全 文 ：中国果树 ZHO NG GU O 心U O S HU . 2 5 0( ` ): , ~ 1 2 , s
山植果实成熟生理初步研究
王 颖 唐士勇 肖韵琴
(辽宁省果树科学研究所 )
提 共 1 98 4 ~ 1 9 8 6年 , 在熊岳对磨盘山植果实的生长发育规律 , 特别是其成熟生理进 行了
初步研究 。 山植果实的生长曲线呈双 “ S ” 型 , 两个生长高峰分别出现在 6 月下旬~ 7 月上句 和 9
月下旬。 果实内总糖含量随果实成熟逐渐增加 , 最后达 6 %左右 , 以还原糖居多。 果实内有机 酸
含最亦随果实成熟逐渐增多 , 直到果实完全成熟 , 而 且在成熟后期增加更快 , 最后达 3 % 左右 。
淀粉 、 果胶质和维生素 C的含量在幼果中很 少 , 果实膨大后逐渐 增多 , 果实达到一定成熟度时 , 它
们的含量最高 , 而后下降。 山植果实的呼吸有明显的跃变期。 根据果实的生 长发育和成熟过程 各
指标的变化 , 初步确定了磨盘 山植在当地的适宜采收期 。
关一润 山植 ; 品种 ; “ 磨盘 ” , 果实 , 生理生化特性 , 采收时期
近年来 , 山植生产发展很快 , 但对果实
成熟生理的研究很少 。 为了探明山植果实成
熟 期间的生理特点 , 寻找判断果实成熟度的
生理指标 , 我们从 19 8 4年开始 , 对磨盘 山植
果实的生长发育状 况 、 成熟过程的生理生化
变化进行了观察与测定 。 结果 总结于下 。
出 1 0 0个有代表性的果实 , 标 号固定 , 每次调
查先测量各果实横径 , 然后用球形体积公式
算出体积 。 同时再另摘取 50 个有代表性的果
实 , 量其横径 , 用球 形公式计算其休积 ; 再
以排水法求其体积 , 然后以二者乙 比算出校
正系数 , 树上果实的体积以横径算出的体积
乘 以校正系数即得 。
材料和方法
研究结果
1 9 8 4 ~ 1 9 8 6年在本所平地果园 , 以 1 9 8 0
年定植的磨盘 山植 为 试 材 , 固 定 5 一 10 株
树 , 从 6 月中旬开始 (前两年是 9 月 3 日开
始 ) 至 10 月 13 日止 , 每隔 5 或 10 天测量一次
果实的横径与着色进程 , 同时取一定数量有
代表性的果实测量体积 、 重量 、 糖 、 酸 、 维
生素 C 、 果胶 、 淀粉 、 单宁含量和呼吸强 度
等 。 每次测定都在采摘当日进行。 总糖 、 还
原糖用裴林试剂滴定法 ; 滴定酸 用 碱 滴 定
法 、 维生素 C用 2 , 6一二氯酚叫 噪 酚 钠 滴 定
法 ; 淀粉 、 果胶用 比色法 ; 单宁用高锰酸钾
滴定法 ; 呼吸强度用红外二氧化碳分析仪测
定 。 各期果实体积的测算法为 : 先在树上选
( 一 ) 果实的生长发育进程
山植果实 自 6 月初到 7 月下旬体积增长
较快 , 每 10天的增长量 为 0 . 4 4 ~ 0 . 8 , 。 , 1 1 3 ,
这期间主要是种子生 长 , 种子由幼嫩白色水
渍状逐渐变成透 明胶质状 , 并从基座向 匕逐
渐变硬 , 到 7 月中旬种子 己长到最终大小 。
7 月下旬种皮变得坚硬 , 果皮上 呈现褐色果
点 。 7 月下旬到 9 月初果实生长十分缓慢 ,
每 一。夭横径增 长 量仅 0 . 0 1~ 0 . o s e : 1飞 , 体 积
增长量为 o . n 一 0 、 2c3 m “ 。 这时期生长处 于
停滞状态而种子 日趋成熟 。 种皮增厚变得坚
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硬 , 成为褐色。 9 月初到 10 月初是果实
迅速膨大期 , 这阶段果实横径每10 天
增 长 o . l c m 以上 , 体积增长 0 . 5 ~ 1 . 2
c m “ ( 图 l ) 。 果实生长的特点是 横
向增长大于纵向增长 , 主要是果肉部
分增长 。
(二 ) 果实 , 色进程
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日 / 月
图 1 果实体积增长曲线
1
. 着色面积
磨盘 山植 自 7月中旬果皮 开始出
现浅褐色果点 , 7 月下旬局部显现浅
黄橙色 , 叶绿素含量由原来的。 , 09 %
下降到0 . 05 % , 到 8 月下旬果皮着色
进程加快 , 9月 3日着色面积为 30 . 4% ,
9 月中旬以后为着色最快时期 , 到 9
月下旬叶绿素含量降到。 . 0 29 % , 10 月
初果实着色面积达 10 % (表 l ) 。
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— 果实休积 增长 … … 每 10 天体积 增长 t
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.
