全 文 ：遗 传 学 报 , 2 5 (5 ) : 4 54一 4 6 3 , 19 98
月e at G e n e谕 a iS n ic a
二倍体华中铁角蔗 A sP len iu m sa r e il
H 0 0 k
. 的等位酶遗传变异 1
王可青 王中仁 张 方
(中国科学院植物研究所系统与进化开放实验室 北京 10 0 0 93)
摘要 通过等位酶分析 , 并和同属的两个二倍体种沪山铁角蔗 A . 翻 J为an en se 和虎尾铁角燕 注
in c is
“ m 比较 , 研究了二倍体华中铁角蔽 A . s ar iel i 的群体遗传结构 。 分析了 9 个酶系统共 13
个位点 。 华中铁角威的群体内遗传变异非常丰富 : 多态位点百分率 尸为 6 1 . 5~ 69 .2 % ; 每个位
点的平均等位基因数 A 为 .2 5一 .2 9 ; 预期杂合度 eH 为 0 . 132 一 .0 2 20 . 群体间的分化程度较
低 , 群体间变异占总变异的 1 2% ; 沪山铁角孩和虎尾铁角旅群体间的分化程度较高 , 群体间
变异分别占总变异的 21 . 0% 和 37 .0% 。 3 个种的种间遗传一致度为 .0 3 ~ 0 .4 7 , 种内群体间的
遗传一致度为 .0 93 一 .0 9 . 固定指数 F 表明华中铁角旅接近随机交配 , 而另外两个种为近交 。
关键词 华中铁角蔗 , 等位酶 , 群体遗传结构 , 遗传多样性
分类号 0 34 6
同工酶 i( s oz yme )技术出现很早 , 从 1969 年 P . kL as h 等把同一基因位点的不同等位基
因编码的一种酶的不同形式即等位基因酶 ( al oz y m e , 简称等位酶 )从广义的同工酶概念分
出来后 , 对酶基因的表型一酶谱的遗传学分析迅速开展起来 , 并在高等植物的各个方面得
到广泛应用 。 破类植物因于其所含的复杂成分 (单宁等 ) , 使这一技术在 80 年代才开展起
来 ,但在短短的十几年内 , 为旅类植物的系统学及进化研究提供了极有价值的资料【,一 6 ] 。
群体①遗传结构与物种的形成与进化密切相关 。 我国旅类资源十分丰富 , 除王中仁 6[]
运用等位酶分析对荚果藏作过群体遗传结构方面的工作外 , 其他种类未见报道 。 通常华
中铁角藏 A . : ar e il oH o k
.被认为是四倍体 7[] , 而我们在调查研究中发现 , 产于长江中上 。游
一带接近模式产地的华 中铁角旅染色体数 n 二 36 , 为二倍体 ,形态变异范围较大 。 四倍体
的北京铁角旅和华中铁角旅等与该种形态相近 , 估计是该二倍体种的同源或异源多倍体 ,
因此研究该二倍体种的遗传变异 , 对搞清楚这个类群 的起源及进化有重要意义 , 同时也可
为蔗类植物的群体遗传学研究提供重要资料 。 本文应用水平切片淀粉凝胶电泳手段 , 分
析了其中 3 个群体的等位酶遗传变异 , 并以同属另外两个形态相近的二倍体种沪山铁角
旅 A . lu hs an en se C . Chr . 和虎尾铁角威 A . in c is o m hT un b .作对照 , 对其群体遗传结构进
行了讨论 , 为进一步研究该类群的遗传结构和该种在复合体中的位置和作用提供依据 。
本文于 19 9 6一 12一 2 7收到 , 19 9 7一 1 1一 19修回
国家自然科学基金资助项 目 (N S又 3 9 5 70 0 62)
① “ P o p u】a it o n ” 一词在系统学当中译为 “ 居群 ” ,在生态学中译为 “ 种群 ” , 详见参考文献 [9]
5期 王可青等 :二倍体华中铁角威月塑e li nu ms ae ri lo Hok .的等位酶遗传变异
r
1材料和方法
对华中铁角族及亲缘关系较近的二倍体沪 山铁角威及虎尾铁角旅在四川 、 湖北和云
南等 8个地点进行了采样 , 将采集的活植株种植在实验温室里 。 各采样地点见表 1。
表 1 华中铁角孩及其近缘种的采样地点
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云南昆明 K u n m i ng , Y u l l n an
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叶片取 自温室内移栽 的天然群体植株 。 每个个体取 .0 5 ~ cZ m Z羽 片 , 加 3一 6 滴磷酸
缓冲液 8[] 研磨均匀 , 用新华 1号滤纸剪成沁子蘸取提取液备用 。 水解淀粉 (S i gm a 公司生
产 )凝胶浓度为 12 % 。 在 4℃冰箱 中 , 使用 “ SG卜z w ” 型 25 Oiln 水平切片电泳槽 9I] 进行电泳 .
