全 文 ：大灰藓对硝态氮及混合态氮的生理响应*
谭 鹰
1
舒 婷
2
赵艳君
2
刘滨扬
2
刘蔚秋
2＊＊
(1 广东三岳省级自然保护区，广东肇庆 526400;2中山大学生命科学学院，广州 510275)
摘 要 研究了大灰藓(Hypnum plumaeforme)对 2 种不同形态的氮———硝态氮(KNO3)和
混合态氮(NH4NO3)处理的生理响应。结果显示，在 20 ～ 60 kg N·hm
－2·a－1 范围内，2 种
形态氮均导致大灰藓体内淀粉和可溶性糖含量下降，总氮、可溶性蛋白、精氨酸、脯氨酸含
量上升。2 种氮处理条件下，大灰藓体内的总氮含量与淀粉和可溶性糖含量均呈显著负相
关，反映了氮同化过程对碳架的竞争利用，但 NH4NO3 处理条件下的负相关系数远高于
KNO3 处理，据此推测，KNO3 处理下大灰藓体内淀粉含量下降除由于氮同化过程中对碳骨
架的消耗外，亦与其在高浓度时导致的光合速率下降、碳化合物合成减少有关。与 KNO3
处理相比，NH4NO3 处理导致大灰藓精氨酸的上升幅度较大而脯氨酸上升幅度较小，显示大
灰藓具有较强的 NH4
+去毒能力。
关键词 大灰藓;氮沉降;铵态氮;硝态氮;生理响应
中图分类号 Q945． 79 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2012)11－2823－05
Physiological responses of Hypnum plumaeforme to different inorganic nitrogen forms． TAN
Ying1，SHU Ting2，ZHAO Yan-jun2，LIU Bin-yang2，LIU Wei-qiu2＊＊ (1 Sanyue Nature Reserve，
Zhaoqing 526400，Guangdong，China;2 School of Life Sciences，Sun Yat-sen University，Guang-
zhou 510275，China)． Chinese Journal of Ecology，2012，31(11) :2823－2827．
Abstract:This paper studied the physiological responses of Hypnum plumaeforme to two kinds of
inorganic nitrogen，i． e．，KNO3 and NH4NO3 ． The addition of KNO3 or NH4NO3 within the range
of 20－60 kg N·hm－2·a－1 caused the starch and soluble sugar contents in H． plumaeforme
decreased，while the total nitrogen，soluble protein，free amino acid，arginine，histidine，and
proline contents increased． With the addition of KNO3 or NH4NO3，the total nitrogen content in
H． plumaeforme had significant negative correlations with the starch and soluble sugar contents，
suggesting the competition for carbon skeleton between the H． plumaeforme’s nitrogen- and car-
bon assimilation． The coefficients of the negative correlations under NH4NO3 addition were far
higher than those under KNO3 addition，suggesting that the decrease in the starch and soluble
sugar contents under KNO3 addition was also related to the decrease of net photosynthesis rate and
carbohydrate production，besides the carbon skeleton consumption during nitrogen assimilation．