1 9 8 4年在果实不同部位均匀取样 , 1 , 85 、 1 9 8 6年只从果实阳面取样 。
2
. 着 色浓度
以果皮花青昔含量表示着色浓度 。 侧定
结果表明 , 从 9 月中旬花青昔增加速度开始
加快 , 瞥果实达到全红以后 , 其花青昔浓度
仍大幅度地增加 。 前期花青昔浓度每 10 天增
加 t 在 4 0~ 9 0 p p m , 而 1 0月 3 ~ 13 日 增 加
t 达 1 10 ~ 1 4 Op p rn , 到 10 月 中旬果实呈深红
色 。 可见 , 果实粉色浓度的增加主要是在成熟
后期 。
(三 ) 果实成熟期间的生理生化变化
1
. 碳 水化合物的 变化
( 1 ) 糖的积累 果实在成 熟 过 程 中
( 9 月 3 日~ 1 0月 13 日 ) , 还原 搪 迅 速 增
加 , 到 10 月 13 日占总搪的 80 % 以上 ; 蔗搪增
长缓慢 , 后 期 反 而 减少 , 到 10 月 13 日仅占
总特的 0.67 91 % ~(图 2 ) 。 个月 (n 月 1 3日) 侧定 , 淀粉仅为。 . 28 % 。
( 3 ) 果胶质的积累与转化 果肉中的
果胶质 , 在果实成熟前期 , 随成熟的进展迅
速增加 , 到一定成熟度时 ( 10 月上旬 ) 达最
高值 , 为 4 %左右 , 然后逐渐减少 , 果肉随
之变软 。
2
. 有机酸的变化
山植果实含有机酸较多 , 有机酸的变化
过程 比较特殊 。 幼果时含酸较少 , 8 月下旬
以前都在 1 % 以下 , 而 g 月开始迅速增加 ,
衰 2 山植有机 . 含 t 变化 (单位 : % )
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日 / 月
图 2 果实含糖量的变化
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— 19肠年还原搪 一
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( 2 ) 淀粉的积累与转化 幼果期果实
内淀粉很少 . 7 月中旬之前含量不到 0 . 5 % ,
了月下旬开始淀粉累积速度加快 , 到 9 月下
旬达到高峰 , 9 月 23 日 测 定 淀 粉 含 量 为
5
.