共测定 了 9 个酶系统 : 磷酸葡萄糖变位酶 P GM 、 磷酸葡萄糖异构酶 PGI 、 磷酸丙糖异构酶
T P I
、 己糖激酶 H K 、 6一磷酸葡萄糖脱氢酶 P G D 、 异柠檬酸脱氢酶 I D H 、 苹果酸脱氢酶 M D H 、
亮氨酸氨基肤酶 L A P 、 莽草酸脱氢酶 S K D H 。 电泳缓冲液 、 凝胶缓冲液及染色液参考了
S o l it s 等 [s ]及王 中仁 [9 ]的配方 。
在跑每一块胶时 , 用同一个个体作标准 , 使不同胶上的酶谱具可 比性 . 最后对不 同基
因型的材料 , 选出代表放在同一块胶上电泳 , 再确定等位基因的数目。 在对酶谱进行遗传
学解释时 , 对有多个位点的酶 , 从阳极到阴极 ,依次用 1 、 .2 · · … 表示各个位点 ; 对每个位点
的不同等位基因 , 从阳级到阴极 , 用字母 a 、 b 、 .c · · … 表示 .
根据各个群体等位基因的组成和频率 , 计算了以下遗传变异度量指标 : 多态位点百分
数 尸(多态位点采用具两个以上等位基 因且最常见等位基因频率等于 或小 于 0 . 9 的标
准 ) ;每个位点的等位基因平均数 出 平均预期杂合度 eH ;平均观察杂合度 oH ; 固定指数
凡 遗传距离众 -F 统计量 (-F s at it s ict s ) , 包括亚群体的固定指数凡 , 总群体的固定指数凡 ,
亚群体间基因分化 比率今 (相 当于基因分化系数 G sT l)[ 0一 `4] 。
2 结果
实验获取了 9 个酶系统共 15 个基因位点的资料 。 因 gP 二 l 、 hdI 一 1分辨效果不佳 , 所
以只对 13 个位点进行 了分析 。 3 个二倍体种各位点的等位基因频率见表 2 . 如果采用许
多位点 , 且平均杂合度很小 , 计算平均杂合度所需的个体数可以很少 ;如果遗传距离较远 ,
且两个种 (群体 )的平均杂合度较低 ,计算遗传一致度所需的个体数同样可 以较少 l3[ 。 因此
本研究某些群体个体数较少 , 并不影响最后的结果分析 。
2
.
1 群体内的遗传变异 根据各位点 的等位基因频率 (表 2) , 我们计算了反映群体遗
传变异水平 的 4 个指标 (表 3) 。 华中铁角族 3个群体的平均等位基 因数 A 分别为 2 . 5 、 .2 9 、
2
.
7
, 多态位点百分数 尸为 69 . 2 、 69 . 2 、 61 . 5。 在磷酸葡萄糖异构酶 尸G l 的酶谱分析 中 , 我们
发现了 7 种基因型个体 , 它们的带型表明在华中铁角旅的 gP i-2 位点至少有 7 个等位基因
4 56 遗 传 学 报 2 5卷
表 2铁角旅属 3个二倍体种 13个基因位点的等位基因频率
T ab】 eZ川 l el e阮 q u en l c e st a 1 3l oc i in8 P oP l ut ai on s of Ul正 e了幼P l en iu m sp e e ie s
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5期 王可青等 :二倍体华中铁角旅月胡 e l in溯 as e r il Hok o .的等位酶遗传变异 45 7
续表 2
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基因位点
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群体 P o pu la it no
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4 5 8遗 传 学 报 5 2卷
存在( 图l )。 另外两个二倍体种的A 值和 尸值则远远低于华中铁角族 , 沪山铁角旅两个群
体的 A 值为 1 . 2 、 1 , 3 , 尸值为 23 . 1和 30 . 8 ; 虎尾铁角藏 3 个群体的 A值为 1 . 1一 1 . 2 , 尸值 为
7
.
