全 文 :第 23卷 第 12期
2008年 12月
地球科学进展
ADVANCESINEARTHSCIENCE
Vol.23 No.12
Dec., 2008
文章编号:1001-8166(2008)12-1285-08
吉林延边地区下白垩统长财组铁角蕨属一新种*
尹殿奎 1 ,刘 欢 2 ,孙跃武 3* ,万传彪4 ,赵俊丽 4
(1.吉林大学地球科学学院 ,吉林 长春 130061;2.天津地质矿产研究所 ,天津 300170;
3.东北亚生物演化与环境教育部重点实验室 ,吉林大学古生物学与地层学研究中心 ,吉林 长春 130026;
4.大庆油田有限公司勘探开发研究院 ,黑龙江 大庆 163712)
摘 要:现生铁角蕨 AspleniumLinn.种类繁多 ,广布于热带 —温带地区 ,以热带—亚热带为分布中
心 。确切的 AspleniumLinn.化石最早出现于东亚和俄罗斯远东地区的下白垩统地层中 ,是西伯利
亚 —加拿大区白垩纪的新生分子 。根据吉林延边地区下白垩统长财组发现的铁角蕨化石的营养羽
片和生殖羽片标本 ,在原位孢子研究基础上 ,通过与现生铁角蕨植物繁殖器官的对比 ,确认当前材
料属于 AspleniumLinn.;并进一步与国内外相关属种进行比对 ,建立了一个新种———长财铁角蕨
(新种)(AspleniumchangcaiumSunetLiu, sp.nov.)。该新种原位孢子的研究为深入探讨铁角蕨属
乃至铁角蕨科的系统演化奠定了基础 。
关 键 词:长财铁角蕨;早白垩世;长财组;延边地区;吉林
中图分类号:Q914 文献标志码:A
1 前 言
现生铁角蕨科是蕨类植物中最大类群之一 ,约
10属 , 700余种 ,其中铁角蕨属 AspleniumL.种类最
多 ,约 660种 ,形体变化最大 ,为本科的中心属 ,广布
于两极以外的世界各地 ,尤以热带和亚热带为多 。
中国现生铁角蕨属约 110种 ,按其形态特征分为四
组五系 ,以热带和亚热带地区为分布中心 [ 1] 。
欧洲现生的 50个铁角蕨属分类群都是矮小的
岩生蕨类 ,带有较强的底层植被特性。其中一半是
二倍体 ,一半是由二倍体演化而来的多倍体 。 22种
原始的二倍体铁角蕨主要分布在地中海盆地附近 ,
其中仅有 5种侵移到欧洲中部 、斯堪的纳维亚(半
岛)和不列颠群岛。而多倍体则广泛分布于欧洲大
陆 ,且有超过 10种的四倍体分类群在地中海地区有
记载 [ 2] 。 AspleniumtrichomanesL.在北半球温带各
国均有分布 ,南半球也可见零星分布。该种在中国
的分布规律比较明显 ,北方大部分省区只有二倍体
分布 ,或二倍体占较大比重 ,而随地理位置南移 ,则
以四倍体为主 ,甚至只有四倍体 [ 3] 。上述研究表
明 ,现生铁角蕨以二倍体为古老类群 ,可能起源于北
方 ,再迁移扩散 。
铁角蕨属的化石在文献中很早就有记录。
O.Heer[ 4]首次描述了北极格陵兰地区下白垩统的
标本 ,并直接归入了现生铁角蕨属 Asplenium。然
而 ,在 20世纪 60年代之前 , Asplenium在古植物界
中很少被采用 。到目前为止 ,在俄罗斯南滨海 、东西
伯利亚 、中国东北和日本等国家或地区 ,下白垩统地
层中记录铁角蕨属有近 10个种 [ 5 ~ 13] ,它们的产地
主要集中在北半球东北亚地区。晚白垩世—古近纪
时期 ,铁角蕨属的分布逐渐遍布世界各地。
现今 ,为研究分散孢子和母体的相互联系 ,原位
孢子研究在古植物学和孢粉学中受到了越来越多学
者的关注 [ 14] 。在铁角蕨化石中 ,目前 ,仅对 Aspleni-
* 收稿日期:2008-09-26;修回日期:2008-11-10.