As compared with KNO3 addition，NH4NO3 addition resulted in a greater increase of arginine but
a less increase of proline in H． plumaeforme，indicating that H． plumaeforme possessed a well-
developed NH4
+ detoxification system．
Key words:Hypnum plumaeforme;nitrogen deposition;ammonium nitrogen;nitrate nitrogen;
physiological response．
* 国家自然科学基金项目(31070470)和广东省自然科学基金项目
(06300472)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lsslwq@ mail． sysu． edu． cn
收稿日期:2012-04-17 接受日期:2012-07-10
由于工农业的迅速发展，全球氮沉降问题日益
严重，预计到 2050 年全球人为氮排放量将达到 2. 0
×108 t·a－ 1(Galloway et al．，2008)。中国的氮沉降
情况也不容乐观，如我国华南亚热带森林地区的氮
沉降多超过 30 kg·hm－2·a－1(周国逸和闫俊华，
2001;Fang et al．，2008) ，超过了森林生态系统能承
受的氮沉降临界量。
大气氮沉降包括干沉降和湿沉降，其中湿沉降
的主要成分为 NH4
+和 NO3
－。一般认为 NH4
+更易
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(11) :2823－2827
DOI:10.13292/j.1000-4890.2012.0453
导致植物组织中 pH 下降及细胞膜功能破坏，因此
对植物的毒性更高，而混合态氮或硝态氮对植物造
成的胁迫相对较小(Pearce et al．，2003;Paulissen et
al．，2004) ;另一方面，由于 NO3
－在植物体内需先还
原成 NO2
－，再还原成 NH4
+，这 2 步都需要消耗光反
应过程中产生的电子，为耗能过程(宋建民等，
1998) ，因 此 从 能 量 成 本 来 说 则 是 NH4
+-N
较 NO3
－-N高效。还有一些研究显示，2 种形式的氮
对植物生长的影响差别不大(Pearce ＆ van der Wal，
2002)。亦有学者认为，施加混合氮源(NH4NO3)苔
藓植物的生长最好(Rudolph et al．，1988;Pearson ＆
Stewart，1993)。对不同氮沉降地区苔藓植物的研究
显示，来自较高氮沉降地区的苔藓植物常对 NH4
+具
有较强的耐性，而来自贫氮环境的苔藓植物则常对
NH4
+极为敏感，低浓度的 NH4
+即对植物造成明显
的毒害(Soares et al．，1995;Paulissen et al．，2004)。
总体来说，目前有关不同形态氮对苔藓植物影响的
研究结果间差异较大，对其生理响应的机制研究仍
有待深入。
大灰藓(Hypnum plumaeforme Wils. )广泛分布
于华南地区，为一种喜氮的苔藓植物(刘滨扬等，
2009) ，但是有关不同形态的氮沉降对其生理影响
未见报道。本文分析比较大灰藓对混合态氮
(NH4NO3)和硝态氮(KNO3)的生理响应特征，探讨
其对不同形式氮的适应能力及适应机制，旨在为全
球氮沉降升高背景下苔藓植物的保护提供理
论依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究地概况
研究样地设于广东省肇庆市封开县黑石顶自然
保护区，地理位置 23°27N，111°53 E，海拔 145 ～
927 m。该地区属南亚热带湿润季风气候，根据
2009—2011 年黑石顶气象站的数据，近 3 年该地区
年均气温约 19. 4 ℃，年平均降雨量 1278. 4 mm，降
雨主要集中于 4—9 月。黑石顶自然保护区雨水 N
沉降的量为铵态氮 9. 6 ～ 10. 0 kg N·hm－2·a－1，硝
态氮 6. 5 ～ 8. 1 kg N· hm－2 · a－1(Fang et al．，
2011)。
1. 2 样地设置及处理
1. 2. 1 样地设置 于 2007 年 2 月在保护区北缘海
拔约 300 m 处的一块空地上设立 21 个 30 cm
×60 cm的大灰藓人工种植床。种植床内的土壤及
