全 文 ：第 38 卷 第 2 期
2 0 1 1 年 6 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 38 No. 2
Jun.，2 0 1 1
doi:10． 3969 / j． issn． 1002 － 7351． 2011． 02． 12
白发藓和大灰藓提取液对作物种子的影响
徐燕云1，吴晓梅1，沈秋仙1，曹 同2，郭水良2
(1. 丽水学院化学与生命科学学院，浙江 丽水 323000;
2. 上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234 )
摘要:测定 3 种浓度梯度的白发藓、大灰藓的配子体水提液对绿豆、萝卜、甜椒、油菜、玉米 5 种作物种子的发芽率、胚根长、
胚根重、幼苗鲜重等指标的影响。结果显示:3 种不同浓度的白发藓提取液对作物种子的胚根长、胚根鲜重和幼苗鲜重均呈
抑制作用;而大灰藓提取液对作物种子的胚根长、胚根鲜重和幼苗鲜重在高浓度下呈抑制作用，在低浓度下呈促进作用。2
种苔藓提取液对作物种子萌发指标的影响力大小依次为:胚根长 ＞胚根鲜重 ＞幼苗鲜重 ＞发芽率，胚根长是较好的生物测
定指标，发芽率则是不敏感的生物测定指标。绿豆、萝卜和油菜是测定 2 种苔藓提取液对种子萌发影响力较好的实验材
料。
关键词:白发藓;大灰藓;配子体水提液;种子萌发
中图分类号:Q 946 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2011)02 － 0046 － 04
Influences of Aqueous Extraction of Leucobryum javense and Hypnum plumaeforme
on Germination of Crop Seeds
XU Yan-yun1，WU Xiao-mei1，SHEN Qiu-xian1，CAO Tong2，GUO Shui-liang2
(1. College of chemistry and life science，Lishui University，Lishui 323000，Zhejiang，China;
2. College of Life and Environment Science，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China)
Abstract:The effects of seeds of Vigna radiate，Raphanus sativus，Capsicum annuum，Brassica campestris and Zea mays cultivated in
the 3 different concentrations of aqueous extraction of Leucobryum javense and Hypnum plumaeforme. on the seedling root lenghth，
seedling root fresh weight，seedling fresh weight as well as germinating rate were determined. The result showed that 3 different con-
centrations of aqueous extraction of Leucobryum javense were able to inhibit the seedling root length，seedling root fresh weight and
seedling fresh weight. The aqueous extraction of Hypnum plumaeforme at low concentration was able to promote the seedling root
length，seedling root fresh weight and seedling fresh weight，while inhibit at higher concentration. The influence of 2 kinds of aqueous
extractions on the seeds germinating could be expressed as:seedling root length ＞ root fresh weight ＞ seedling fresh weight ＞ germi-
nating rate. The seedling lenghth was the good biological determination index while the germinating rate was not. Vigna radiate，Ra-
phanus sativus，and Brassica campestris were the good bioassay materials for the experiments of influence on the seeds germination.