*基金项目:国家自然科学基金项目 “吉林东部早白垩世长财植物群 ”(编号:30670138)资助.
作者简介:尹殿奎(1965-),男 ,吉林公主岭人 ,博士研究生 ,主要从事古生物学与地层学研究.E-mail:ccydk189@sohu.com
*通讯作者:孙跃武(1966-),男 ,山西朔州人 ,教授 ,主要从事中生代地层及古植物研究.E-mail:sunyuewu@jlu.edu.cn
umpopoviSamylina和 AspleniumtiefanumDeng进行
了繁殖器官原位孢子形态和解剖学上的研究 [ 13] 。
研究表明 ,这 2个种在孢子囊和原位孢子特征方面 ,
与现代 Asplenium非常相似 。
2 材料和方法
2.1 材料
当前材料采集于中国东北吉林省延吉盆地和龙
县南阳煤矿下白垩统长财组(图 1)。下白垩统长财
组分布于中国东北吉林东部延吉县老头沟 、屯田营 、
和龙县长财 、福洞 、南阳 、土山子 、松下坪和大金厂等
地 [ 15 ~ 17] ,以灰色砂岩 、砂砾岩及灰绿色砾岩为主 ,夹
黑色页岩 、碳质泥岩 、煤层或煤线 ,是吉林省东部一
个重要的含煤层位 。长财组产大量植物化石 ,以压
型化石为主 ,保存有完好的角质层或原位孢子 。长
财组的化石在植物区系上属于 Vachrameev[ 18, 19]所
划分的西伯利亚—加拿大区 ,或孙革等 [ 20]所划分的
北方植物区 [ 21] ;主要代表分子为 Acanthopterisgoth-
an, Osmundacretacea, Arctopterisheteropinnula, Athy-
riumcretaceam, A.hailaerianum, A.asymmetricum,
Coniopterisconcinna, C.vachrameevi, Lobifoliano-
vopokroski, Nilsoniopterisprynadae, N.platyrachis,
Neozamitesverchojanensis, Ctenislyrata, Ginkgocoria-
cea, G.sibirica, Phoenicopsisspeciosa, Elatocladus
manchurica[ 22] 。
现代铁角蕨植物标本选择了 Aspleniumtricho-
manesL.作为对比。标本系安徽大学生命科学学院
图 1 吉林省和龙县南阳煤矿交通位置示意图
Fig.1 SketchmapshowingthelocationofNanyang
coal-mine, HelongofJilinprovince
周忠泽教授惠赠。
2.2 方法
根据所研究化石标本主要为压型材料的特点 ,
本次研究中主要采用的实验方法为浸解法 ,具体操
作步骤如下:
(1)移离 。移离是将化石材料从岩石中分离出
来。移离之前先在立体显微镜下仔细挑选标本。将
含研究材料的小岩块用盐酸 (10%)浸泡 24小时或
更长时间 ,去除围岩中的钙质 ,而后用清水或蒸馏水
清洗多遍至中性 ,此后将材料用氢氟酸 (40%)浸泡
48小时或者更长时间 ,岩块溶解松散后 ,用清水或
蒸馏水清洗多次除去岩屑并至中性 ,得到带繁殖器
官的材料 。
(2)浸解 。上述材料用舒氏液(1份饱和氯酸
钾溶液加 2份发烟硝酸配制而成)浸解 24小时或者
更长时间 ,至化石材料由黑色变为半透明的棕褐色。
用蒸馏水清洗多遍至中性。此时将部分保存较好的
孢子囊或囊群制片 。
(3)浸酸 。上述剩余材料中滴入数滴发烟硝
酸。几分钟后 ,待植物碎片氧化消失 ,发烟硝酸颜色
褪去 , 用蒸馏水清洗样品多次至中性 , 得到原位
孢子 。
(4)制样及观察。将得到的部分原位孢子置于
载玻片上 ,用滤纸吸干水分 ,取适量明胶放在载玻片
上 ,在酒精灯下将明胶融化 ,将盖玻片置于载玻片
上 ,压平;待明胶凝固后 ,用酒精将薄片擦干净 ,用指
甲油封边;置于光学显微镜下进行观察 ,照相 。
将剩余部分原位孢子置于粘上双面胶并压平的
电镜座上 ,待自然干燥后 ,镀金 ,在扫描电镜(JSM-
6700)下进行观察 ,照相。
3 系统描述
真蕨植物门 Pteridophyta
真蕨纲 Filicopsida
真蕨目 Filicales
铁角蕨科 Aspleniacea
铁角蕨属 AspleniumLinn.1753
长财铁角蕨(新种)AspleniumchangcaiumSunet
Liu, sp.nov.