苔藓植物均从附近取得。苔藓植物在种植床内驯化
1 个月后开始加氮实验。设 1 个对照组及 6 个 N处
理组，分别为 20、40和 60 kg N·hm－2·a－1 的 NH4NO3
处理组和 KNO3 处理组，每个处理 3个重复。
1. 2. 2 加氮处理 分别于 2007 年 3 月、7 月、11 月
和 2008 年 2 月分 4 次对大灰藓进行加氮处理，每次
加氮量分别为 0、5、10 和 15 kg N·hm－2，分别配成
200 mL不同浓度的 NH4NO3 溶液和 KNO3 溶液，用
手持式喷雾器均匀喷洒至样地。对照组施加等量的
蒸馏水。各样地每隔 3 d施加 200 mL蒸馏水(雨天
或加样时除外)。
1. 3 生理指标测定
最后一次加氮 15 d 后开始进行各项生理指标
的测定，测定时剪取新鲜的大灰藓顶端 1 ～ 2 cm 幼
嫩部分，用清水反复洗净表面泥沙，吸干表面水分并
称重，立即用于各项生理指标的测定。
1. 3. 1 碳氮代谢相关物质含量的测定 可溶性糖
和淀粉含量的测定采用改良的蒽酮比色法，分别以
蔗糖和可溶性淀粉作为标准物(中国科学院上海植
物生理研究所，1999)。组织总 N 及非蛋白氮含量
测定采用浓硫酸-H2O2 消解，消解液采用水杨酸分
光光度法测定氮含量(HJ 536-2009) ，蛋白氮以总氮
与非蛋白氮的差值计。可溶性蛋白含量测定采用考
马斯亮蓝染料结合法测定，以牛血清蛋白作为标准
物 (王 学 奎，2006)。游 离 氨 基 酸 提 取 参 照
Pérez-Soba和 de Visser(1994)的方法，总游离氨基
酸含量测定采用茚三酮比色法(王学奎，2006) ，精
氨酸含量测定采用甲萘酚-丁二酮比色法(贺小贤
等，2007) ，组氨酸含量测定采用对氨基苯磺酰胺比
色法(潘军华和张星元，2002) ，脯氨酸含量测定采
用酸性茚三酮比色法(王学奎，2006)。
1. 3. 2 硝酸还原酶活性(NRA)的测定 将样品在
24 h全光照条件下培养 72 h，以去除日周期效应。
取出部分样品洗净，吸干表面水分，称取约 0. 6 ～
0. 7 g，测硝酸还原酶活性。酶活性的测定采用在体
反应-萘胺比色法(王学奎，2006)。
1. 3. 3 大灰藓光合速率的测定 根据预实验结果，
PAR(photosynthesis active radiation)在 1 ～ 374
μmol·m－2·s－1 间时，苔藓植物光合强度随光照增加
而呈线性增加，未达到光饱和。为保证各实验材料在
测定时温度及光照条件一致，在光照培养箱内(20 ℃，
光合有效辐射(PAR)= 250 μmol photons·m－2·s－1，利
用 CI-510 光合作用系统分析仪(CID Inc. ，Washing-
4282 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期
ton，USA)测定净光合速率(Pn)。称取的大灰藓植
物的重量为 0. 03 ～ 0. 04 g。测定时在叶室下垫一小
块湿润的海绵，以防止实验材料失水，在材料稳
定 5 min后读取数据。
1. 4 数据统计
采用单因素方差分析法(one-way ANOVA，
LSD)分析大灰藓生理指标的组内差异性，不同指标
的相关分析采用 Pearson分析(双尾检测)。不同形
式氮处理之间的比较采用独立样本 T-检验，P＜0. 05
时设为差异显著。分析软件为 SPSS 19. 0。
2 结果与分析
2. 1 氮处理对碳代谢的影响
NH4NO3 处理对大灰藓的净光合速率(Pn)无显
著影响，而 KNO3 处理浓度达到 60 kg N·hm
－2·a－1
时，Pn 显著大幅下降至仅为对照的 54%(图 1)。
大灰藓淀粉和可溶性糖含量均随加氮浓度的增加
而下降，其中可溶性糖的含量在60 kg N·hm－2·a－1 的
NH4NO3 处理和 KNO3 处理时仅分别为对照的 54. 4%
和 51. 7%(图 2)。
2. 2 氮处理对氮代谢的影响
0 ～ 40 kg N·hm－2·a－1 的 KNO3 处理条件下，
大灰藓总氮和蛋白氮含量随加氮量的增加而上升;
超过 40 kg N·hm－2·a－1 的 KNO3 处理时，其含量
开始下降;NH4NO3 处理条件下，总氮和蛋白氮的含
量随氮处理浓度的增加而增加。总体而言，NH4NO3
处理组的总氮含量多高于同浓度 KNO3 处理组。2
种形式氮处理均使大灰藓非蛋白氮含量增加，其中
NH4 NO3组在处理浓度大于40 kgN·hm
－2·a－1时
图 1 氮处理条件下大灰藓的净光合速率
