全 文 ：第 27卷 第 2期
2008年 6月
世 界 地 质
GLOBALGEOLOGY
Vol.27 No.2
Jun.2008
文章编号:1004 5589 (2008)02 0119 11
辽宁北票早白垩世义县组松柏类金钱松属 (Pseudolarix)
的发现及其起源与演化意义
郑少林 1 , 薄学 2 , 张立军3, 4
1.国土资源部 沈阳地质调查中心 (沈阳地质矿产研究所), 沈阳 110032;2.辽宁省义县宜州化石馆 , 辽宁义县 121100;
3.吉林大学 古生物学与地层学研究中心 , 长春 130026;4.辽宁化石资源保护管理局 , 沈阳 110032
摘要:报导辽宁北票下白垩统义县组尖山沟层松柏类金钱松属一新种 Pseudolarixgaoisp.nov.和一个
新联合种 Pseudolarixchilitica(SunetZheng)Zheng, comb.nov., 前者是一个保存较好的带叶小枝 , 具
长枝和短枝 , 长枝又可分为主枝和侧枝 , 侧枝长短不一 , 其上着生有许多呈螺旋状排列的桶状短枝;
叶在短枝上簇生 , 线形或披针状线形 , 扁平 , 上表面中脉不隆起 , 下表面沿隆起的中脉有两条气孔
带;气孔为单唇式 , 极副卫细胞为伸长的长方形。后者是以分散保存的 Schizolepis式的雌球果和果鳞 、
Pityospermum式的翅籽 、 着生于短枝末端上的雄球果以及 Pityocladus式的带叶小枝为代表。上述两种
松柏类化石可能代表仅幸存于中国南方现生金钱松属单型种 Pseudolarixamabilis(Nelson)Rehd.的先
驱分子。有一部分 Schizolepis式的雌球果可能与金钱松属的起源与演化有关。
关键词:松柏类金钱松属;起源与演化;早白垩世;义县组;辽宁北票
中图分类号:P534.53;Q911.23 文献标识码:A
收稿日期: 2008-01-25;
DiscoveryofPseudolarixfromLowerCretaceousYixianFormation
inBeipiaoofLiaoninganditssignificancefororiginandevolution
ZHENGShao-lin1 , BOXue2 , ZHANGLi-jun3, 4
1.ShenyangCentreofGeologicalSurveyandInstituteofGeologyandMineralResources,
MinistryofNationalLandandResources, Shenyang110032 , China;
2.YizhouFosilMuseumofYixianCountyofLiaoningProvince, Yixian121100 , Liaoning, China;
3.ResearchCentreofPalaeontologyandStratigraphy, JilinUniversity, Changchun130026 , China;
4.LiaoningFossilResourcesPreservationAdministrationDepartment, Shenyang110032 , China
Abstract:Anewspeciesofconifer, Pesudolarixgaoisp.nov., andaspeciesofnewcombinationPseudola-
rixchilitica(SunetZheng)Zhengcomb.nov., arereportedhere.ThespecimenswerecolectedfromLowerCre-
taceousJianshangoufossil-bearingbedofYixianFormationinBeipiaoofLiaoning.Theformerisaleafyshootscon-
sistingofdwarfandlongshootsbearinglateralshootsandshortshoots, whichissimilarinhabittolivingPseudola-
rix.Thelaterconsistsoffemaleconeandseed-scalesimplexofSchizolepis-type, wingedseedsofPityospermum-
type, maleconesborneontheendofdwarf, andleafshootsofPityocladus-type.Theseconiferousfossilssuggest
thattheymightbeancientrepresentativeoflivingPseudolarix.SomefemaleconesofSchizolepis-typearepossibly
relatedtoPseudolarixinoriginandevolution.
Keywords:Pseudolarix;originandevolution;LowerCretaceous;YixianFormation;BeipiaoofLiaoning
Pseudolarixgaoisp.nov.(PlatesI, I)
Diagnosis:Coniferousleafyshoot, consistingoflonganddwarfshoots, preservedlengthupto70cm, widtha-
bout30cm;mainshootoflongshootabout1.5 cmwideinlowerpart, lateralshootsspiralyatachedonmain
shoot.Shortshootsbarel-shaped, spiralyatachedonmainandlateralshoots, 0.5 ～ 1.2 cmlong, 3 ～ 4 mm
wide;lateralsidewithmanyscarsofleafbase, apexpreserved15 ～ 30 clusteredleaves;leaveslinear, 2 ～ 3 cm
long, 1 ～ 1.2 mmwide, cuticlesthin, upperepidermalcelsrectangular;lowerepidermalcelsinbothsidesof
midrib, rectangularandstomatalbandconsistingof3 ～ 4rowsofstoma;stomahaplocheilic-type, nearlyhexagonus
inshape, polarcelsandsubsidiarycelselongate.