(图 2-(1)~ (8);图 3(1)~ (7))
正模标本:JLC030344(图 2(1)),存放于吉林
大学古生物学与地层学研究中心 。
副模标本:JLC030347(图 2(5)), JLC030359
(图 2(7))。
1286 地球科学进展 第 23卷
1287第 12期 尹殿奎等:吉林延边地区下白垩统长财组铁角蕨属一新种
图 3 AspleniumchangcaiumSunetLiusp.nov.和 AspleniumtrichomanesL.的原位孢子
Fig.3 InsitusporesofAspleniumchangcaiumSunetLiusp.nov.andAspleniumtrichomanesL.
1~ 7AspleniumchangcaiumSunetLiusp.nov.所有材料均取自图 2(7)所示标本 JLC030359
1.一个孢子囊中的原位孢子 , SEM030359003,标尺 =10 μm;2.一个孢子囊中的原位孢子 , LM030359-1,标尺=10μm;
3.对称交会的四分体原位孢子 , LM030359-2,标尺 = 10μm;4.单缝孢极面观 , LM030359-1,标尺 = 10 μm;
5.原位孢子囊 ,示直立环带 , SEM030359-2,标尺 = 10 μm;6.原位孢子囊 ,示直立环带 , LM030359-3,
标尺 = 10μm;7.原位孢子远极观 , SEM030359007,标尺 = 1 μm8 ~ 10AspleniumtrichomanesL.
8.原位孢子囊 ,示直立环带 , SEM058-003,标尺 = 10μm;9.原位孢子囊,示直立环带 ,
LM058-691,标尺 = 10μm;10.原位孢子赤道观 , SEM058-008,标尺 = 10μm
模式产地:吉林省和龙县南阳煤矿。
模式层位:下白垩统长财组 。
种名来源:Changcai,指化石的采集层位吉林省
延边地区下白垩统长财组 。
描述:蕨叶二次或三次羽状分裂 , 保存长 10
cm。主轴 1.0 ~ 2.5 mm宽 ,背面圆 ,突起 ,具中脊 ,
腹面平坦 ,下凹 ,具中槽 。羽轴同主轴构造相同 ,宽
度变细 ,约 0.15 ~ 0.50 mm。末次羽片 ,阔披针形 ,
1288 地球科学进展 第 23卷
长 41 ~ 51mm,宽 29 ~ 37 mm,以 70°角着生 ,近对生
或互生 ,间隔 15 ~ 25 mm。小羽片披针形 ,长 10 ~
25 mm,宽 5 ~ 7 mm,上先出型 ,以近直角着生在羽
轴上 ,对生或互生 ,间隔 5 mm,中上部逐渐收缩变
细 ,顶端钝圆。小羽片基部明显下延 ,并具约 0.5
mm长的短柄。边缘深裂成 5 ~ 7对裂片 。小羽片
上侧裂片卵形 ,长 3 ~ 4 mm,宽 2 ~ 3mm,顶端钝圆 ,
以 80°角着生在中脉上 ,全缘 ,锯齿状或浅裂成 3个
