、VE、Pro、
GSH）的活性及含量，导致活性氧生成量增加，过
量的自由基会造成细胞质膜选择透性的改变或丧
失，电解质渗透增强，细胞电化学平衡破坏，代
谢紊乱，细胞死亡[5-7]。
越橘属于杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccini-
um）植物，为多年生落叶或常绿灌木或小灌木，我
国从南到北均有栽培。越橘的一个突出特点是喜
酸性土壤并有很强的适应性，其适宜 pH 在 4.0~
5.5之间[8-9]，通常这些地区也是酸雨的分布区。大
量的研究工作表明，土壤 pH对越橘的生长发育会
有很大的影响[10-13]，而大气酸沉降对植株的生理生
化特性的影响则未见报道。本试验通过人工模拟
酸雨处理，主要研究大气酸性降水对越橘生理特
性的影响，为在酸雨地区利用越橘作为抗酸雨树
种的果树栽培提供理论依据。
1 材料和方法
1．1 供试品种
供试品种为半高丛越橘圣云（St. Cloud）2年生
绿枝扦插苗木，由吉林农业大学浆果研究所提供。
1．2 模拟酸雨的配制
模拟酸雨用分析纯硫酸和硝酸按摩尔比 5： 1
配制成模拟酸雨母液，再用蒸馏水稀释成 pH分别
为 2.5、3.5、4.5、5.5 的水溶液（由于本试验主要
探讨不同酸度的酸雨对越橘的影响比较，对酸雨
中其他易变因素如 HSO3-、Cl-、NH4+、Ca2+等在此
忽略不计），以灌溉水（pH 6.8）为对照。
1．3 方法
为防止自然降水对试验结果的影响，试验于
2009年 6月在吉林农业大学浆果园塑料大棚内进
行，采用盆栽方法，栽培基质为草炭：园土=1： 1的
比例，再加入硫磺粉 2 kg·m-3，混拌均匀。盆栽后
进行除草和灌水等正常田间管理。
于 6月 23日开始处理，每天用药用喷雾器向
受试材料叶面喷洒模拟酸雨喷至叶片滴液，至 7月
31日结束，以后正常管理。每个处理 3次重复，每
个重复 10株，共 30株。
1．4 叶片生理指标的测定
分别于 6 月 30 日，7 月 9、17、31 日，8 月
7、11、14、19日采集叶片样品，每个植株选 3～5
个延长枝上完全展开成熟叶片，每个重复采集 30
片叶片，装入聚乙烯塑料袋中，迅速带回实验室冷
藏保存。
采用打孔法称取 0.3 g叶样剪碎，装入试管中，
加入 95%乙醇-丙酮混合液（1： 1，V/V）20 mL，使
叶片完全浸入液体之中，放置于暗处浸提 24 h后
测定叶绿素含量[14]。
称取 0.9 g叶样于预冷的研钵中，加 4 mL 0.05
mol·L-1 pH 7.8磷酸缓冲溶液和少量石英砂，于冰
浴中研磨成匀浆，定容到 10 mL 刻度离心管中，
于 10 000 r·min-1冷冻离心 20 min。测量离心后的
上清液体积，冰浴保存。取样液 0.05 mL，采用
NBT光化学还原法测定 SOD活性[14]；取样液 1 mL，
采用愈创木酚法测定 POD 活性 [14]；取样液 2 mL，
采用硫代巴比妥酸法测定 MDA含量[14]。
称取 0.5 g叶样剪碎装入试管中，加入 15 mL
蒸馏水，在沸水浴中煮沸 20 min，取出冷却，过滤
至 50 mL 容量瓶中，用蒸馏水冲洗残渣数次，定
容至刻度。取 1 mL样液采用蒽酮法测定可溶性糖
含量[14]。
2 结果与分析
2．1 模拟酸雨对叶绿素含量的影响
结果见图 1。
相关研究表明，酸雨的胁迫作用可以使植株叶
绿素含量降低，进而影响光合作用 [15]。由图 1 可
图 1 模拟酸雨对越橘叶片叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effect of simulated acid rain on chlorophyll
content of blueberry leaves
时期（月.日）Date
叶
绿
素
含
量
（
m
g·
g-
1 ）
Ch
lo
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ph
yl
lc
on
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*
■
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■ ■
▲
▲
▲
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06.30 07.09 07.17 07.31 08.07 08.11 08.14 08.19
1.6
1.5
1.4
1.3
1.2
1.1
1.0
0.9
◆
◆
◆ ◆ ◆■ ▲◆ ◆■■
▲▲
▲
*
*
*
*
*
*
*
×
×
×