Pseudolarixchilitica(SunetZheng)Zhengcomb.nov.(PlatesII)
Emendeddiagnosis:Coniferousfemale, malecones, conescales, wingedseeds, andleafyshoots, preserved
separately.Femalecone, long-ovate, 4 cmlong, 2 cmwide, consistingofsomeseed-scalecomplex, seed-scale
complexcontainingbractscale, ovuliferousscale, andtwowingedseeds.Bractscalesmal, seedscaleinmiddle
andupperpartdividedintotwolips, wholeofwingedseedmeniscus.Maleconesatachedonapexofshortshoot,
long-ovate;microsporophyls(scales)rhomboid, imbricatearangement.Leafyshootswithbarel-shapedshort
shoots, spiralyatachedonlongshoot;lateralsidesofshortshootwithmanyscarsofleafbase, atapexofshort
shootclusteredmanynarowlinearleaves.
1 引言
辽宁西部地区的下白垩统义县组是一套极为发
育的火山-沉积岩系。在义县头道河子乡马神庙—
宋八户一带义县组的建组剖面上 , 岩层总厚
2 890 m以上 , 由 4个火山喷发亚旋回和 7个沉积
岩夹层组成[ 1] 。在北票地区 , 上园乡的黄半吉沟
至尖山沟一带是义县组的重要辅助剖面之一 , 义县
组岩层的总厚仅约 135 m, 这里的主要含化石的沉
积岩夹层被称为尖山沟层 , 它与义县地区的砖城子
沉积岩夹层是完全可以对比的 。
就目前所知 , 义县组所产的植物化石主要与北
票的尖山沟层 , 以及与其层位相当的地层有关 。据
不完全统计 , 义县组植物群至少由 70个属 , 近
140种组成 [ 2] 。而其中产于北票尖山沟层的植物化
石就有 56属 , 88种以上 [ 3] 。它几乎包括了这个植
物群中所有的各大植物类群 , 其中松柏类在组合中
居于首位 (约 20个属 , 33种), 约占总数的 32%
以上。其中除古松柏类 Pityocladus, Pityophylum,
Pityospermum, Pityolepis, Pityostrobus及 Schizolepis
外 , 尚有许多与现生松柏类相似的属种 , 如 Arau-
carites, Cephalotaxopsis, Podocarpites, 以及少数具有
鳞片状小叶的 Brachyphylum, Pagiophylum和一个
具有地方性色彩的 Liaoningocladus。本文描述的
Pseudolarixgaoisp.nov.和 Pseudolarixchilitica
(SunetZheng)Zheng, comb.nov.就是与上述这些
松柏类共生的 、接近现生松柏类的类型之一 。
现生的金钱松属 , 仅以一个单型种 Pseudolarix
amabilis(Nelson)Rchd[ 4]或它的同义名 Pseudolarix
kaempferiCord[ 5]为代表 , 属落叶乔木 , 为中国特有
树种 , 高 30 m以上 , 胸径可达 1.5 m。树冠为宽
塔形 , 树干挺直 , 带叶的小枝分为长枝和短枝 , 叶
在长枝上呈螺旋状散生 , 在短枝上簇生 , 平展 , 呈
圆盘状 , 至秋季变成金黄色 。现存的种主要分布在
中国长江流域的低海拔 (1 000 ～ 1 500 m)的山地
间。该属的化石种 , 主要记载于东亚或东北亚的蒙
古 、 俄罗斯和日本等地的早白垩世至新生代沉积
中。但在中国 , 长期以来未见有关金钱松属化石的
记载 , 本文首次报导这些新的发现 , 不仅填补了中
国该属化石的空白 , 而且对这个中国特有的松柏类
植物的起源和早期演化研究 , 地层时代的确定 , 古
地理古气候的推断等都具有重要意义。
2 化石描述
松柏纲 Coniferopsida
松杉目 Pinales
松科 Pinaceae
冷杉亚科 Abietoideae
金钱松属 PseudolarixGordon1858
典型种 Pseudolarixamabilis(Nelson)Rehd.