7一 15 . 4 。 平均预期杂合度 eH 可反映群体等位基 因的丰富程度 , Ne il ’ ]也把它称为 “基因
多样度指数 ” 。 华中铁角蔽 3 个群体的 eH 为 0 . 1犯一 .0 220 , 说明若随机交配 , 有约 13 % 一
2 2% 的杂合体 . 沪山铁角旅和虎尾铁角藏的 eH 分别为 欣 0 50 一 0 . 1 19 和 .0 040 一 .0 0 7 。 这
些数据表明二倍体华中铁角威的群体遗传变异水平较高 。
表3 铁角蔗属 3个二倍体种的遗传变异度最指标 (括号内为标准误差 )
aT b l
e 3 Siat
s it e s o f g e ne it e v 硕 iat o n o f th er e 2 1斗〕 le n i u扭 s pe e ie s (s住I n dar d e or 路 in Paer ht e ns e s )
群体 oP p ul iat on A 尸 oH eH 尸)
0
.
1 17 (0
.
0 52 )
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19 9 (0刀6 4 )
0
.
14 7 (0
.
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.
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.
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0 0 0 0 ( 0 0 0 0 )
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.
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.
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.
18 7 ( 0刀5 8)
0
.
17 6
0
,
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0
.
1 19 ( 0刀6 3)
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.
0 7 7 ( 0刀5 3)
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.
0 4 0 ( 0
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.…,2万( 0 4 )2 . 9 ( 0 4 )2 . 7 (0 . 5 ) 0
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一
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L U l l
L U Z I
沁 lu .vh a n e 刀 s e
IN l l
IN 2 1
IN 3 1
注 in C is U爪
l ) 无偏差估计 . U n b ias e d e s it m aet
图 1 华中铁角旅磷酸葡萄糖异构酶位点2( gP 卜 2) 的多态性
H g
.
I I七 e po ly m o pr ih s m of gP 卜 2 i n 注 s a r e li i
. 了七e num be sr a ll d l e et sr
a t ir ght de s i g n a et l oc i an d al l
e le s er s pe e it v e ly
表 4 为各基 因位点的 oH 值和 eH 值 。 在所分析的 巧 个位点中 , 华中铁角藏有 4 个单
态位点 ( gP l’- l j 去寿i一 l 、 助卜 I J 获 ) , 9 个多态位点 , 各多态位点的杂合度也不相同 。 总的来
说 , gP 卜 2 、 gP , 2的杂合度较高 , 在 45 % 以上 , 而 九轰刀i一 2 、 泪叨 i一 3钊乡牡角 、 gP d 和 dhI 一2的杂合
度较低 ,低于 2 0% , 说明华中铁角族的位点分化强 。 沪山铁角威有 8个单态位点 , 其他多态
位点的杂合度较低 , 最高也不足 3 0% ; 虎尾铁角蔽有 10 个单态位点 , 除 月头 J八的 eH 稍高外 ,
5期 王可青等 : 二倍体华中铁角蔗月.毕 l en i u o sr al ei iH o ok. 的等位酶遗传变异 4 5 9
其他多态位点杂合度极低 (小于 10 % )。
2. 2 群体的平衡状况 犷检验和固定指数 F可用于估计群体偏离哈迪一温伯格平衡的
表4 3个铁角旅种8个群体 13个基因位点的预期杂和度 ( H e )和观察杂和度 ( H o )
肠气 ,
T a b】e 4 E x P e c et d h e et orz y g o s iyt (eH ) a n d o bs e vr e d h e et orz y g os i yt (OH ) fo r 13
g e ne lco i i
n 8 P o ulP iat
o n s o f ht er e 月胡 Ie n iu m s pe e ie s
群体 参数 位点 Lco us
oP 州 iat on p an ”刀 et r gP 问 gP i-2 入似儿一 1 力盛刀盆一 入dt 内一 3 gP n卜2 孕i-l 孕 i-Z dhl 一 及幼. kB 抑 甩 d m e an
SA I 从 , 0 . 0 0 0 0 .4 14 0 0 0 0 0 . 0 6 8 0 . 0 6 8 0 . 5 7 2 0 . 0 0 0 0 . 10 1 0 . 0 3 4 0 . 0 6 8 0 . 0 0 0 0 . 1 94 0 . 19 4 0 . 1 32
月沙 0 . 0 0 0 0 . 4 8 3 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 0 0 0 0 . 5 52 0 0 0 0 0 . 10 3 0刀3 4 0 0 6 9 0 . 0 0 0 0 . 1 3 8 0 . 1 3 8 0 . 1 1 7
SZA 从于 0 . 0 0 0 0 . 6 30 0 0 0 0 0
.