Key words:Leucobryum javense;Hypnum plumaeforme;gametophyte aqueous extraction;seed germinate
苔藓植物是一类绿色多细胞、无维管束的高等植物，其分布广泛，适应性很强，被生态学者誉为大自然
的拓荒者。近几十年来苔藓植物化学研究的结果表明其是潜在的天然活性产物的宝库。从苔藓植物体中
已经分离到的次生代谢产物主要有萜类、甾醇、芳香族化合物及脂类等，而在其它高等植物中广泛存在的
生物碱，苔藓植物几乎完全缺乏［1］。在日益强调环境保护、提倡发展可持续农业的今天，天然产物愈来愈
受到重视，而苔藓植物中含有的一些特殊的活性成分，具有极大的开发利用价值。更多的学者研究苔藓植
物对其它植物生长的影响，如杜桂森利用羊角藓、山羽藓、塔藓、细叶金发藓和温带光萼苔 5 种苔藓植物配
收稿日期:2010 － 12 － 17;修回日期:2011 － 01 － 24
基金项目:国家自然科学基金项目(30070141) ;上海市科委重点项目(08390513800) ;上海市重点学科(环境科学) ;浙
江省教育厅科研项目(20061564)
作者简介:徐燕云(1971—) ，女，浙江丽水人，丽水学院化学与生命科学学院副教授，博士研究生，从事植物生理生态与
环境生物学研究。
通讯作者:曹同，E-mail:ct1946@ 263. net。
第 2 期 徐燕云，等:白发藓和大灰藓提取液对作物种子萌发的影响
子体的水提液对小麦、玉米、大豆、落花生、菜豆 5 种作物进行种子萌发研究，发现 4 种藓类对作物种子萌
发均有不同程度的促进作用，而苔类则对作物种子的萌发有不同程度的抑制作用。认为可能是藓类与苔
类配子体的主要次生代谢产物或内源激素不同［2］。刘莹等研究发现灰藓、北地扭口藓的配子体水提液对
作物种子萌发均有不同程度的促进作用，对农作物的胚根促进作用显著，提高了种子的萌发质量，认为藓
类配子体的主要次生代谢产物或内源激素具有生物活性［3］。但是以上试验均未设置浓度梯度，因此不能
反映苔藓植物水提液不同浓度条件下对受试作物种子的萌发和幼苗生长的影响。
白发藓和大灰藓在我国各地广泛分布，并常常在局部区域形成单优势种，很有可能在植物体内存在着
影响其它植物生长的一些活性物质，因此研究其对作物种子和幼苗生长的影响，可以为更好地开发利用这
些天然资源提供切实可行的理论依据。本试验以绿豆、萝卜、甜椒、油菜、玉米 5 种作物种子为材料，测定
白发藓和大灰藓水提取液对 5 种作物种子的发芽率、胚根长、胚根重、幼苗鲜重等指标，以期得出 2 种藓类
对作物种子萌发和幼苗生长的影响潜力，评估 2 种藓类利用的前景。
1 材料与方法
1. 1 材料
白发藓(Leucobryum javense)采自浙江丽水白云山景区石面，大灰藓(Hypnum plumaeforme)采自浙江南
明山景区石面。绿豆、萝卜、甜椒、油菜、玉米 5 种作物种子均购自种子商店。
1. 2 方法
1. 2. 1 苔藓植物水提取液 苔藓植物配子体用自来水冲洗干净，去掉杂质，再用蒸馏水冲洗干净，晾干。
准确称取 2 种苔藓植物干样各 5 g，分别放入 500 mL三角烧瓶中(内有 200 mL蒸馏水并已中预热 0. 5 h) ，
并继续于 70 ℃恒温水浴中 5 h，取出冷却后减压抽滤，所得溶液为苔藓植物水提原液，质量浓度为 25 g·
L －1。取 50 mL原液稀释至 250 mL，得到中等浓度稀释液，质量浓度为 5 g·L －1，取 25 mL 中等浓度稀释
液，稀释至 250 mL，得到低浓度稀释液，质量浓度为 0. 5 g·L －1。
1. 2. 2 种子萌发试验 将 5 种作物种子经自来水冲洗干净，在相应浓度的苔藓植物水提取液中浸泡 2
h，取出用滤纸吸干表面。在培养皿中放入 2 层滤纸，经高温高压灭菌后加 8 mL不同浓度苔藓水提取液，
以蒸馏水为对照。然后每个培养皿均匀地放入 50 粒作物种子，用保鲜膜覆盖培养皿以防止水分蒸发，25