(现生种)
特征 落叶乔木;小枝分长枝和生长缓慢的短
120 世 界 地 质 第 27卷
枝;短枝 , 桶状 。叶在长枝上呈螺旋状散生 , 在短
枝上 15 ～ 30枚簇生 , 辐射平展;叶簇 , 呈圆盘状 ,
秋后呈金黄色;叶呈条形或披针状条形 , 扁平 , 柔
软 , 长 3 ～ 7 cm, 上面中脉不隆起 , 下面沿隆起的
中脉两侧有气孔带。生殖器官为雌雄同珠:雄球花
数个 , 数个簇生于短枝的顶端 , 具梗;雌球花单个
着生于短枝的顶端 , 球果当年成熟 , 直立 , 卵圆
形 , 长 6 ～ 7.5 cm, 有短柄;珠鳞木质 , 卵状披针
形 , 长 2.5 ～ 3.5 cm, 苞鳞短小 , 腹面基部有两枚
胚珠;种翅 , 稍厚 , 与珠鳞几乎等长 。
讨论 上述属征是根据对现存金钱松属单型种
的描述 [ 5]及部分作者[ 6]的讨论综合而成 。Pseudola-
rix属在枝叶的一般形态方面同 Larix及 Cedrus属有
点相似 , 但在生殖构造方面有区别。如前者的苞鳞
比 Larix的短小 [ 7] , 叶的上表面中脉不隆起 , 无气
孔带;下表面在隆起的中脉两侧有气孔带 , 气孔有
伸长的长方形的极副卫细胞 , 而后者可能多数为双
面气孔型 , 极副卫细胞不伸长 , 为典型的椭圆
形 [ 6] ;前者中的短枝呈圆桶形 , 叶平展 , 叶簇的
整体轮廓呈圆盘形;后者的短枝多呈圆筒形 , 叶不
平展。另一个可作为参考的区别是两者的木材解剖
特征不同[ 4, 8] 。 Cedrus在短枝上有簇生的针叶 , 在
外观上与 Pseudolarix相似 , 但前者的针叶在横切面
中呈三角形 , 质地坚硬;它的珠鳞呈三角形 , 顶端
平截 , 具翅的种子与珠鳞同形 , 它与后者易于区
分 [ 5] 。
分布与时代 现存的金钱松属仅有一种 , 为中
国长江流域特有树种 。该属的化石种仅见于北半
球 , 特别是东北亚地区的蒙古 , 俄罗斯 , 日本和中
国;时代为早白垩世至新生代 。
高氏金钱松 (新种)Pseudolarixgaoisp.nov.
(图版Ⅰ 、 Ⅱ )
全型 YZHG0001。
产地 辽宁北票 , 上园尖山沟村 。
层位 下白垩统义县组尖山沟层 。
词源 种名来自辽宁义县 , 宜州化石博物馆馆
长高家俊的姓氏 (Gao), 他为本文研究提供了化
石标本 。
特征 松柏类的带叶小枝 。小枝分为长枝和短
枝 , 保存长度 70 cm以上;长枝又分为主枝和侧
枝;主枝的下部宽约 1.5 cm, 压扁;侧枝呈螺旋
状着生于主枝上 , 长短不一;短枝呈螺旋状着生于
主枝 (少数)和侧枝上 , 呈圆桶状 , 长 0.5 ～ 1.2
cm, 宽 3 ～ 4 mm;在短枝的侧面上 , 保存有许多
每年脱落的叶基痕 , 在短枝的顶端保存有 15 ～ 30
枚簇生的叶;当簇生叶被垂直压缩时 , 其整体轮廓
多呈平展的圆盘状 , 在侧向上压缩时 , 多呈扇形或
宽楔形;叶 , 呈线形或披针状线形 , 质地柔软 , 扁
平 , 长 2 ～ 3cm, 宽约 1 ～ 1.2 mm, 顶端为钝尖或
微尖形 , 上角质层很薄 , 由长方形细胞组成 , 垂周
壁直 , 细胞轮廓不明显 , 中脉无显示 , 无气孔带出
现;下表皮中脉呈一宽平的纵棱 , 中脉两侧各有一
条气孔带;气孔为单唇式 , 气孔的保卫细胞 、副卫
细胞 , 以及气孔穴特别伸长 , 细胞的垂周壁直 , 微
呈串珠状 , 保卫细胞两极的副卫细胞外露 , 孔口伸
长方向与中脉平行 。
描述 在一块大的石板上 , 保存有一个比较完
整的松柏类带叶小枝 (图版 Ⅰ)。小枝有长枝和短
枝之分 , 长枝又可分为主枝和侧枝 , 主枝保存长度
可达 70cm, 下部宽约 15 mm, 压扁 , 表面隐约可
见次生木质部管胞的留痕 , 皮层未保存;侧枝呈螺
旋状着生在主枝上 , 长短不一 , 间距不定 , 最长的
侧枝位于主枝的中上部 , 长可达 20 cm, 并微呈之
字形弯曲 , 宽 4 ～ 6 mm。短枝为圆桶状 , 呈螺旋状
着生于主枝和侧枝上 , 长 5 ～ 10 mm, 宽 3 ～ 4 mm,
彼此间距 3 ～ 8 mm(图版 Ⅰ 、 图版 Ⅱ , 图 1 , 2),
侧面布满了每年脱落的叶基痕 (图版 Ⅱ , 图 1),
顶端簇生 15 ～ 30枚叶 , 在纵向上压缩时 , 叶平展 ,
总体呈圆盘状 , 在侧向压缩时 , 呈扇形或宽楔形