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.
2 4 9 0 3 6 2 0
.
0 0 0 0
.
16 9 0
.
13 2 0 2 8 9 0刀0 0 0 . 6 0 3 0 24 9 0 . 2 2 0
月匕 0 . 0 0 0 0 . 6 36 0 . 0 0 0 0 .0 4 5 0 . 0 0 0 0 .40 9 0 . 0 0 0 0 . 18 2 0 . 13 6 0
.
3 18 0 0 0 0 0 5 9 1 0
.
27 3 0
.
19 9
SA 3 eH o刀0 0 0
.
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.
4 16 0 0 0 0 0
.
3 7 2 0刀0 0 0 , 0 8 6 0 . 0 0 0 0 .2 7 7 0 0 4 3 0 . 18 7
石勿 0 . 0 0 0 0 .4 7 8 0 .0 0 0 0 2 17 0 .0 0 0 0 . 4 3 5 0 .0 0 0 0 .4 3 5 0 .0 0 0 0 . 0 8 7 0习0 0 0 . 2 17 0 . 0 4 3 0 . 14 7
m e an 盛左) 0 . 0 0 0 0
.
54 6 0
,
00 0 0
.
15 4 0
.
1 88 0
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0 0 0 0
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2 0 5 0
.
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.
14 1 0
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0 0 0 0
.
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.
16 5 0
.
17 6
少勿 0 . 0 0 0 0 5 2 8 0 0 00 0 0 9 4 0 、 0 0 0 0 4 7 2 0 .0 0 0 0 . 2 29 0 0 5 5 0 . 15 1 0 . 0 0 0 0 . 22 7 0 . 15 0 0 . 15 1
L U I 盛人于 0 0 0 0 0 .0 6 7 0 0 00 0 . 12 9 0 . 12 9 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 00 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 3 3 1 0 . 0 5 0
了五, 0 0 0 0 0 . 0 6 7 0 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 5
L U Z 王几 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 5 1 7 0 . 5 17 0 . 00 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 00 0 0 .0 0 0 0 . 5 17 0 . 0 0 0 0. 1 19
少五〕 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 00 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0
m e an l论 0 . 0 0 0 0 . 0 4 2 0 0 0 0 0 . 2 7 5 0
.
2 7 5 0
.
00 0 0
.
0 0 0 0
.
0 0 0 0
.
0 0 0 0
.
00 0 0
.
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.
14 4 0
.
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.
0 7 6
石肠 0 . 0 0 0 0 . 0 4 2 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 3
IN l l式子 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 . 59 1 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 00 0 .0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 04 5
劲 , 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 16 7 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 00 0 0 .0 00 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 1 3
I N 2 去份 0 .0 0 0 0 . 5 7 1 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 .0 00 0 . 0 0 0 0 . 4 2 9 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 7 7
王人〕 0 0 00 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0, 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 00 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0
I N 3 H已 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 00 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 5 15 0 . 0 0 0 0 . 00 0 0 00 0 0 . 0 7 7
产勿 0 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 00 0 0 . 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0
M e an I le 0 0 0 0 0
、
0 9 1 0 0 00 0
、
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.
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.
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.
0 0 0 0
.
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.
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.
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.
0 0 0 0
.
0 0 0 0
.
0 4 7
少五, 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 04 0 0 . 0 0 0 0 .0 00 0 . 0 0 0 0 . 0 00 0 .0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 3
eH 为无偏估计 。 eH 15 u n bi as ed es it m aet
表 5 3 个铁角旅种 8 个群体各杂合位点的基因型的实测值与预期值的差异
显著性 x( 2 )及固定指数 ( )F
T abl
e 5 5 19垃 if c acn
e et s t
for
o bs e vr e d an d e x ep
e et d g e n o yt ep v al ue s fo r
het h e et or
z y g o us loc i in 8 P o P u liat
o sn o f ht 戊 e A卿 le n i um s ep e ie s
群体 参数
P o Pul iat on P
a r aJ旧 e et r gP i- 2
2
.