Fig． 1 Pn of Hypnum plumaeforme under nitrogen treat-
ments
数值为 3 次重复的平均值±标准误，同种氮处理不同浓度间用不同
字母表示差异显著(P＜0. 05)。
图 2 氮处理条件下大灰藓淀粉和可溶性糖含量
Fig． 2 Contents of starch and soluble sugar in Hypnum
plumaeforme under nitrogen treatments
数值为 3 次重复的平均值+标准误，同种氮处理不同浓度间用不同
字母表示差异显著(P＜0. 05)。
含量趋于稳定(表 1)。相关分析显示，NH4NO3 处
理条件下总氮含量与淀粉以及可溶性糖含量均呈极
显著负相关(P＜0. 001) ，KNO3 处理条件下总氮含量
与淀粉以及可溶性糖均呈显著负相关(P＜0. 05)。
浓度为 20 kg N·hm－2·a－1 的 NH4NO3 处理即
使大灰藓可溶性蛋白显著上升，当氮浓度进一步增
加时含量保持稳定。而 20 kg N· hm－2· a－1 的
KNO3 处理未导致可溶性蛋白的明显变化，到 40
kg N·hm－2· a－1 时可溶性蛋白开始显著上
升(表 1)。
表 1 氮处理条件下大灰藓氮代谢相关指标
Table 1 Indices of nitrogen metabolism in Hypnum
plumaeforme under nitrogen treatments
氮处理
(kg N·hm－2
·a–1)
总氮
(mg·g－1 DW)
非蛋白氮 蛋白氮 可溶性蛋白
(mg·g－1 FW)
NH4NO3
0 27. 1±0. 4 a 6. 8±0. 2 a 20. 3±0. 3 a 4. 9±0. 4 a
20 33. 2±0. 5 b 10. 1±0. 1 b 23. 1±0. 6 b 6. 6±0. 2 b
40 35. 9±0. 4 c 12. 8±0. 9 c 23. 1±0. 5 b 6. 4±0. 4 b
60 38. 6±0. 6 d 12. 2±0. 7 c 26. 4±1. 1 c 7. 1±0. 4 b
KNO3
0 27. 1±0. 4 a 6. 8±0. 2 a 20. 3±0. 3 a 4. 9±0. 4 a
20 31. 3±0. 4 b 8. 5±0. 7 b 22. 8±1. 0 b 5. 2±0. 4 ab
40 34. 4±0. 9 c 8. 9±0. 6 b 25. 5±0. 4 c 6. 0±0. 1 bc
60 32. 7±0. 7 bc 11. 1±0. 5 c 21. 6±0. 2 ab 6. 4±0. 1 c
数值为平均值±标准误，同种处理的不同浓度之间不同字母表示差异显著(P＜
0. 05)。
5282谭 鹰等:大灰藓对硝态氮及混合态氮的生理响应
氮处理使总游离氨基酸、精氨酸、组氨酸和脯氨
酸的含量上升(图 3)。2种不同形式的氮处理使总游
离氨酸的上升幅度接近，但是 NH4NO3 处理使精氨酸
的上升幅度大于 KNO3 处理，在对照条件下精氨酸占
总氨基酸含量的 20. 2%，在 60 kg N·hm－2·a－1 处理
时，精氨酸占总游离氨基酸含量分别达到 54. 8%
(NH4NO3 处理)和 43. 0%(KNO3 处理)。KNO3 处
理条件下脯氨酸含量上升幅度＞NH4NO3 处理。
图 3 氮处理条件下大灰藓氨基酸含量
Fig． 3 Amino acid contents in Hypnum plumaeforme under
nitrogen treatments
数值为 3 次重复的平均值±标准误，同种氮处理不同浓度间用不同
字母表示差异显著(P＜0. 05)。
表 2 氮处理对大灰藓硝酸还原酶活性的影响
Table 2 Effects of nitrogen treatment on nitrate reductase
activity in Hypnum plumaeforme
氮处理浓度
(kg·hm－2·a－ 1)
硝酸还原酶活性(μg N·g－1 FW·h－1)
NH4NO3 KNO3
0 4. 29±0. 13 a 4. 29±0. 13 a
20 1. 39±0. 04 b 4. 23±0. 36 a
40 1. 43±0. 13 b 7. 42±0. 38 b
60 1. 27±0. 14 b 5. 61±0. 60 c
数值为平均值±标准误，同种处理的不同浓度之间不同字母表示差
异显著(P＜0. 05)。
由表 2 可见，40 ～ 60 kg N·hm－2·a－1 的 KNO3
处理使大灰藓硝酸还原酶活性(NRA)显著高于对照，