(图版Ⅱ , 图 2);单个的叶呈线形或披针状线形 ,
扁平 , 质地柔软 , 顶端为钝尖或微尖形 , 上表面不
显中脉 , 无气孔带 (图版 Ⅱ , 图 4), 下表面中脉
显示一个宽平的纵棱 , 中脉两侧各有一条气孔带
(图版Ⅱ , 图 3)。
叶部的角质层很薄;上表皮细胞由排列成行的
长方形细胞组成 , 细胞的垂周壁直 , 大小约为 15
μm×20 μm, 无脉路细胞和气孔带的显示 (图版
Ⅱ , 图 5);下表皮 (图版 Ⅱ , 图 3, 6, 7)的脉
路上 , 显示有一条 100 ～ 120 μm宽的棱 , 细胞轮
廓不明显 , 可能是由于被毛基痕遮盖的结果;脉路
两侧的气孔带是由正常的长方形细胞和气孔组成 ,
每个气孔带大约有 3 ～ 4个气孔行;气孔为单唇式 ,
椭圆形或微呈伸长的六角形 , 大小约为 20 μm ×
25μm, 气孔两侧的副卫细胞可能为 2个 , 两极的
121第 2期 郑少林 薄学等:辽宁北票早白垩世义县组松柏类金钱松属 (Pseudolarix)的发现……
副卫细胞为很窄的长方形 (图版 Ⅱ , 图 8), 细胞
的垂周壁直 , 微呈串珠状 , 孔口近长方形 , 延长方
向与中脉平行。生殖器官不明 。
讨论与比较 当前被描述的新种 , 虽然仅有一
块标本 , 但保存的带叶小枝非常完整 , 除了生殖器
官不明以外 , 各部分的形态构造都很清楚 。叶部的
角质层很薄 , 经过多次浸渍没有成功 , 但采用撕皮
移离法 , 取得了较好的结果。根据新种的短枝呈圆
桶形 , 簇生的叶在纵向上压缩时呈平展的圆盘状 ,
叶质地柔软 , 扁平 , 上表皮无中脉和气孔带的显
示 , 下表皮中脉两侧各有一条气孔带 , 气孔的保卫
细胞 、 副卫细胞 , 以及气孔穴明显地伸长等形态特
征 , 表明它与现存的 Pseudolarixamabilis[ 6]有密切
的亲缘关系 。但两者之间的区别是明显的 , 后者的
叶最长可达 7 cm, 而新种的叶最长仅有 3 cm, 最
重要的区别是在下表皮的气孔带和气孔的详细构造
方面:现存种的气孔带和气孔排列比较规则 , 气孔
在气孔带内与正常的表皮细胞互生 , 气孔呈椭圆
形 , 两侧的副卫细胞较大 , 两极副卫细胞伸长 , 呈
明显的长方形 [ 6] , 而新种的气孔带和气孔排列都
不甚规则 , 气孔似呈伸长的六角形 , 两侧副卫细胞
的垂周壁直 , 但微呈串珠状。
Samylina(1963)[ 9]描述了一个产于俄罗斯阿
尔丹盆地早白垩世的 PseudolarixdorofeeviSamylina,
该种也被 Krasilov(1967)[ 10]重新描述于南滨海地
区的下白垩统。这个种是仅根据小枝的长枝和短
枝 , 以及一些分散的叶建立的 , 长枝保存的长度不
足 4 cm, 宽约 3 mm, 其上显示有稀疏的叶基痕;
短枝呈圆桶形或圆筒形 , 长可达 15 mm, 粗约 4 ～
5 mm, 有的短枝是分叉的;分散的叶呈线形 , 宽
约 0.5mm, 叶通常是弯曲的 , 质地柔软;生殖器
官和角质层不明 , 显然与新种不同。 Kimuraand
Horiuchi(1978)[ 6]描述了一个产于日本北部古近纪
野田层群的 PseudolarixnipponicaKimuraetHoriu-
chi, 该种也是仅根据长 、 短枝和分散保存的叶建
立的 , 但在分离的叶上保存有角质层。这个种的
叶 , 是线状披针形 , 长约 3 cm, 宽 2.8 mm, 有一
条强壮的中脉 , 气孔带和气孔的构造与现存的
Pseudolarixkaempferi有些相似。从总体特征来看 ,
这个日本种与新种是不同的 。 Krassilov(1982)在
蒙古的 Gurvan-Eren地区的下白垩统沉积中描述
了 PseudolarixerensisKrassilov[ 11] , 这个种主要是根
据球果的鳞片建立的 , 但也有长枝 、短枝 , 以及分
散的簇生的叶相联合。他同时提供了在分离的叶上
所做的角质层 , 但笔者本人对这个角质层是否真正
属于该种也表示怀疑。因为新种没有生殖器官的保
存 , 无法同它进行确切比较 , 但在短枝和叶部的角
质层的形态和构造方面 , 两者不可能属于同种。
唇形金钱松属 (新联合)Pseudolarixchilitica
(SunetZheng)Zheng, comb.nov.