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0 0 0 0
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0 0 1 8
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.
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.
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.
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.
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0
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.
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一 0 .0 2 2
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.
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.
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.
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.
6 9 2
xF Z犷扩ZF
s3AZLUIN3
. 5%水平显著 is g in ifc an t at s% Ive .el . * 一%水平显著 。 S ig in if e an t a t l% le v e l
4 0 6遗 传 学 报 2 5卷
表 6 3个二倍体种的遗传一致度 /距离矩阵图
T abl e6 M a州 x of N e i` 5 g en et i e id ent it yn ad / ord i s切口 c e amn o g s卯Pl ut ain os in Ul l e e A, le n iu m s详 c i e s
群体 P o p u liat o n s A I
弓j`.皿Réù6,一,ùn哎JQù亡」八切,卫nù00<
.
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.
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0
.
4 4 1
0
.
3 59
0 3 86
0
.
3 7 8
0 0 5 1
0
.
0 12
0
.
9 8 8
0
.
4 70
0
.
4 7 2
0
.
3 3 2
0
,
3 5 8
0
.
3 3 3
0 82 0
0
.
7 5 5
0
.
7 52 0
.
75 0
0
.
0 4 4
I N 2
0
.
9 52
1 0 2 6
0
,
9 8 5
0
.
9 9 9
0
.
9 5 7
0
.
0 7 4
刀呵3
0
.
9 74
1
.
0 9 9
1
.
0 6 1
0
.
9 16 尸0 .4 72
0
.
4 72
0
.
34 7
0
.
3 7 3
0
.
34 6
0
.
9 5 7
0
.
4 0 8
0
.
3 6 8
0 4 0 0
0 8 7 2
0
.
0 3 2
1五`,` ,ù且
Sǎ、ú内含L
0 9 2 9
0
.
9 6 8
0
.
0 1 8
0
.
9 82
NIZ3
对角线下 : 奈氏无偏差遗传一致度 , 对角线上 : 奈氏无偏差遗传距离
B e l o w id ag o anl
:
Ne i ( 19 7 8)
u n b ias e d g e ne it e ide int ty
,
A bo
v e id昭 o nal : Ne i ( 19 7 8 ) u n b las e d g e ne it e id s at o c e
情况 . 采用 x ’ 分析检验每个位点上各基因型的实测值与理论值的差异显著性 (表 5 ) 。 华
中铁角蔗的 3 个群体中 , 群体 1有 4 个位点达显著或极显著水平 , 群体 2 有两个位点达极
显著水平 , 群体 3 有 3 个位点达极显著水平 。 在这些多态位点 中 , 实测值与理论值偏离较
大的是 泪叨 i一2和 M hd 一3 。 由表 3看出 , 华中铁角蔗 3个群体的固定指数 F 值都大于 O , 说明
纯合体稍过量 . 两个指标都表 明华中铁角威各群体处于非平衡状态 。 沪 山铁角旅有 4 个
位点的基因型实测值与理论值偏离达极显著水平 , 除 gP i-2 外 , 其他位点的固定指数 F 值
均等于 1。 虎尾铁角旅也存在类似情况 , 有两个位点 (玲卜 2 , 夕公人)的 x ’检验达显著或极
显著水平 , 固定指数也接近 1 , 表明纯合体显著过量 。 与华中铁角藏相比 , 沪山铁角旅和虎
尾铁角旅处于极不平衡状态 。
.23 群体间的分化 遗传距离 D 和基因分化系数 厂汾可衡量群体的分化程度 . 从遗传
距离看 (表 6) , 华中铁角旅的 3 个群体中 , 群体 2 和群体 3 之间的距离 .(0 01 2) 小于群体 1
和它们之 间的距离 (分别为 .0 04 、 .0 05 1) , 这与群体 2 和群体 3 的地理位置更近相 关 (图
2)
。 华中铁角旅与沪山铁角藏 、 虎尾铁角旅的遗传距离在 0 . 75 以上 。 3个种的种内遗传一
致度 ( 0 . 9 3一 0 . 9 9 )和种间遗传一致度 (0 . 3 3一 0 . 4 7 )接进其他藏类植物 (0 . 9 0 和 0 . 3 3 ) 4[ 1 . 从
分化系数看 (表 7) , 华中铁角族仅 1 . 2% 的变异量存在于群体间 , 大部分变异存在于群体
0
·
20 0
.