小裂片 ,尤以基部的裂片特征更明显。小羽片下侧
裂片披针形 ,长 3 ~ 4mm,宽 1 ~ 1.5mm,全缘 ,顶端
钝圆 ,以 30 ~ 45°角着生在中脉上。叶脉明显 ,侧脉
上先出 ,分叉 2 ~ 3次 ,伸达叶缘 ,突起 ,裂片边缘约
具 3 ~ 5条小叶脉 ,每条小叶脉在末端一般都会膨
大 。叶膜薄 。
生殖羽片位于羽片上部 , 2次或 3次羽状分裂 ,
较营养羽片略窄 。生殖小羽片披针形 ,长 7 ~ 20
mm,宽 3 ~ 7 mm,具有一短的下延的叶柄 ,孢子囊群
椭圆形 ,长 0.7 mm,宽 0.4 mm,位于小羽片的每个
裂片的叶脉中部 ,顺叶脉延伸 。囊群上侧的囊群盖
呈椭圆形(长 0.30 mm,宽 0.18mm)。
孢子囊椭圆形 ,长 100 μm,宽 72 μm, 环带直
立 ,由 15或 16个加厚细胞组成 ,由内到外宽 18 ~
19 μm。孢子扁豆状 ,极轴长 18 ~ 20 μm,赤道轴长
30 ~ 35 μm,单裂缝 ,缝线长 10 ~ 12 μm,外壁光滑 ,
约 1.7μm厚 ,周壁未见。
讨论:本次研究中被鉴定为 Aspleniumchang-
caiumSunetLiu, sp.nov.的植物标本 ,其中的 8块
为营养羽片 (JLC030343, JLC030344, JLC030345,
JLC030346, JLC030347, JLC030348, JLC030358,
JLC030442), 另外 4块为生殖羽片 (JLC030359,
JLC030353, JLC030356, JLC030443)。图 2(6)显示
的标本可能是蕨叶的下部 ,因为末次羽片和小羽片
都比正常的要小 ,主轴比图 2(5)粗得多 。图 2(7)
显示的标本为具生殖羽片的蕨叶 ,生殖羽片上侧的
基部小羽片为卵形 ,并较其他小羽片略大;该特征在
其它营养羽片标本上十分明显 。
比较:当前材料(AspleniumchangcaiumSunet
Liu, sp.nov.)(图 3(1)~ (7))与现生铁角蕨(As-
pleniumtrichomanesL.)(图 3(8)~ (10))在原位孢
子囊 、环带和孢子形态 、大小等特征方面非常相近 ,
将其归入 AspleniumL.属似无疑问。在孢子囊大小
方面 ,现生铁角蕨的孢子囊 ,长 200 ~ 210μm,宽 160
~ 170 μm,是化石新种孢子囊大小的 2倍;从直立
环带上的加厚细胞数目和孢子大小来看 ,现生铁角
蕨和化石新种几乎完全相同;显然 ,现生铁角蕨单个
孢子囊中孢子的数量要明显多于化石新种 ,暗示铁
角蕨生殖器官的一个主要进化方向就是孢子囊体积
的增大和繁殖能力的增强。
辽宁铁法盆地下白垩统小明安碑组的 Aspleni-
umtiefanumDeng[ 11, 13]与当前新种(Aspleniumchang-
caiumSunetLiu, sp.nov.)比较相似 。但是 , A.