(图版Ⅲ, 图 1 ～ 9)
1999PityocladusdensifoliusWu, 吴舜卿 , 18页 , 图版
12, 图 4
2001PityocladusdensifoliusWu?:孙革 , 等 , 92页 , 图
版 16, 图 4;图版 17, 图 4;图版 54, 图 1
2001Pityocladussp., 孙革 , 等 , 94页 , 图版 17, 图
2;图版 54, 图 3, 7;图版 57, 图 4
2001Pityospermumsp.1, 孙革 , 等 , 92页 , 仅图 16,
图 6
2001SchizolepischiliticaSunetZheng?:孙革 , 等 , 96
页 , 图版 18, 图 6 ～ 7;图版 24, 图 6;图版 40,
图 11;图版 63, 图 5, 6, 8, 11
全型 PB19144;副型:PB19095, 19100,
19108 , 19135, 19137, 19170
产地 辽宁北票 , 上园黄半吉沟
层位 下白垩统义县组尖山沟层
词源 种名来自唇形 (chilitica)珠鳞
修订特征 松柏类的雌球果 、雄球果 、 果鳞 、
带翅的种子 , 以及带叶的小枝 , 分散保存。
雌球果生于短枝的顶端 , 长卵形 , 长约 4 cm,
宽 2 cm, 由许多种鳞复合体组成 。种鳞复合体呈
螺旋状 , 疏松的覆瓦状排列于果轴上 , 由苞鳞 、 珠
鳞 , 以及带翅的种子组成。苞鳞短小 , 略呈扇形 ,
覆盖于珠鳞远轴面基部上;珠鳞呈卵圆形 , 长 1.2
～ 1.8cm, 宽 0.5 ～ 1.4 cm, 基部有短柄 , 中央具
一纵棱 , 顶端浅裂成两个唇形裂瓣 , 远轴面微凸 ,
近轴面微凹 , 表面显示许多无序放射状的细纹;具
翅的种子 , 生于珠鳞的近轴面基部 , 卵圆形 , 大小
约 (3 ～ 4)mm×(2 ～ 2.5)mm, 种翅下部包裹种
子的上部 , 背侧边直 , 腹侧边微凸 , 整个翅子呈新
月形 。
雄性球果单生于短枝的顶端 , 卵圆形至长卵
形 , 大小为 (6 ～ 7)mm×(2 ～ 3)mm, 由许多半
圆形或近菱形的小鳞片 (小孢子叶)组成 , 呈覆
122 世 界 地 质 第 27卷
瓦状排列;花粉情况不明 。
带叶小枝分为长枝和短枝;长枝保存不全 , 长
5 ～ 10 cm, 宽 3 ～ 6 mm, 其上有许多呈螺旋状着生
的短枝;短枝呈很短的圆桶形 , 约 2 mm ×3 mm
大小 , 短枝的侧面显示许多每年脱落的叶基痕 , 短
枝的顶端簇生许多线形的叶;叶纤细 , 柔软 , 长 3
～ 4cm, 宽不到 1 mm, 中脉不明显 。角质层和气
孔情况不明 。
讨论与比较 在本文中被描述的这个新联合
种 , 是根据前人 [ 12, 3]描述在不同属种名称之下的植
物化石标本 (见同义名表)经重新联合而成。这
些不同的植物器官残骸被保存在同一个地区的同一
地层层位中 。它们的各部分形态特征的组合与现存
的金钱松属有密切的相似性 , 很可能代表中国特有
的现生 Pseudolarixkaempferi[ 7]或 Pseudolarixamabi-
lis[ 5]的古老先驱分子之一。这个新联合种是以形态
属 Schizolepis式的雌性果穗和种鳞复合体 , Pityo-
spermum式的具翅种子 , 单生于短枝顶端的雄球
果 , 以及 Pityocladus式的带叶小枝为特征的。虽然
在当前的材料中还缺乏把这些分散的各部器官联合
在一起的充分证据 , 如各部分的角质层等 , 但它们
各部形态特征的组合套 , 显示了同现存的金钱松属
有明显的相似性 , 所以把它们联合在同一个植物种
名之下 , 是应当得到支持的。当然 , 对此还需作进
一步的研究和验证。
新联合种的球果 , 种鳞复合体和具翅的种子同
现生的 Pseudolarixamabilis非常相似 , 不同的是后
者的珠鳞顶端为钝尖形 , 顶端不开叉 , 苞鳞呈短小
的三角形[ 5] 。被 Kryshtofovich[ 13]描述于俄罗斯阿纳
德尔诃盆地古新世的 Pseudolarixarctica, 与新联合
种不同的是前者的珠鳞顶端较尖 , 不开叉 , 这个俄
罗斯的北极种同现代 P.amabilis更为接近;但是
被 Krassilov[ 11]描述于蒙古 Gurvan-Eren地区早白
垩世的 Pseudolarixerensis的果鳞顶端有的也浅裂成
唇形 , 苞鳞呈宽楔形 , 约占珠鳞的 2 /3。 Krassirov
认为 , 产于贝加尔湖区的裂瓣状的 Schizolepisdahu-
ricusPrynada和带翅的种子 Pityospermumturgensis
Prynada[ 14] 同产于蒙古 Gurvan-Eren地区的种鳞
和种子是相似的 , 它们预示着在贝加尔湖地区有另
一个 Pseudolarix种的存在 。这些情况表明 , 金钱松
属在早期的成员中 , 它们的苞鳞和珠鳞的形态和大
小是可变的 。它们在向现代种演化过程中 , 苞鳞逐
渐退化 , 变小 , 而珠鳞趋于融合 , 顶端不裂开 , 而