℃下黑暗培养 6 d。第 3 天后补加 2 mL水提液以弥补液体流失。每 24 h 在相同的时间段记录作物种子
的发芽粒数，以连续 2 d发芽数不再增加视为萌发结束。相应的所有实验均设置 3 次重复。待萌发实验
结束时用直尺测量种子胚芽胚根的长，用 FA1004 型电子天平称胚根、幼苗的鲜重，并计算发芽率。
试验结果:绿豆在第 4 天萌发结束;萝卜在第 5 天萌发结束;油菜、玉米在第 6 天萌发结束;而甜椒则
因为萌发较慢，从第 7 天开始记录有萌发，一直持续 6 d萌发结束。
1. 2. 3 数据统计 实验结果用平均值 ±标准差表示，用 SPSS16. 0 统计软件，采用单因素方差分析和 LSD
多重比较检验各处理组间的差异显著性水平。
2 结果和分析
2. 1 白发藓和大灰藓水提液对绿豆种子萌发的影响
由表 1 可见，白发藓提取液对绿豆种子发芽率没有明显的促进或抑制作用，而对平均胚根鲜重、幼苗
鲜重及胚根长则有抑制作用。其中幼苗鲜重及胚根长与对照组比较都达到了显著差异的程度，并且水提
液质量浓度越高(0. 5 ～ 25 g·L －1) ，对绿豆种子胚根长、幼苗鲜重的抑制作用越强。
大灰藓提取液处理对绿豆的发芽率没有表现出明显的促进或抑制作用。高质量浓度水提液下(25
g·L －1)对平均胚根鲜重促进作用不显著，而在低浓度下具有促进作用。对幼苗鲜重则在高浓度下表现
出抑制作用，而在低浓度下则有一定的促进作用。3 种处理浓度对胚根长都有较为显著的促进作用。
2. 2 白发藓和大灰藓水提液对萝卜种子萌发的影响
由表 1 可见，白发藓提取液 3 种处理浓度对萝卜的发芽率均有显著的抑制作用，而提取液浓度越高，
·74·
福 建 林 业 科 技 第 38 卷
抑制作用越强;高浓度白发藓提取液对萝卜平均胚根鲜重有一定的抑制作用;3 种浓度白发藓提取液对萝
卜幼苗鲜重均有明显的抑制作用，并且在高浓度下抑制作用差异显著;3 种浓度白发藓提取液对萝卜胚根
长均表现出明显的抑制作用，并且在高浓度下抑制作用显著。
3 种浓度大灰藓提取液对萝卜发芽率没有明显的影响;而对于平均胚根鲜重，则表现出在高浓度下起
显著的抑制作用，在低浓度下表现出促进作用;对于萝卜幼苗鲜重，大灰藓提取液在高浓度下表现出抑制
作用，而在低浓度下表现出显著的促进作用;对于萝卜胚根长，提取液在高浓度下对其有抑制作用，而在低
浓度下表现出显著的促进作用。
表 1 白发藓和大灰藓水提液对绿豆、萝卜、甜椒、油菜和玉米种子萌发的影响
测量指标
苔藓植物水提
液质量浓度 /
(g·L －1)
作物种子
绿豆 萝卜 甜椒 油菜 玉米
发芽率 对照 0 1 ± 0a 0. 94 ± 0. 02a 3. 57 ± 0. 2a 0. 58 ± 0. 11a 0. 85 ± 0. 03a
白发藓 25 0. 99 ± 0. 01a 0. 82 ± 0. 06b 4. 07 ± 0. 03a 0. 25 ± 0. 02b 0. 83 ± 0. 02a
5 0. 99 ± 0. 01a 0. 85 ± 0. 06ab 3. 37 ± 0. 07ab 0. 44 ± 0. 06a 0. 85 ± 0. 01a
0. 5 1 ± 0. 02a 0. 93 ± 0. 02ab 3. 9 ± 0. 21a 0. 42 ± 0. 07ab 0. 88 ± 0. 02a
大灰藓 25 0. 99 ± 0. 01a 0. 84 ± 0. 03ab 3. 57 ± 0. 17a 0. 57 ± 0. 01a 0. 75 ± 0. 05b
5 0. 99 ± 0. 01a 0. 94 ± 0. 01a 3. 9 ± 0. 2a 0. 53 ± 0. 06a 0. 82 ± 0. 02ab
0. 5 0. 99 ± 0. 01a 0. 88 ± 0. 04ab 3. 63 ± 0. 29a 0. 46 ± 0. 03a 0. 79 ± 0. 01abc