tiefanumDeng不具有小羽片上侧较特殊的卵形裂片
和 2 ~ 3次的侧脉分叉特征 。而且 , A.tiefanumDeng
的孢子囊群(长 1 ~ 2 mm,宽 0.6 ~ 0.8 mm)和孢子
囊(直径 150 μm)的大小均为当前新种孢子囊群和
孢子囊大小的 2倍 。
中国内蒙古海拉尔盆地下白垩统伊敏组的 As-
pleniumpavumRen[ 12, 13]与当前新种(A.changcaium
SunetLiu, sp.nov.)区别很大 ,前者的末次羽片和
小羽片较后者小很多 ,而且 , A.parvumRen的孢子
囊群分布于两条侧脉之间 ,长 1 ~ 2 mm,也与当前新
种不同 ,当前新种的孢子囊群直接分布在侧脉上 ,长
仅 0.7 mm。
至于 AspleniumpopoviSamylina[ 6, 13]和 Asplenium
samylinaeKrassilov[ 8] , 二者的小羽片均为 Clado-
phlebis型 ,并且其孢子囊群为长椭圆形或镰刀形 ,与
当前新种(A.changcaiumSunetLiu, sp.nov.)明显
不同 。
其他 Asplenium的植物化石材料 ,如 Asplenium
dicksonianumHeer[ 6, 7, 12, 23]和 AspleniumrigidumVas-
silevskaja[ 5, 7] ,至今尚未发现这两个种的繁殖器官。
与当前新种 (AspleniumchangcaiumSunetLiu, sp.
nov.)不同的是 A.dicksonianumHeer和 A.rigidum
Vassilevskaja的小羽片和叶脉均为 Sphenopteris型 ,
且以很小的角度着生在羽轴上。
致谢:感谢吉林大学古生物学与地层学研究中
心王安平高级工程师在扫描电镜观察和照相 , 张淑
芹研究员在实验处理 、光学显微镜观察和照相中给
予的指导和帮助。同时 ,也非常感谢审稿人在属种
命名方面的指点和帮助 。
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ANewSpeciesofAspleniumL.fromtheLowerCretaceous
ChangcaiFormationinYanbianArea, Jilin, China
YINDiankui1 , LIUHuan2 , SUNYuewu3 , WANChuanbiao4 , ZHAOJunli4
(1.ColegeofEarthSciences, JilinUniversity, Changchun 130061, China;2.TianjinInstituteof
GeologyandMineralResources, Tianjin 300170, China;3.KeyLaboratoryofEvolutionofPast
LifeandEnvironmentinNortheastAsia(JilinUniversity), MinistryofEducation, China;Research
CenterofPaleontology& Stratigraphy, JilinUniversity, Changchun 130026, China;4.Exploration
andDevelopmentResearchInstitute, DaqingOilfildLimitedCompany, Daqing 163712, China)
Abstract:ThelivingfamilyofAspleniaceaemightbeoneofthebiggestfamiliesofferns.TheGenusamongit
isdiversifiedandwidelydistributedintropical-temperatezones, especialyinthetropicalandsubtropicalareas
whichisrecognizedasthedistributioncenter.ConfessedearliestfossilspecimensofAspleniumLinn.werefound
fromLowerCretaceousofNortheastAsiaandFarEastofRussia, beingoneofthenewelementsinCretaceousinthe
Siberian-CanadianPhyto-geographicRealm.Basedonthecomparativestudiesofinsitusporesbetweenthefertile
frondfossilscolectedfromtheearlyCretaceousChangcaiFormationinYanbianareaofJilin, China, andtheliving
fertilefrondsofAspleniumtrichomanesL., thefertilefrondfossilsanditssterilefrondfosilsaredefinitelyassigned
tothegenusAspleniumL.Furthermore, throughthecomparisontotheknownspeciesoffossilAsplenium, anew
speciesofAspleniumisrecongnized, i.e.AspleniumchangcaiumSunetLiu, sp.nov.Sincethewelpreserved
sporesinsituofthepresentnewspecies, itwouldbebeneficialfortheresearchesontheevolutionofAsplenium, or
evenAspleniaceae.Thenewspeciesisdescribedasfolows:
Order:Filicales;Family:Aspleniacea;Genus:AspleniumLinn., 1753;Species:AspleniumchangcaiumSunet
Liu, sp.nov.(Fig.2-1 ~ 8, Fig.3-1 ~ 7)
Holotype:ThespecimenJLC030344 ilustratedonFig.2-1 hasbeenchosenasholotype.