36 %
, 以后逐渐下降 , 淀粉逐渐为解 , 到
采收时 (1 0月 1 3 日 ) 果实中淀粉含量为 3 %
左右 , 但采后一经贮藏则迅速转化 , 采后一
到完全成熟时含滴定 酸 高 达 3 %左 右 ( 表
2 )
。
3
. 维 生素 C 与单宁含量的 变化
山植果实中维生素 C含量丰富 , 磨盘 山
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图 3 山植果胶含量的变化
— 1, B4年 · ·一 1 9 8 5年 一 .一 1 , 8 6年
派」 / 月
图 4 果实维生素 C 含量的变化
— 1 9 3 4年 … … 1 9 85年 一 。一 1 9 8 6年
植维生素C 含 盘 最 高 , 达 到 73 m g / 1 0 0 9果
肉。 维生素 C 含盆在成熟前期不断增加 , 当
果实达到一定成熟度之后就明显下降 (图 4 ) ,
维生素 C高峰值 1 9 8 4 、 1 9 8 5两年都出现在 10
月 8 日 , 1 9 5 6年则为 2 0月 2 3 日。 各年因气候
条件等影响而含址不同 , 1 9 8 5年最低 , 1 9 8 6
年最高 。
果实中单宁含量随果实的成 熟 逐 渐 减
少 , 到完全成熟时约为 0 . 6~ 。 、 8% (表 3 ) 。
较高 , 以后随成熟进程而逐渐下降 , 当果实达
到一定成熟度时 , 呼吸强度降得很低 , 以后
又迅速上升 , 出现明显高峰后重又下降 ( 图
5 )
, 如延迟采收果实可在树上 进 入 跃 变
期 , 这表明山植果实的呼吸类型 属 于 跃 变
型 。 磨盘山植呼吸强度水平每年各异 , 1 9 8 4 、
1 9 8 6两年较低 , 1 9 8 5年很高 , 可能因各年的
气温 、 降水等气候条件不同所致 。
衰 3 山桩单宁含 t (单位 : % ) 讨 论
年 二 19 8 5 1 9 86目 、 W兀 日期 、 一\ 一 _
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尽月 23 日 0 。 8 0 2 。 19
9 月 3 日 0 。 8 0 l 。 9 2
9 月 13 日 O 。 6 2 l 。 7 1
9 月 23 日 1 。 2 2
1 0月 3 日 1。 0 5
10月 8 日 l 。 05
10月 13 日 O 。 79
4
. 呼吸强度的 变化
山植果实在成熟过程 中 , 呼吸强度初期
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图 5
— 1 9 8 4年
日 / 月
果实呼吸强度的变化
… … 二9 8 5年 一 ·一 1 9 8 6年
(一 ) 山桩果实成熟度及其判断的生理
指标
从 图 5 分析 , 磨盘 山植呼吸跃变起始于
1 0月 8 ~ 1 3日 , 而高峰值出现于 1 0月 13一 15
日。 说明磨盘山植在熊岳于 10 月 8 ~ 15 日进
入生理成熟期 , 10 月 8 日左右果实达到最佳
成熟度 。 从果实内淀粉 、 果胶质 、 维生素 C
含量变化看到 , 9 月 23 日淀粉开始水解 , 但此
时其它物质仍在积累 、 到 10 月 3 日果实着色
己全红 ,果 胶质开始降解 ; 10 月 8 日维生素 C
积累到最高值 , 而后就开始 分 解 。 从 而 认
为 , 呼吸强度降到最低值 , 维生素 C 积累到
最高值 , 果胶降解后 5 天 , 淀粉开始水解后
10 ~ 15 天 , 果实即进入生理成熟期 。 因此 ,
呼吸强度 、 维生素 C 、 果胶 、 淀粉等指标变
化的临界期 , 均可作为判断成熟度的标志 。
此外 , 磨盘 山植在熊岳的 盛 花 期 是 5 月 2 5
日 , 到 10 月 8 日左右达到最佳成熟度 , 其间
历时约 1 35 天 , 故盛花后 135 天也可作为确定
采收期的一个依据 。