平均胚根鲜重 / 对照 0 34. 51 ± 4. 01a 6. 33 ± 1. 54a 8. 49 ± 0. 88a 0. 97 ± 0. 42a 49. 26 ± 6. 92a
(mg·株 － 1) 白发藓 25 32. 55 ± 1. 8a 5. 68 ± 1. 11a 7. 9 ± 0. 98a 1. 15 ± 0. 19a 43. 86 ± 4. 33a
5 28. 21 ± 2. 89a 9. 3 ± 0. 77ab 9. 07 ± 0. 51a 1. 64 ± 0. 06a 38. 8 ± 4. 63a
0. 5 34. 82 ± 1. 99a 6. 47 ± 0. 65a 8. 38 ± 0. 72a 2. 22 ± 0. 32ab 50. 46 ± 5. 06a
大灰藓 25 35. 11 ± 1. 68a 5. 47 ± 0. 65ac 8. 14 ± 0. 4a 2. 28 ± 0. 11ab 48. 67 ± 4. 36a
5 25. 6 ± 2. 88ab 6. 94 ± 0. 75a 9. 92 ± 1. 33a 2. 37 ± 0. 36ab 48. 08 ± 3. 4a
0. 5 37. 41 ± 2. 93ac 8. 04 ± 1. 59a 9. 16 ± 0. 73a 2. 89 ± 0. 24b 52. 96 ± 0. 71ab
幼苗鲜重 / 对照 0 161. 73 ± 1. 39a 65. 68 ± 2. 21a 25. 73 ± 1. 04a 12. 98 ± 3. 05a 425. 69 ± 15. 56a
(mg·株 － 1) 白发藓 25 149. 21 ± 2. 45b 44. 21 ± 3. 86b 28. 36 ± 1. 66a 9. 89 ± 0. 25a 416. 79 ± 4. 31ab
5 157. 23 ± 2. 94ab 62. 77 ± 1. 16a 26. 34 ± 0. 32a 13. 6 ± 1. 05a 386. 43 ± 4. 66b
0. 5 152. 81 ± 3. 25ab 61. 47 ± 2. 42a 26. 97 ± 0. 92a 17. 33 ± 1. 82ab 395. 05 ± 15. 75a
大灰藓 25 156. 48 ± 6. 26ab 60. 27 ± 1. 49a 31. 22 ± 3. 03a 16. 03 ± 0. 15ab 421. 4 ± 18. 65a
5 150. 67 ± 2. 56b 60. 79 ± 2. 5a 31. 62 ± 3. 93a 15. 93 ± 1. 6ab 404. 19 ± 10. 08a
0. 5 163. 47 ± 3. 33a 70. 27 ± 3. 51ac 28. 11 ± 1. 44a 17. 07 ± 1. 35ab 424. 9 ± 8. 59a
胚根长 /mm 对照 0 33. 45 ± 2. 66a 35. 17 ± 3. 19a 9. 18 ± 0. 17a 11. 3 ± 1. 63a 48. 63 ± 5. 84a
白发藓 25 27. 02 ± 2. 16b 12. 99 ± 5. 44b 5. 21 ± 0. 29b 6. 97 ± 1. 3ab 43. 56 ± 4. 86a
5 32. 57 ± 2. 32ab 29. 92 ± 1. 95a 9. 87 ± 0. 7a 9. 05 ± 1. 05a 40. 23 ± 4. 06a
0. 5 27. 71 ± 2. 66ab 34. 44 ± 1. 44a 7. 63 ± 0. 75ad 13. 18 ± 1. 42ad 49. 74 ± 4. 18a
大灰藓 25 38. 49 ± 2. 2ac 31. 3 ± 0. 96a 7. 92 ± 0. 92ad 12. 09 ± 0. 25a 43. 15 ± 4. 84a
5 36. 41 ± 0. 83ac 32. 63 ± 1. 75a 10. 91 ± 0. 11abc 19. 42 ± 1. 14bc 51. 53 ± 4. 43a