Paratype:BoththespecimenJLC030359 ilustratedonFig.2-5 andthespecimenJLC030447 ilustratedon
Fig.2-7arechosenasparatypes.
Additionalspecimen: JLC030343, JLC030345, JLC030346, JLC030348, JLC030442, JLC030358,
JLC030356, JLC030443, JLC030353.
Repository:theResearchCenterofPaleontologyandStratigraphy, JilinUniversity, China.
Typelocality:NanyangCoal-mine, HelongCounty, JilinProvince.
Typehorizon:ChangcaiFormation, LowerCretaceous(Aptian).
Etymology:Changcaireferstothestratigraphichorizon, theLowerCretaceousChangcaiFormationinYanbian
area, JilinProvince.
Description:Frond, bi-ortri-pinnate, lengthunknown, portionspreservedmaximum10cmlong.Mainrachis
1.0 ~ 2.5mmwide, abaxialsurfaceround, convexandwithmid-rib;adaxialsurfaceflat, concaveandwithmid-
groove;rachisflangesformingbydecurrenceofpinnarachis.Pinnarachis, havingsamestructureasmainrachis,
butquiteslender, 0.15 ~ 0.50mmwide.
Sterilepinnae, broadlanceolate, 41 ~ 51mmlongand29 ~ 37mmwide, about15 ~ 25mmapart, atachment
sub-oppositeoralternateatangleofabout70 onrachis.Pinnules, lanceolate, length10 ~ 25 mmlongand5 ~ 7
mmwide, about5mmapart, anadromic, atachmentoppositeoralternateatrightangleonrachis, taperinggradu-
alyarrowtailed, apexobtuse.Pinnulebase, decurentobviouslyonrachiswithashorthandle, about0.5 mm
long.Margins, disectedinto5 ~ 7pairsofsegments.Thesegmentsonacroscopicsideofpinnule, oval, 3 ~ 4mm
longand2 ~ 3 mmwide, apexobtuse, atachmentatangleofabout80 onmid-vein, marginsentire, indentedor
slightlyre-disectedinto3 lobs, particularlyinbasalsegments.Thoseonbasiscopicsideofpinnule, lanceolate,
length3 ~ 4mm, width1 ~ 1.5 mm, marginsentire, apexobtuse, atachmentatangleof30 ~ 45 onmid-vein.
Veins, distinct, lateralveins, anadromic, diverge2 ~ 3timesandreachmargin, convex, 3 ~ 5veinsalongsegment
margins, usualydilatantattheendofeverysmalvein.Laminathin.
1291第 12期 尹殿奎等:吉林延边地区下白垩统长财组铁角蕨属一新种
Fertilepinnae, occupyingtheupperpartofpinnae, bi-pinnaeortri-pinnae, slightlynarowerthansterilepin-
nae.Fertilepinnules, lanceolate, 7 ~ 20 mmlongand3 ~ 7mmwide, havingashortdecurrenthandletoo.Sori,
eliptical, 0.7mmlongand0.4mmwide, situatedoneverysegmentsofpinnules, atachmentlongitudinalyatthe
middlepartofvein, withelipticalcup(0.30mmlongand0.18mmwide)onacroscopicsideofsorus.
Sporangia, eliptoidal, 100 μmlongand72 μmwide, witherectannuluscomposedof15 or16 cutinized
cels, 18 ~ 19μmfrominteriortoexterior.Miospores, fabaceous, polaraxis18 ~ 20μmwide, equatorialaxis30 ~
35 μmlong, monolete10 ~ 12 μmlong, walssmooth, thicknesabout1.7μm, perineunknown.