2 8 0
.
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.“ 0 . 5 2 0 . 60 0 . 6 8 0 , 6 0 . a 4 0 . , 2 1 0 0
51^32川助NIZ
0
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2 8
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一
4 0
.
52 0
.
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.
6 8 0
.
76 0名 4 0 . 92
遗传一致度
G e n e t i c id e n it t y (N
e i 19 8 7)
图 2 3个铁角旅种 8个群体的遗传相似性聚类图
Ph e n o g咬田 1 o f e lsu et r an al y s is o f
月胡 le n i u m s pe ic e s su in g wun
e ig het d
8 P o luP iat osn i
n ht 此 e
网 r g or 即 m e ht od
5期 王可青等 :二倍体华中铁角旅月 .毕 l en iu脚 sr al ei iH o o k.的等位酶遗传变异
内。 沪山铁角旅 2 1 %的变异存在于群体间 , 虎尾铁角菠 37 % 的变异存在于群体间 , 说明华
中铁角旅的群体间分化程度较低 。
表 7 3个二倍体铁角旅种的-F 统计 t
T ab l
e 7 不’- s at it s it c s o f ht 比 e id P lof d z 七夕 le n iu m s ep e ie s
种名 T ax o n
法 s a r e li i
法 uI s h a n e n s e
注 in c is u m
0
.
12 1
0 9 6 9
0
.
9 13
0
.
2 2 0
0
.
9 7 5
0
.
9 4 5
0
.
1 12
0
.
2 10
0
.
3 7 0
讨论
二倍体华中铁角旅具有丰富的种内遗传变异 从结果分析中可看 出 , 二倍体华中
铁角旅的种 内遗传变异水平较高 , 远远大于 同属的其他两个种— 沪山铁角藏和虎尾铁角蔗 (当然后两个种某些群体采 样不够 , 可能会降低它们的变异水平 ) 。 H田刀 ir ck l ’ ]根 据
16 5 个属 449 个种 , 共 65 3 篇等位酶研究报道统计出在种水平上 , 平均多态位点百分数为
5 0%
, 平均预期杂合度是 0 . 149 , 每个群体的平均多态位点百分数为 3 4% , 平均预期杂合度
为 .0 1 1。 S of ist & S ol ist 阁 对 族 类 植 物 作 了 总 结 : 多 态 位 点 百 分 数 尸从矛 状 耳旅
oP lys ict h
u m lo cn h i ist 的 0 0 6 7 到授叶早蔽 eP la ea a o dr o me d如 l ia 的 0 . 6 3 5 , 平均每个位点
的等位基 因数 A 从矛状耳威的 1 . 08 到毛玻氏旅 oB m o er ia h isP ida 的 2 . 62 , 平均观察杂合
度 oH 从矛状耳威的 1 . 08 到授叶旱蔗的 0 . 2 。 此后又有一些报道 , 如 H a u fl e尸6] 计算了多足
旅复合体 (oP 如 0 dl’u m vu 仓ar o c o m p lex )中的一些二倍体种 。 为了便于 比较 , 我们计算了
3个种在种水平上的遗传多样性 。 华中铁角族的 A 值为 3 . 7 , 尸为 6 9 . 2 , eH 为 0 . 1 7 6 ;沪山铁
角蔗的 A 值为 1 . 4 , 尸 为 38 . 5 , eH 为 O, 0 76 ; 虎尾铁角藏的 A 值为 1 . 2 , 尸为 23 . 1 , eH 为 0 .0 47 。
比较这些数据 , 可看 出华中铁角族的遗传多样性远超过了平均水平 , 因此说十分丰富 。
影响群体变异水平的因素很多 , 有地域分布 、 植物寿命 、 繁殖方式 、 交配系统 、 抱 子散