而任何浓度的 NH4NO3 处理均导致 NRA大幅下降。
3 讨 论
本研究显示，随施氮浓度的增加大灰藓淀粉和
可溶性糖含量下降，总氮和可溶性蛋白的含量上升，
这与已有研究结果类似(Pearce et al．，2003;刘滨扬
等，2009) ，且总 N含量与淀粉和可溶性糖含量均呈
负相关，进一步证实环境中氮浓度的增加会导致氮
代谢与碳代谢对碳骨架和能量的竞争(宋建民等，
1998;Koranda et al．，2007)。光合速率的数据显示，
高浓度 KNO3 处理使大灰藓 Pn 大幅降低而 NH4NO3
对 Pn 无显著影响，同时 KNO3 处理组总氮含量与淀
粉及可溶性糖含量之间的负相关系数低于 NH4NO3
处理组，由此推测 KNO3 处理条件下大灰藓淀粉和
可溶性糖含量下降，一方面是由于氮合成导致的对
碳架和能量的竞争引起的，另一方面亦与 Pn 下降导
致碳水化合物的合成量减少有关。
当 KNO3 的浓度＞40 kg N·hm
－2·a－ 1 时，大灰
藓的蛋白氮含量开始下降，而非蛋白氮含量开始上
升，说明中低浓度 KNO3 处理时(≤40 kg N·hm
－2)
大灰藓消耗碳架和能量(淀粉和可溶性糖含量下
降)以同化氮，但是当浓度超过这个范围时大灰藓
的蛋白质合成受到抑制，导致蛋白氮的含量降低而
非蛋白氮的含量上升。而在 NH4NO3 的浓度＞40 kg
N·hm－2·a－ 1 时，大灰藓的蛋白氮含量上升而非蛋
白氮含量相对稳定，显示此浓度下大灰藓的蛋白质
合成未受到明显抑制。NH4NO3 处理时，大灰藓总
氮含量大于同浓度 KNO3 处理的大灰藓，与 Carfrae
等(2007)对泥炭藓的研究结果类似。这一方面是
由于 NH4NO3 处理时，植物同化 NH4
+所耗能量较少
(宋建民等，1998) ，另一方面混合氮的施加降低了
单一氮源 NO3
－带来的细胞酸碱失衡的风险(Pear-
son ＆ Stewart，1993) ，对植物的生理伤害较小(表现
6282 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期
为光合速率不受影响) ，因此，NH4NO3 处理条件下
大灰藓能同化更多的氮。
游离氨基酸在氮的储存和运输方面起重要作
用。由于精氨酸是含氮量最高的氨基酸种类(C /N
的份额为 1. 5) ，被认为是一种最有效的贮存多余氮
的形式，亦是植物抵抗高氮胁迫的指标之一(Baxter
et al．，1992;Koranda et al．，2007)。本研究显示，外
源氮沉降导致大灰藓总游离氨基酸和精氨酸含量增
加，且精氨酸占总氨基酸含量的比例大幅上升，显示
大灰藓对高氮环境具有一定的适应能力。NH4NO3
处理时精氨酸的上升幅度大于 KNO3 处理显示混合
态氮更有利于大灰藓对多余氮的贮存。脯氨酸含量
升高是植物受到胁迫的标志(Misra ＆ Gupta，2005;
Mittal et al．，2012) ，KNO3 处理组脯氨酸上升幅度高
于同浓度的 NH4NO3 处理组，显示外源 KNO3 对大灰
藓造成的生理胁迫大于 NH4NO3，亦反映出大灰藓具
有较高的阳离子交换能力，能在一定程度上降低因吸
收 NH4
+导致的酸化(Soares ＆ Pearson，1997)。
硝酸还原酶是一种诱导酶，可将 NO3
－还原成
NO2
－，进而在亚硝酸还原酶的作用下还原成 NH4
+，
其活性受底物 NO3
－的诱导而上升刺激，亦受到产物
NH4
+的强烈抑制(Pearce et al．，2003)。本研究表明，
KNO3 处理使大灰藓硝酸还原酶活性上升而 NH4NO3
大幅抑制该酶的活性作用，反映出大灰藓具有较强的
利用 NO3
－-N的能力，但在 NH4
+和 NO3
－同时存在时，
大灰藓优先利用 NH4
+，导致其对 NO3
－-N 的利用下
降。大灰藓的这种特征是高能效的，以利于获得较高
的生长速率(Raven et al．，1992)。
综上所述，对于大灰藓而言，NH4NO3 是一种优
于 KNO3 的加氮形式，以混合态形式施加的氮有利
于大灰藓对氮的同化利用并降低对植物造成的胁
迫，说明大灰藓对 NH4
+具有较强的解毒能力，也反
映了其在生理方面符合耐高氮植物的特征(Paulis-
sen et al．，2004)。
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作者简介 谭 鹰，男，1970 年生，林业工程师，主要从事植
物生物技术方面的工作。E-mail:tying83@ 163． com
责任编辑 魏中青
7282谭 鹰等:大灰藓对硝态氮及混合态氮的生理响应