且变尖。上述这些区别可以解释为在该属演化中的
变异性。
新联合种在短枝和簇生叶的形态特征方面 , 与
上述的新种 Pseudolarixgaoisp.nov.有些相似 , 但
前者的叶是非常纤细的 , 尤其是它的雄性球果同任
何化石的已知种均不相同。还应指出的是 , Jaeh-
nichenandKahlert[ 15]把有些产于蒙古侏罗—白垩纪
(?)的带叶小枝描述为一个新属种 Mesolalixmon-
golica。不久后 , VachrameevandLebedev[ 16] 在西
Priokhtie上白垩统的 Amkin组中 , 描述了一种
Pseudolarixbacharevi。仅就短枝和叶的形态而言 ,
上述这些属种与日本古近纪所产的 Pseudolarixnip-
ponica难以区分 [ 6] 。在日本 , Pseudolarix首次被
Miki[ 17]描述为 Pseudolarixkaempferi。他是根据产于
大阪 , 爱知 (Aichi)及栃木 (Tochigi)新近纪的
小枝 , 脱落的叶 、 果鳞 , 和种子确定的 , 但角质层
不明 。TanaiandOnoe(1961)[ 18]描述了一个 Pseu-
dolarixjaponnica, 是根据产于鸟取 (Totori)和冈
山之间的中新世—渐新世沉积中的一个单独保存的
果鳞 。与此同时 , Tanai[ 19] 把 Miki的 Pseudolarix
kaempferi改归在 Pseudolarixjaponica的种名之下 ,
后者与 Pseudolarixnipponica很相似 , 区别仅是 P.
japonica的体积较小而已 。上述的这些日本材料与
本文描述的新种及新联合种均不相同。
3 金钱松属的起源与演化
松科是现存裸子植物中最大的一个科 , 含 11
个属 235种 [ 20] 。除 Pinusmercusi分布于赤道南部
(苏门答腊)外 , 松科的其他种类均分布于北半
球[ 21] 。该科不仅含有很多残存类群 (如特产于中
国的 Cathaya, Nothotsuga, 和 Pseudolarix), 而且拥
有强烈分化的类群 (如 Pinus)。在漫长的进化历
史中 , 松科植物的营养及生殖器官的形态发生了十
分复杂的变化 , 同时很多性状发生了严重的同塑进
化 (homoplasy), 给该类群的系统发育研究带来极
大困难。关于松科亚科的划分意见目前尚不一致 ,
有的作者 (如周崟等 [ 4] )把 Pseudolarix划入落叶
松亚科 (Laricoideae), 而另一些作者 (如汪小
全[ 20] )根据叶绿体基因组将其该属归入冷杉亚科
(Abietoideae), 在分支图上 , Psrudolarix为 Tsuga
-Nothotsuga支的姐妹群。
123第 2期 郑少林 薄学等:辽宁北票早白垩世义县组松柏类金钱松属 (Pseudolarix)的发现……
松柏类植物的雌性生殖器官的形态结构和发
育 , 长期以来一直受到众多研究者的关注 , 因为雌
性器官不仅有着重要的系统学价值 , 而且在形态学
研究中也有重要意义 。在植物体中 , 生殖器官的发
育比较稳定 , 是探讨植物系统发育 , 进行自然分类
的基础 。松科的花粉穗和种子球果生长在同一植物
体上 (雌雄同珠), 胚珠球果由螺旋状排列的珠鳞
构成 , 珠鳞腹面有两枚种子 , 每一珠鳞均被包在苞
片腋中 。花粉穗由螺旋状排列的小孢子叶组成 , 每
片小孢子叶的背面长两个伸长的花粉囊。这个科发
生在什么时间 , 目前尚不能确定 , 但从白垩纪期间
种子球果出现的多样性来判断 , 这个科可能在早中
生代充分发展起来了 , 如最古老的松科化石产自美
国北卡罗来纳州晚三叠世的一种胚珠球果 Comp-
sostrobusneotericusDelevoryasetHope[ 22]就是其中一
例 。
在松科的早期演化中 , 占优势的松属 Pinus反
映在祖先的古复合体内是被一个 Pinus球果 (Pinus
belgicaAlvin[ 23] )的早期存在和在 Pityostrobus的有
些种中具有 Pinus构造特征的广泛出现所指示
(Miler[ 21] )。但是 , 作为金钱松属 Pseudolarix在构
造上被保存的雌球果化石迄今未见有正式报道 。仅
就目前在文献中所见到的该属化石 , 都是一些压型
或印痕标本 , 其中包括分散保存的果鳞 、 种子 , 以
及许多的带叶小枝。假如这些分散保存的各部器官
确实与现代的 Pseudolarix属有一定的亲缘关系的
话 , 那么它们出现的最早时间应当是早白垩世的最
早期。其中 , Krassilov[ 11] 在蒙古古尔万—埃伦
(Gurvan--Eren)地区早白垩世的安杜尔乌金 (Un-
durUkhin)组中 , 根据脱落的果鳞 、 翅子 , 以及
带叶的小枝建立一个金钱松属的新种 Pseudolarix
erensis。该种的鳞片 , 有一些明显地分裂成两个瓣 ,
其中有许多带有完整的具翅种子。实际上 , 这样的