×
×
×
×
×
▲■CK◆ pH 5.5 pH 4.5 × pH 3.5 pH 2.5*
·40· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
知，越橘叶片的叶绿素含量随着模拟酸雨 pH降低
都显示出降低的趋势；且随着胁迫时间的增加，叶
片的叶绿素含量也呈下降趋势。pH 5.5 与 pH 4.5
酸雨胁迫下叶绿素降低比较缓慢，pH 3.5 与 pH
2.5酸雨胁迫下叶绿素下降幅度比较大。7月 31日
是越橘受酸雨胁迫最严重的时期，pH 5.5、4.5、
3.5 和 2.5 处理时，叶绿素含量分别为对照组的
91.70%、83.72%、74.26%、63.51%。7月 31日解
除模拟酸雨对越橘的胁迫后，叶绿素含量明显增
加，pH 5.5轻度酸雨胁迫叶绿素含量很快恢复至
对照水平，而其他胁迫处理均逐渐增加，8 月 19
日 4 个 pH 处理叶片叶绿素含量分别为对照的
99.87%、99.15%、99.53%、89.00%，只有 pH 2.5
酸雨处理叶片叶绿素含量与对照有差别，其他处理
均无明显差别。
2.2 模拟酸雨对越橘叶片 SOD活性的影响
结果见图 2。
由图 2可知，随着酸雨胁迫时间的延长，叶片
SOD活性呈现出逐渐下降的趋势，而 8 月 7 日解
除胁迫以后则呈现逐渐增加或迅速上升的趋势，但
不同 pH处理表现不同。pH 5.5处理所有时期均高
于对照，而且变化相对平稳，pH 4.5处理除了 7月
31日、8月 7日和 8月 11日低于对照外，其余时
期均高于对照，说明在轻度和中度胁迫时 SOD的
活性得到很大的提高。pH 3.5和 pH 2.5处理表现
为 6月 30日高于对照，然后迅速下降，到 7月 31
日达到最低点，并显著低于对照，解除胁迫后又迅
速上升，8月 19日高于对照。叶片 SOD活性的另
一个突出特征是处理一周（6月 30日）和解除胁迫
后的最后一天（8 月 19 日）4 个 pH 处理均高于对
照。pH 2.5处理的重度酸雨胁迫叶片 SOD活性降
低迅速，7月 9、17、31日 SOD酶活性比 6月 30
日分别降低了 22.89%、36.14%、43.37%，说明在
重度胁迫或由于胁迫时间的增加自由基积累量增
大，植物组织逐渐不能抵御自由基的伤害造成叶片
生理功能下降。解除胁迫以后 SOD活性的迅速增
加证明重度酸雨胁迫并没有造成叶片生理功能的丧
失。以上结果表明，越橘本身不仅具有很强的抗酸
雨能力，而且适度的酸雨还有利于叶片生理机能的
增加。
2.3 模拟酸雨对越橘叶片 POD活性的影响
结果见图 3。
由图 3可知，随着模拟酸雨 pH的降低和胁迫
时间的增加，POD的活性都呈现出增高的趋势。
与对照相比，pH 5.5酸雨胁迫处理越橘叶片 POD
酶活性变化不大，可能与 SOD 活性相对较高，
H2O2积累的较少有关。而 pH 4.5、3.5、2.5 处理
时，叶片 POD活性在各个时期均高于对照，尤其
以 pH 2.5 处理最为明显，随着胁迫时间的增加，
叶片中 POD活性逐渐增加，7月 17日时，pH 4.5、
3.5、2.5 的处理都达到最大值，POD活性分别为
3.45、4.14、5.77 U·g-1·min-1；7月 31 日下降到最
低值，而解除胁迫后 POD活性迅速下降（pH 2.5处
理）或逐渐降低，到 8月 19 日达到或接近对照水
平，3 个处理 POD活性分别为对照的 125.58%、
134.88%、158.91%，其活性均高于对照。由此可
见，越橘受到酸雨胁迫后尽管叶片酶活性发生了变
化，但并没有造成叶片结构破坏或机能丧失，从而
解除胁迫后能够迅速恢复，说明越橘具有较强的抗
酸雨能力。
图 2 模拟酸雨对越橘叶片 SOD活性的影响
Fig. 2 Effect of simulated acid rain on SOD activity of
blueberry leaves
时期（月.日）Date
SO
D
活
性
（
U·
g-
1
FW
）
SO
D
ac
tiv
ity
*
■
■ ■
■
■
▲
▲
▲
▲
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06.30 07.09 07.17 07.31 08.07 08.11 08.14 08.19
280
260
240
220
200
180
160
140
120
◆
◆
◆
◆ ◆
■ ▲◆ ◆
■
■ ▲
▲
▲
*
*
*
*
*
*
*×
××
×
×
×
×
×
▲■CK◆ pH 5.5 pH 4.5 × pH 3.5 pH 2.5*
图 3 模拟酸雨对越橘叶片 POD活性的影响