布力 、 生境类型等 , 一般特有种变异水平最低 ,地域性分布的种较高 , 广布种最高 l[ ’ 〕。 本研
究中二倍体华中铁角旅分布窄 , 目前只知在长江流域或 附近 , 但遗传多样性却非常丰富 ,
而虎尾铁角旅分布广 , 遗传多样性却很贫乏 , 一方面可能因华中铁角旅以远交①为主 , 而虎
尾铁角威以近交①为主所致 (这里不排除由于取样不足而造成的可能性 ) ; 另一方面 , 可能
是 因为长江流域 的华中铁角旅是一个历史悠久的古老二倍体 , 在漫长的岁月中积累了较
多的遗传变异 。 这种分布区域窄而多样性高 , 分布区域宽而多样性低的现象 , 在其他一些
植物中也存在 1[ 8] 。 沪山铁角蔽分布很窄 , 可 以靠叶轴顶端的芽胞着地生根而行无性繁殖
和有性生殖两种方式繁育后代 , 抱子结实率低 , 使得遗传多样性较低 。 ·
从二倍体华 中铁角族遗传多样性丰富而分布 区域狭窄 、 可能是 由二倍体华中铁角威
染色体加倍而成的北京铁角威 (另写文章报道 )广布于华北到华南 、 西南各地的现象可推
断出 , 二倍体华中铁角旅以前曾是一广布种 , 并且可以加倍形成 四倍体种 , 后来因环境变
化等 , 使得耐寒冷 、 干燥的四倍体种生存下来 , 而抵抗力弱的二倍体种只在长江一带温暖
潮湿 的地方保持了下来 。 另一种解释为二倍体华 中铁角藏加倍形成北京铁角旅后 , 四倍
体种 因其适应能力强而向北发展 。
① 有的学者把 · oubt er ied 喀译为外繁育 , 把 iun tbre ide n g ·译为内繁育 , 详见参考巍9[]
遗 传 学 报 2 5卷
. 2 3华 中铁角旅接近随机交配 影响基 因平衡状况的因素有非随机交配 、 漂变 、 自然
选择 、 迁移 、 突变等 , 其中繁育系统扮演主要角色 .4[ `9] 。 针对本文的 3 个种 , 群体大小 、 自然
选择等无太大差别 , 主要是繁育系统不同 。 华中铁角族的 F 值为 .0 2 , 接近随机交配 , 沪山
铁角蔗和虎尾铁角蔗的 F 值接近 l , 以近交为主 。 3个种的群体都存在杂合体不足的现象 ,
但比较而言 , 华中铁角旅的群体远较后两者的群体接近平衡 。 当然 , 这可能和华中铁角旅
取样多而另两个种取样少有 一定关系 。
3
.
3 华 中铁角破群体间分化较低 H田m ir c k 和 oG dt[ , 5〕的统计表明 , 平均植物多态位点
约 7 8% 存在于群体内 , 2 % 存在于群体间 。 S of it s & S of ist IS] 曾对旅类的群体间遗传变异
作了总结 , 在 5 个真藏种 中 , 除广布鳞毛族 D yr op et r is e , an as 的今为 0 . 2 35 外 , 其他 4 个
种均小于 0 . 1。 相 比之下 , 二倍体华 中铁角藏的群体分化程度中等 , 而沪山铁角蔽和虎尾
铁角政群体分化程度较高 。 此外 , 华中铁角旅各基 因位点的等位基因频率 、 基因型频率在
不同群体中的分布也不平衡 (表 5 ) , 说明群体间存在着分化 。 从各群体的遗传距离和遗传
一致度看 , 同一个种的群体间的遗传距离远远小于种之间的遗传距离 , 同一种 内群体间的
遗传距离又和它们的地理位置远近成正相关关系 (表 7 , 图 2) 。 影响群体间遗传变异分化
程度的因素很多 , 如交配系统 、 基因流动 、 进化历史等 5[] 。 一般远交种的群体间变异较少而
近交种的群体间变异大 2[, ” 0, ’ 7] 。 前面 已指出 , 华中铁角威接近随机交配 , 另两个种为近交
或无性繁殖 , 所以华中铁角旅群体间的变异少 , 大部分变异存在于群体内 , 而沪山铁角旅
和虎尾铁角破相对来说群体间变异较群体内变异多 。
参 考 文 献
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了b i s Porj e e t w as s u Ppo 血 d 勿 卜厄d o nal N台ut 阁 S e i e nc e oF u n d a石o n o f C hi n a (NS CF 3 9 5 7 0 0 6 2 )