种鳞复合体 , 在以往的文献中 , 都被归入一个形态
属 Schizolepis中。更有意义的是 , 这种裂鳞果式的
雌球果和种鳞复合体也被发现于中国辽西 、同蒙古
的时代及层位相当的义县组中 。但是 , 这些生殖器
官却是与 Pseudolarix式的带叶小枝相联合的 。在北
半球中生代分布很广的 Schizolepis这个形态属 , 其
中至少有一部分 , 会不会是 Pseudolarix属的生殖器
官 ?如果这个假设可以成立的话 , 那么金钱松属的
地质历史无疑就可以追溯到晚三叠世 。
裂鳞果属 (Schizolepis)是 Braun[ 24]仅根据一
个产自德国晚三叠世瑞替期的果穗建立的 , 它的典
型种 Schizolepisliasokeuperinus以深裂的种鳞为特
征。但后来 , Schenk[ 25] 和 Nathorst[ 26]把与其联合
的带叶小枝和叶也包括在 Schizolepis的属名之下。
Seward[ 7]认为后两个作者所使用的 Schizolepis与该
属的原来含义不符 , 为避免混乱 , 他强调该属仅适
用于单独保存的果穗及其鳞片化石 , 而把与它联合
的枝叶分开 , 分别改归形态属 Pityocladus, 或其他
的属名之下 , 并认为在松柏目中没有任何满意的证
据能够确定它的分类位置 , 它可能是一个已绝灭的
类型 , 与现代的冷杉亚科 (Abietineae)类似 , 但与
这些球果和鳞片有关的分类位置还是一个悬而未决
的问题。现在看来 , Schizolepis式的球果和鳞片 ,
不应该受它的原始含义的限制而拒绝同任何营养器
官的联合 。因为这个器官属不可能自始至终就是孤
立存在的 , 更没有足够的理由认为它是一个已经绝
灭的类型 , 而它与现代冷杉亚科中的某些属种类似
的推断则是其中的可能性之一。
Haris[ 27]在总结英国约克郡中侏罗世植物群的
松柏类时 , 把以往很多作者描述于不同种名之下的
Schizolepis, 如 S.brauniSchenk[ 25]及 S.foliniNa-
thorst[ 26]都列入 SchizolepisliasokeuperianusC.F.W.
Braun的同义名表中 , 并认为它同营养枝叶的
PityocladusscarburgensisHarris是联合的;同时指
出 , Schizolepis在分类的亲缘关系方面没有被限定 ,
同当前的结论一致的是 , 有些带叶的茎和球果属于
同一植物 。很多作者认为它们与 Pinaceae科有亲缘
关系 , Nathorst[ 28]和 Seward[ 7]特别提出与 Larix属
有关 。 Larix的枝 , 明显地同 Pityocladus的 相似;
种鳞复合体分离而柔弱的鳞片和成对的胚珠指向球
果的轴 , 同松科的特征是一致的 。但 Haris[ 27]也提
到在两者之间尚有一些差别:如化石叶的角质层构
造有散生气孔 , 特别伸长的气孔穴 , 以及暴露的保
卫细胞两极方面与任何现生的松柏类不同。珠鳞的
分叉与松科不同 , 一个更重要的区别是 , 在种子上
方有一个膜质的翅;而松科种子的翅 , 则是由珠鳞
的表皮和皮下组织组成的。
裂鳞果属 (Schizolepis)在辽西义县组中的种
类较为丰富 , 如保存较好的雌性果穗有 Schizolepis
jeholensisYabeetEndo, S.moeleriSeward以及在本
文中被修订的 SchizolepischiliticaSunetZheng[ 3] 。
前两者的果穗呈圆筒形或穗状 , 种鳞复合体呈较为
疏松地螺旋状排列于果轴上;而后者的果穗则大大
缩短 , 已经变成球果 , 呈长卵形 , 它与现生 Pseu-
124 世 界 地 质 第 27卷
dolarix的雌球果更为接近 , 但又不完全相同。据
此 , 可以推测 , 种鳞复合体的苞鳞 , 可能在漫长的
地质历程中 , 由两瓣状 、 扇形 、半圆形向三角形过
渡;珠鳞由两瓣状向逐渐融合的方向转化 。当然 ,
作为形态属的 Schizolepis, 是一个内容庞杂的古复
合体群 , 它们与现生松科各属的亲缘关系可能不尽
相同 , 如在欧洲的早中生代 (晚三叠世至中侏罗
世), Schizolepis同松科的 Larix的关系可能更为密
切 , 但是发展到亚洲的晚中生代时 , 在 Schizolepis
中 , 可能有一支逐渐向金钱松属 (Pseudolarix)的
分支发展。根据产于美国北卡罗来纳州晚三叠世最
古老的一种松科化石的胚珠球果 Compsostrobus的
存在[ 29] , 表明松科的历史至少可以回溯到晚三叠
世 。它与 Schizolepis最早出现的时间大体相同 。这
表明两者可能是平行发展的。松科的松属或松亚
属 , 仅就目前所知 , 在构造上保存的胚珠球果最早
的化石记录是产于欧洲早白垩世 Wealden期的 Pi-
nusbeligicaAlvin[ 21] , 而已知最早的 Pseudolarixer-
ensisKrassilov以及 Pseudolarixgaoisp.nov.和 P.