Fig. 3 Effect of simulated acid rain on POD activity of
blueberry leaves
时期（月.日）Date
*
■
■ ■ ■ ■
▲
▲
▲
▲
06.30 07.09 07.17 07.31 08.07 08.11 08.14 08.19
7
6
5
4
3
2
1
0
◆◆ ◆ ◆ ◆
■ ▲◆ ◆
■
■
▲
▲
▲
*
*
*
*
*
*
*××
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×
▲■CK◆ pH 5.5 pH 4.5 × pH 3.5 pH 2.5*
◆
PO
D
活
性
（
U·
g-
1
m
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-1 ）
PO
D
ac
tiv
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侯立娜等：模拟酸雨对越橘叶片生理特性的影响第 2期 ·41·
2.4 模拟酸雨对越橘叶片丙二醛和可溶性糖含量
的影响
结果见图 4、5。
由图 4、5可知，随着模拟酸雨 pH不断降低
和胁迫时间的增加，越橘叶片丙二醛和可溶性糖含
量都表现出升高的趋势。pH 5.5和 pH 4.5酸雨处
理丙二醛含量与对照相比变化不大，说明轻度酸雨
胁迫对越橘叶片产生的影响较小，而 pH 3.5和 pH
2.5处理时含量迅速增加，说明重度胁迫使叶片的
膜脂过氧化作用增强。7 月 31 日，pH 5.5、4.5、
3.5、2.5各处理 MDA含量均达到最大值，分别比
对照增加了 6.50%、11.59%、26.84%和 32.64%。
可溶性糖含量逐渐增加，7月 31日，4个处理达到
最高峰值。
解除胁迫后，丙二醛与可溶性糖含量均呈下降
趋势。8月 19日，pH 5.5、4.5、3.5、2.5处理丙二
醛含量分别为对照的 98.71%、102.24%、101.76%
和 107.05%；可溶性糖含量为对照的 104.08%、
115.90%、120.64%和 123.78%。二者含量相比对照
均有所增加，丙二醛含量变化不大，可溶性糖含量
增加比较明显。逆境使植物体内渗透调节物质增
加，提高了植物的抗性。
3 讨论与结论
国内外学者研究发现酸雨能对植物造成明显的
伤害，引起生理代谢紊乱，甚至死亡，不同种类植
物对酸雨的反应敏感性表现不一[16]。童贯和等研究
模拟酸雨对小麦膜指过氧化水平的影响，结果表
明，受酸雨胁迫后，SOD活性随酸雨 pH的降低先
升高后快速下降；POD活性则是先缓慢上升后急
剧上升[17]。黄建昌等研究模拟酸雨对 6种园林植物
的影响后发现，POD活性随酸雨 pH的降低活性有
明显的提高[18]。本研究中，SOD活性随 pH降低和
时间的增加也表现出下降的趋势，POD表现出上
升的趋势。但 pH 5.5和 pH 4.5酸雨胁迫越橘叶片
SOD活性有明显提高，仅 7月 31日 pH 4.5处理低
于对照，其他时期均高于对照，且 pH 5.5处理解
除胁迫后 SOD活性也高于对照，轻度酸雨胁迫激
发了越橘叶片自身的保护功能，使越橘抗氧化酶活
性增强，自身防御系统抵御外界不利因素的能力提
高，说明越橘有较强的抗酸雨能力。
当越橘解除酸雨胁迫后，叶绿素的含量迅速上
升，至 8月 19日已达到或接近对照水平；SOD活
性升高，POD活性明显下降；MDA含量在恢复阶
段下降明显，可溶性糖含量缓慢下降，到 8月 19
日，两种酶活性和可溶性糖含量较对照均有所提
高。说明在解除逆境胁迫后越橘能够快速进行自我
恢复，且胁迫激发并提高自身生理生化调节能力，
也说明越橘对酸雨有很强的抵抗能力。
吕均良等用 pH 2.5 酸雨处理桃梨叶片两次，
叶片即出现伤斑，不久穿孔，pH 2.0处理的叶片大
面积枯焦，并在一周内脱落[19]。肖艳等对青梅、龙
眼和杨桃研究发现，酸雨使果树叶片产生不规则斑
块，衰老斑，顶端幼叶卷曲、皱缩，难以展开[20]。
而越橘在 pH 2.5酸雨处理 30 d后才出现少量斑点，
解除胁迫后各项生理功能也能迅速恢复至对照水
平，可知酸雨只有在酸性比较强且胁迫时间比较长
的情况下才对越橘叶片产生可见伤害，这也说明越
橘的抗酸雨能力比一般果树强。本研究表明，越橘
对酸雨有较强的抗性，利用这一特性可以在酸雨严
图 4 模拟酸雨对越橘叶片MDA含量的影响
Fig. 4 Effect of simulated acid rain on MDA content of
blueberry leaves
时期（月.日）Date
丙
二
醛
含
量
（
μm
ol·
g-
1 ）
M
DA
co
nt
en
t
*
■
■ ■ ■ ■
▲
▲
▲ ▲
◆