Discussion:SpecimensidentifiedasAspleniumchangcaiumSunetLiu, sp.nov.include8 sterileleaves
(JLC030343-030348, 030358, 030442)and4 fertileleaves(JLC030359, 030353, 030356, 030443).Specimen
showninFig.2-6 mightbethelowerpartofleafforthereasonthattheultimatepinnaeandpinnulaeareslightly
smalerthanthenormalones, andthemainrachisismuchthickerthanthatshowninFig.2-5.Specimenshownin
Fig.2-7 connectsthesterileleaveswithfertilefronds.Thefertilebasalpinnulaeonacroscopicsideofpinnaare
stilovalinshapeandslightlybiggerthantheothers.Thisisquitesimilartothesterileones.
Comparison:ThesporesinsituofAspleniumchangcaiumSunetLiu, sp.nov.showninFig.3-1 ~ 7 arequite
similartothelivingAspleniumtrichomanesL.showninFig.3-8 ~ 10, intheshapeofspores, sporangiaandannu-
lus, andalsosimilarinthesizeofspores.ItisreasonabletoassignthefossilmaterialstothelivinggenusAsplenium
L.ThesporangiaofthelivingAspleniumtrichomanesL.is200 ~ 220μmlongand160 ~ 170μmwide, almosttwo
timesofthesizeofsporangiaofAspleniumchangcaiumSunetLiu, sp.nov.Thenumberofcutinizedcelsonannu-
lusandthesizeofsporesarethesameonboththepresentfossilspeciesandthelivingspecies.Clearly, thenumber
ofsporescontaininginthesporangiaoflivingAspleniumtrichomanesL.isbiggerthanthatoftheEarlyCretaceous
AspleniumchangcaiumSunetLiu, sp.nov.ThistelsusthatoneofthemainevolutionaryroutsofAspleniumL.
mightbetheenlargementofsporangiaandtheenhancementofreproductiveability.
LivingAspleniumexceeds660species, distributedworldwide, especialyinthetropicalandsubtropicalregions
(WuShiewhong, 1999).FosilspeciesassignedtoAspleniumarelessthan10.
AspleniumtiefanumDengfromtheLowerCretaceousXiaominganbeiFormationofTiefabasin, Liaoning, China
issimilartothepresentnewspeciestosomeextent.However, theAspeniumtiefanumDengneverhavethespecial-
izedovalsegmentsonacroscopicsideofpinnuleand2 ~ 3timesforkinglateralveins;andthesori(length1-2mm,
width0.6 ~ 0.8mm)andsporangia(150μmindiameter)aremuchbiggerthan, almosttwotimesofthatofAsple-
niumchangcaiumSunetLiusp.nov.
Havingmuchsmalerultimatepinnaeandpinnules, AspleniumparvumRenfromtheLowerCretaceousYimin
FormationofHailarbasin, InnerMongolia, Chinaisdiferentfromthenewspecies.AndthesoriofA.parvum
Ren, situatedintheinter-venularareasareusualy1 ~ 2mmlong, muchlongerthanthoseofA.changcaiumSun
etLiu, sp.nov., whichsituateddirectlyonthelateralveins.
AsfortheAspleniumpopoviSamylinaandAspleniumsamylinaeKrassilov, theirpinnulesareCladophlebis-
type, andtheirsoriarelongelipticalorcrescent, whichisdistinctlydiferentfromtheAspleniumchangcaiumSun
etLiu, sp.nov.
TheothermaterialsassignedtoAsplenium, suchasAspleniumdicksonianumHeer, AspleniumrigidumVassil-
evskaya, therearenotanyfertileorgansofthistwospeciesfound.Thesterilepinnae, pinnulesandveinationofA.
dicksonianumandA.rigidumareSphenopteris-type, atachmentatanarowangleonrachis, whichisquitedifer-
entfromthoseofA.changcaiumSunetLiu, sp.nov.
Keywords:Aspleniumchangcaium;EarlyCretaceous;Changcaiformation;Yanbianarea;Jilin.
1292 地球科学进展 第 23卷