chilitica(SunetZheng)Zhengcomb.nov.也是产于
早白垩世早期 , 因此 , Pinus和 Pseudolarix之间似
不存在演化方面的关系。根据松科叶绿体基因的研
究 , 冷杉亚科 (含 Abies, Keteleeria, Nothotsuga,
Tsuga以及 Pseudolarix)均为单系的群 , 其中
Pseudotsuga与 Larix有很近的亲缘关系 , 由这两个
属组成的一支为 Cathaya-Pinus-Picea支的姊妹群 ,
Abies与 Keteleeria的 关系 很近 , Pseudolarix为
Tsuga-Nothotsuga支的姊妹群 [ 20] 。看来 , 它们之间
似乎也不存在演化方面的关系 。根据现代松科木材
解剖特征的研究 , 现有的松科种类中 , 最原始的属
为冷杉 (Abies)和 油杉 (Keteleeria)属 , 它们的木
射线构造简单 , 仅有射线薄壁组织 , 不具射线管
胞;Pseudolarix属与冷杉属较为接近 , 它的木材既
没有射线管胞也没有树脂道存在 [ 4] , 同样表现出
它的原始性特征 。
根据以上的情况可以推测 , Pseudolarix属最可
能起源于欧洲的晚三叠世 , 因为在那里已经发现有
迄今已知较早的 Schizolepisliasokeuperianus, 它在英
国的中侏罗世与 Pityocladusscarburgensis联合。而
后者的叶部和在短枝上芽鳞的角质层气孔和气孔穴
特别伸长 , 以及保卫细胞两极暴露的特征 [ 27]与现
代的 Pseudolarix营养叶的那些十分相似[ 6] , 尽管
前者的气孔是散生的 。金钱松属 , 由欧洲向东亚地
区辐射发展 , 形成一个中心。而这种喜欢温热的树
种在早白垩世期间 , 继晚侏罗世的干旱气候之后 ,
由于频繁的火山活动 , 仍然保持温热 , 使其得到较
快的发展 。但在新生代末期的冰期 , 迫使它向中国
的南方迁移 , 最后定居于长江流域 , 如江苏南部 、
浙江 、福建北部 、 安徽南部 、江西 、湖南和湖北西
部[ 4, 5] 。这可能就是为什么现代的 Pseudolarixama-
bilis仅幸存于中国南方的原因。因为在中国自中生
代以来东西向的山脉很发育 , 如古昆仑山 、 古秦岭
以及古大别山形成一道自西而东的天然的屏障[ 30] ,
可以抵御由北向南的寒冷气候的侵袭。
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图版说明
本文描述的新种标本保存于辽宁义县宜州化石馆;新
联合种的标本保存于中国科学院南京地质古生物研究所。
图版 I Pseudolarixgaoisp.nov.
植物 体 带 叶 小 枝 的 全 貌 , × 0.4, 全 型 标 本:
YZM0001。
图版 II Pseudolarixgaoisp.nov.
1.为图 1的局部放大:带叶小枝 , 示侧向压缩的短枝
和簇生的叶 (箭头所指可能是一枚裸子植物的种子), ×
2;2.为图 1的局部放大 , 示垂直压缩的簇生叶 , ×0.7;
3.一个叶的局部放大:示叶的远轴面上中脉的宽棱 , ×24;
4.几个叶的局部放大 , 示叶的近轴面无中脉的显示 , 及微
尖形的顶端 , ×14;5.叶部上表面的长方形细胞轮廓 , ×
50;6 ～ 7.叶下表皮的中脉和两个气孔带 , ×50;8.叶下
表皮气孔带的单个气孔 , 200。
图版 III Pseudolarixchilitica(SunetZheng)Zheng
comb.nov.
1.带叶小枝 , 示纤细的簇生叶和较密生的短枝 , ×1;
2.带叶的小枝 , 示短枝的形态和短枝顶端密集簇生的叶 ,
×4;3 ～ 4.带有雄性球果的小枝 , 雄球果生于短枝的顶端 ,
×3, ×4;5.具翅的种子 , ×8;6.雌球果 , 示螺旋状着
生于果轴上的种鳞复合体 , ×2;7 ～ 9.单独保存的种鳞复
合体 , 示顶端浅裂成唇形 , ×2。
126 世 界 地 质 第 27卷