0. 5 37. 59 ± 0. 95ac 48. 16 ± 4. 12bc 6. 89 ± 0. 5bd 23. 36 ± 2. 02bc 53. 95 ± 0. 45ab
* :数据为平均值 ±标准误;同一列内相同的字母表示在 0. 05 水平上差异不显著。
2. 3 白发藓和大灰藓水提液对甜椒种子萌发的影响
由表 1 可见，白发藓水提液对甜椒种子的发芽率、平均胚根鲜重、幼苗鲜重有一定的抑制作用，但差异
不显著。3 种浓度白发藓水提液对于甜椒种子胚根长均有一定的抑制作用，高浓度下对胚根长的抑制作
用显著。
低浓度大灰藓水提液对甜椒种子的发芽率、平均胚根鲜重、幼苗鲜重均有一定的促进作用，而高浓度
下对发芽率、平均胚根鲜重和幼苗鲜重有一定的抑制作用。高浓度水提液对于甜椒种子胚根长起显著的
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第 2 期 徐燕云，等:白发藓和大灰藓提取液对作物种子萌发的影响
抑制作用。
2. 4 白发藓和大灰藓水提液对油菜种子萌发的影响
由表 1 可见，3 种浓度白发藓水提液对油菜种子的发芽率有明显的抑制作用，其中高浓度下抑制作用
更为显著;对平均胚根鲜重、幼苗鲜重、胚根长的影响均表现为高浓度下起抑制作用，而在低浓度下表现一
定的促进作用。
3 种浓度大灰藓水提液对油菜种子的发芽率均没有明显的影响;对平均胚根鲜重、幼苗鲜重的影响表
现为低浓度下有明显的促进作用;对于胚根长的影响表现为低浓度下起促进作用，与对照比较差异显著。
2. 5 白发藓和大灰藓水提液对玉米种子萌发的影响
由表 1 可见，3 种浓度的白发藓水提液对玉米种子的发芽率、平均胚根鲜重有一定的抑制作用，表现
为浓度高的抑制作用强;对幼苗鲜重均起一定的抑制作用，与对照组比较差异显著;对胚根长均表现为一
定的抑制作用。
高浓度大灰藓水提液对玉米种子的发芽率、平均胚根鲜重、幼苗鲜重以及胚根长均表现出一定的抑制
作用，而低浓度大灰藓水提液对玉米种子的发芽率、平均胚根鲜重、幼苗鲜重及胚根长有一定的促进作用。
3 结论和讨论
1)白发藓水提液对作物种子的平均胚根重、幼苗鲜重和胚根长均有明显的抑制作用，并且浓度越高
抑制作用越强。这可以解释白发藓丛周围没有种子植物生长的原因，在白发藓中可能存在抑制植物生长
的一类调节物质。此结论与 Huneck 和 Meinunger 运用 81 种苔藓植物包括白发藓属植物(Leucobryum
glaucum)对家独行菜(Lepidium sativum)发芽的影响研究中得出白发藓会抑制茎和根的生长的结果一
致［4］。Rice［5］按照化学结构把化感物质分为 15 类。目前普遍的化感物质分类主要是 4 类:①酚类;②萜
类;③糖和糖苷类;④生物碱和非蛋白氨基酸。苔藓植物含有酚酸类、萜类、黄酮类和联卞类等化合物。藓
类植物普遍含有黄酮，包括单黄酮、双黄酮和少量的三黄酮等。在以维管植物为材料的研究中发现，许多
黄酮类和酚酸类物质对线粒体的功能有干扰作用，Lorber［6］等从一种鼠尾黄花晚节(Salvia leucophylla)中
分离的挥发性单萜是线粒体吸收氧的强烈抑制剂。酚酸类物质则可显著抑制根系细胞的分裂、抑制幼苗
生长［7 － 8］。酚酸类物质对矿质营养的吸收具有干扰作用，并使得植株体内的营养物质浓度降低，养分胁迫
可以进一步提高化感作用的效力［9 － 10］。因此白发藓植物水提液对作物种子萌发的影响所表现的植物与
植物之间的化感作用，有可能是基于上述机理，是有其化学基础的。
2)大灰藓水提液对作物种子的平均胚根鲜重、幼苗鲜重和胚根长表现为高浓度下抑制作用，而在低
浓度下为促进作用。表现出像 IAA一类植物调节剂样的作用方式。由此可以推测大灰藓提取液中含有
生长调节类的物质。在今后的植物化感作用初筛中，绿豆、萝卜和油菜可以作为评测活性物质对植物生长