(二 ) 山植果实成熟过程 中物质转化的
特殊性
山植果 实有机酸含量随着果实成熟进程
逐渐增多。 到成熟后期 , 果实内糖分逐渐增
多 , 有机酸仍在增长 , 且增长迅速 。
磨盘山榷果实成熟时 , 淀粉含量较高 ,
(
一卜转第 5 页 )
的处理 2 , 土城冻结早 , 稳定冻结期在 n 月
13 日 , 最大冻土厚度为 10 c8 m , 比 处理 1 的
冻土厚度增 加 2 5c m 。 早 春情 况 则 相 反 ,
处理 1 土壤 融 冻 早 , 3 月 1 日为 6 c m , 3
月 1 0 日 为 1 5 e m , 3 月 2 0日 达 4 8 e m , 3 月 2 8
日为终融期 ; 而处理 2 相应地推迟融冻 , 同
期分别为 Z e m 、 s e m 、 3 0 e n l和 6 2 C m , 至 4
月 10 日方达终融期 。 说明冬灌后耕翻耙耪越
冬能改善土壤热量状况 , 地温高 , 冻结晚 ,
冻土浅 , 融冻早 。 这些都有利于缓解冻早危
害 . 为幼树露地安全越冬创造 了良好的土壤
环境条件 。
据观察 , 抽条现象的发生 , 最早表现于
3 月 15 日 , 午间枝条皱皮 , 早晚尚能恢复正
常 。 4 月 10 日枝条干缩死亡达高峰期 , 4 月
15 日后不再抽干 , 开始转向恢复期。 处理 1
杭株之所以能安全越冬 , 与土壤冻土浅 (8 3
e 。 ) , 根系分布深 ( 9 0 e m ) , 有少量 的 根
处在冻土以下有关 , 并且在失水严重的 3 月
中下旬 , 绝大部分冻土甚至全部 冻 土 都 融
冻 , 根系获得的水分能补偿蒸腾丧失 。 而处
理 2 则相反 , 根系全部处在冻土中 , 3 月中
下旬仅融冻3 0一 6 2 e n l , 终融 期 晚 至 4 月 10
日 , 植株失水严 重时尚不能得到土壤水分的
补偿 , 而造成严重抽条伤亡 。 可见 , 适当提
早冬灌 , 并在冬灌后进行耕翻管理 , 是有利
于植株露地安全越冬的重要技术措施之一 。
小 结
1
. 为了控制幼龄苹果树后期贪长 . 培
育有利于露地越冬的健壮植株状态 , 生长前
期灌水两次为宜 。 加强土壤保墒措施 , 并于
7 月下旬后使土壤含水量接近限 制 生 长 的
1 % 左右 , 既可加速新梢前期生 长速率 , 又
能有效地控制新梢后期生长 , 促进枝条充实
健壮和根系的生长发育 。
2
. 早灌春水 , 灌水次数多 , 土壤升温
缓慢 , 新梢开始生长晚 , 新梢旺 一长期生 长速
率低 , 停止生长晚 , 而生长后期却使秋梢旺
长 , 树体长期处于生长消耗 , 营养积累少 .
由此休眠准备不良 , 越冬抽条伤亡重 。
3
. 合理提早冬灌 , 耕翻土壤越冬 , 能
改善土壤热量状况 , 冻结晚 , 冻土浅 , 融冻
早 , 可大大缓解或消除冻 .旱危害 , 是有利于
幼树越冬的重要管理措施之一 。
4
. 增加伏天和秋季的土壤耕翻 , 促进
根系生长 , 是幼树安全越冬的又 一 重 要 措
施 。
(上接第 12 页 )
进入生理成熟 期仍含有相 当数量 ( 1 9 8 6年测
定 在 3 %左右 ) , 只是在采后经贮藏 , 淀粉
才较快地被分解 。
这些都与多数肉质果实成熟 过程的转化
情况不同 : 因此 . 具有特殊性 。
( 三 ) 磨盘山植果实的生长 t
测定看出 , 果实的生长规律是 : 幼果初
期 ( 7 月上旬以前 ) 生长快 ; 7 月中旬到 8
月中旬是生长停滞阶段 , 8 月中旬以后生长
量加 大 , 且以 8 月中旬到 9 月底 为磨盘山植
生长最快时期 , 果实的生长曲线呈双 “` S ” 型 。
山植果实的生长次序是先长成种子 , 再
生长果 肉 , 且前期果实为圆柱形 , 后期长成
为扁圆形 。 果肉增长和果实着色均在成熟后
期 , 因而磨盘山植在 9 月中旬到 10 月 _ L句这
段时间是决定其 产量与质量的关键时期 , 把
握好采收 日期 , 适时采收是十分重要的 。