06.30 07.09 07.17 07.31 08.07 08.11 08.14 08.19
0.017
0.016
0.015
0.014
0.013
0.012
0.011
0.010
◆◆
◆
◆ ◆■ ▲◆ ◆■■
▲
▲
▲
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*
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××
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×
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▲■CK◆ pH 5.5 pH 4.5 × pH 3.5 pH 2.5*
图 5 模拟酸雨对越橘叶片可溶性糖含量的影响
Fig. 5 Effect of simulated acid rain on soluble sugar
content of blueberry leaves
时期（月.日）Date
可
溶
性
糖
含
量
（
%）
So
lu
bl
e
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ga
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te
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■■
■ ■ ■
▲
▲
▲ ▲
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06.30 07.09 07.17 07.31 08.07 08.11 08.14 08.19
2.2
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
◆
◆
◆ ◆ ◆
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×
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▲■CK◆ pH 5.5 pH 4.5 × pH 3.5 pH 2.5*
·42· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
重地区进行栽培引种，发展越橘产业。
[ 参 考 文 献 ]
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[ 2 ] 李宗恺,王体健,金龙山.中国的酸雨模拟及控制对策研究[J].
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[ 3 ] 吕忠才,高晖,黄继国.我国酸雨污染及其控制规划构想[J].中
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[ 4 ] 石彦军,余树全,郑健,等.野生花卉地榆叶片对模拟酸雨的生
理响应[J].安徽农业科学, 2009, 37(21): 9952-9955.
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侯立娜等：模拟酸雨对越橘叶片生理特性的影响第 2期 ·43·
科技动态
我国研制成功无人驾驶拖拉机
我国科研人员在东方红 X- 804拖拉机上设计开发出了一种载波相位差分全球定位系统（DGPS）自动导航控制系
统，成功研制出无人驾驶拖拉机，使拖拉机的自动化和智能化水平大大提高。由华南农业大学工程学院罗锡文院
士领导的学术团队完成的这一成果刊登在 2009年第 11期《农业工程学报》上。
罗锡文院士领导的研究团队以东方红 X- 804拖拉机为研究对象，对农业机械导航关键技术进行了深入研究，
在东方红 X- 804拖拉机上设计开发了电控液压转向系统，实现了拖拉机自动转向操纵控制，在此基础上，将拖拉
机运动学模型和转向操纵控制模型相结合，建立了拖拉机直线跟踪的导航控制模型，自主研发了基于 RTK- DGPS
的自动导航控制系统，实现了拖拉机在田间作业条件下的自动导航和地头转向控制，导航精度接近国际先进水平。
专家表示，农业机械导航控制技术可以使农机驾驶员从单调重复的劳动中解放出来，显著提高作业精度，避
免重复作业，提高农业资源利用率，降低生产成本，提高投入产出比，对我国现代农业的发展具有很大意义。
摘自：科技日报
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