影响的较为理想的材料。植物体内的萜类化合物或某些内源激素具有选择性，高浓度下表现为对植物发
芽和生长的抑制，而在低浓度下也具有促进生长的作用，这种现象在大金发藓、羊角藓、山羽藓［2，11］等中也
有报道。
3)白发藓和大灰藓水提液对绿豆、甜椒、油菜和玉米种子的发芽率影响较小，对绿豆、萝卜、甜椒、油
菜胚根长的影响均显著，而对胚根鲜重、幼苗鲜重等的影响则有一定的抑制或促进作用。白发藓和大灰藓
水提液对作物种子萌发的影响力大小依次为:胚根长 ＞平均胚根重 ＞幼苗鲜重 ＞种子发芽率。由此也可
以看出，胚根长和根鲜重是测定白发藓和大灰藓水提液对作物种子萌发较为敏感的生长指标，但由于测量
耗时，运用幼苗鲜重指标也是可行的。
4)苔藓植物是宝贵的天然产物资源库，其中提取的活性物质不仅仅限于对植物生长活性的调节作
用，还有抗菌、抗真菌活性、昆虫拒食作用和灭螺活性等［1］。蕴藏着巨大的经济和社会效益。我国对苔藓
次生代谢产物的研究十分薄弱，其潜在应用价值应当引起生物学、植物化学、药物化学等有关领域学者的
广泛重视，加速这一宝贵资源的研究和开发利用。
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第 2 期 张群英:密度和施肥对楠木播种苗生长的影响
表 2 不同施肥处理的楠木 1 年生播种苗生长量和产量
追肥处理 平均苗高 /cm 平均地径 /cm 平均根系长度 /cm 合格苗率 /% 合格苗产量 /(万株·hm －2)
A 43. 5 0. 42 22. 8 91. 3 54. 75
B 48. 6 0. 48 24. 9 96. 9 58. 20
C 42. 9 0. 37 18. 2 57. 1 34. 20
D(对照) 21. 3 0. 20 11. 6 6. 7 4. 05
* :播种密度为 10 cm × 10 cm;F苗高 = 3926. 2640
＊＊;F地径 = 5216. 9940
＊＊;F根系长度 = 7347. 3440
＊＊;F合格苗率 = 31398. 6030
＊＊;
F合格苗产量 = 9797. 9330
＊＊;F0. 01(3，24)= 4. 72。
2)苗期追肥对楠木播种苗的苗高、地径、主根长度、合格苗率及合格苗产量均具有极显著影响，以追
施氯化钾复合肥(B)苗木生长量最大，合格苗产量最高。苗木生长量和合格苗产量各处理的高低顺序为
B ＞ A ＞ C ＞ D，说明肥料种类和营养结构对苗木质量的影响较大。经统计分析，各追肥处理的综合平均苗
高、平均地径、平均主根长度、合格苗率、合格苗产量比不追肥处理(对照 D)均提高 1 倍以上，说明施肥是
提高苗木质量的有效措施。
3)本研究中株行距为 10 cm ×10 cm 时培育的 1 年生楠木播种苗的苗高均在 36 cm 以上、地径均在
0. 42 cm以上，根系长度均在 21 cm以上，合格苗(Ⅰ、Ⅱ级)率 95%以上，均大于福建省地方标准《主要造
林树种苗木质量(DB35—2004)》中楠木合格苗下限值苗高 20 cm、地径 0. 3 cm、根系长度 15 cm、合格苗率
80%的规定［6］。
4)在苗木生长期内未发现病虫害，说明楠木的抗病虫害能力较强。
参考文献:
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［3］林朝楷，黄世贵 . 浅谈楠木播种育苗技术［J］. 中国园艺文摘，2010(1) :91.
［4］吴仁龙 . 朱砂根不同播种育苗方式效果分析［J］. 江西林业科技，2009(4) :23 － 25，44.
［5］郑天汉 . 红豆树苗木质量评价指标的研究［J］. 福建林业科技，2007，34(4) :71 － 73，90.
［6］福建省质量技术监督局 . DB35—2004 主要造林树种苗木质量［S］. 福州:2004.
(上接第 49 页)
参考文献:
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