全 文 ：棱角山矾种子的休眠与萌发初探
徐本美 1　史晓华 2　孙运涛 1　黎念林 2
( 1. 中国科学院植物研究所植物园　北京　 100093;　 2.杭州植物园　杭州　 310013)
摘要: 棱角山矾种壳占种子风干重 90. 19% ,种子透水性良好。浓硫酸处理 1. 5小时后 ,可使种壳减轻 9. 48%。硫酸处理增
强了种子的透气性并减弱了种壳机械束缚力。添加 500mg· L- 1GA3溶液 ,经过 1～ 5℃ 16h及 20℃ 8h变温砂藏三个月后 ,
可获得 44%出苗率 ,而对照种子则颗粒不发。
关键词: 棱角山矾种子　硫酸处理　冷层积　 GA3
棱角山矾 ( Symplocos tetragona Chen et . Y. F. Wu)为山矾科山矾属植物。棱角山矾又名留春树。 常绿乔木 ,高可达 10米。树
皮灰褐色 ,枝叶密茂 ,广展而形成园球形树冠 ,小枝黄绿色 ,具数棱。叶厚革质 ,长椭圆形。穗状花序被毛。花白色。果为核果 ,长圆形 ,
顶端具宿存的萼裂片 ,通常基部具宿存的苞片和小苞片。子房有 2～ 5室 ,每室有种子 1粒 ,种子具丰富的胚乳 ,胚弯曲 ,子叶线形 ,较
胚根为短。 花期 4～ 5月 ,果期 9～ 10月。
杭州有栽培。 分布江西、福建及湖南等省。
留春树枝密叶茂 ,有隔音功效 ,可用作隔噪音的林丛林带。 对大气有毒成分 (氯气、氟化氢及 SO2 )有较强抗性 ,是有前途的抗污
染树种 [1, 2]。
种子发芽十分困难 ,不经处理的种子 ,有隔年发芽的性状。 未见当年萌发率达 44%的报导。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
1995年秋采自杭州植物园。 实验用种均以手工剥除外、中果皮 ,以果实为单位。 种子百粒重 ,用称重法。
种子有仁粒及种壳 (内果皮 )重 ,手工剥离 ,分别称重 ,计算各自比例。
1. 2　种子吸水曲线
将风干种子置于 30℃恒温箱中吸胀 ,分别于不同时间称重并绘图。
1. 3　酸蚀处理
将风干种子直接浸入浓硫酸 (比重 1. 84)溶液中 ,经不同时间处理后的种子再置于流水中冲洗 18小时 ,文中称此种子为酸 CK,
称未经酸处理 ,直接水浸的种子为水 CK。
1. 4　药剂处理
各类种子于 20℃下 ,经不同溶液浸种 24小时并晾干 ,称为“一次浸种” ,再继续浸种 24小时并晾干 ,称为“二次浸种”。
1. 5　层积处理
1997年 11月浸泡处理种子。先在花盆中铺放一层砂再铺一层种子 ,铺至多层后 ,盆口用塑料布扎紧 ,于 12月 2日置于 20cm深
的土坑中。 1998年 3月 2日取出花盆统计出苗率。
将剩余未发种子于 3月 3日继续进行盆播 ,分别置于室内 20℃、 25℃及 30℃恒温箱中 ,及室外地面上 ,于 3～ 6月分别进行出苗
记录。
因种子数量有限 ,实验探索问题较多 ,所有盆播实验未作重复 ,且各盆种子总数不等 ,文中各表格分数中的分母为播种数 ,分子
为出苗数 ,以此计算各自的出苗率。
2　结果与分析
2. 1　种子的基本情况
2. 1. 1　本实验以核果 (具内果皮 )为种子单位 ,长园形核果的上方 ,如同顶着一个园盖或帽子。 萌发的阻力主要来自坚硬的内果皮
(图 1)。
2. 1. 2　果实内有 2～ 5室 ,每室有种子 1粒。种子的结构为种皮、胚乳和胚 (图 2)。
2. 1. 3　种子百粒重为 14. 33g ,有仁率为 95%左右 ,有少量空粒。 种壳 (内果皮 )占种子重 90. 19%。
2. 2　种子的透水性
种子置于 30℃恒温箱中吸胀 ,开始 6小时吸水速度较快 ,吸水量达到种子风干重的 28. 5% ;以后速度减慢 ,直至 10小时达
32. 5% ; 12～ 14小时趋于平衡 ,吸水量为 34% , 24小时吸水量可达 39. 5% (图 3)。
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种子　 Seed　 2002年　第 2期　 (总第 121期 )
杭州园林局课题 (杭园 1995年 130号文件 )
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2002. 02. 055
实验结果表明 ,种子的透水性能良好。 浸种 24小时后 ,种胚即吸胀 ,并可从核果中压挤出来。
图 1　棱角山矾果实 ( 6∶ 1)　　　　　图 2　棱角山矾种子纵剖面 ( 10∶ 1)　　　　　图 3　棱角山矾种子吸水曲线
图 4　棱角山矾种子萌发
2. 3　酸蚀处理效应
不同时间酸蚀处理后 ,种子外形变化如下。
酸蚀 1小时: 核果上“帽子”疏松 ,种皮开始腐蚀碳化。
酸蚀 1小时 44分: “帽子”已穿透。
酸蚀 2. 5小时: 第一层“帽子”穿孔后仍留着 ,第二层“帽子”有部分裂缝。
酸蚀 3小时: 第一层“帽子”穿孔后仍留着 ,第二层帽子较多部分显裂缝。
酸蚀 4小时:第一层“帽子”明显缩小 ,只剩顶部一点 ,第二层帽子白色部分均
去掉 ,内果皮原有裂缝明显外露。
经测定表明酸蚀处理 1. 5小时后 ,种壳重量可减轻 9. 48% ,由此可见酸蚀处
理效应在于可使种壳变薄 ,以此增强种子的透气性。
经不同时间酸蚀处理 ,并置于室外砂藏三个月后观察 ,除酸蚀处理 ( 100粒种
子 )有 1%的出苗率外 ,其余如水 CK( 40粒 )、酸蚀 5小时 ( 200粒 )及 7小时 ( 145粒 )均颗粒不发。
表 1　 GA3浓度对出苗的影响
浓度 ( mg· L- 1 ) 0 250 500 1000
出苗率 (% ) 1 /100= 1 13 /103= 12. 6 22 /205= 10. 7 18 /200= 9
　　　注:表中种子均经 5. 5小时酸蚀处理 ,浓度 0为酸 CK。 药剂一次浸种 ,并于室外砂藏
三个月后记录出苗数。
表 2　 GA3处理种子方式对出苗率 (% )的影响* *
浸　种　一　次 浸种两次
mg· L- 1GA3 浸种 浸种+ 拌砂 浸种+ 拌砂+ 滴液 浸　种
500 22 /205= 10. 7 2 /150= 1. 3 19 /150= 12. 7 27 /150= 18
1 000 18 /200= 9 17 /200= 8. 5
　　　注: * * 浸种: GA3溶液浸种后砂藏 (水 )。
表 3　不同冷变温对出苗的影响
处　理 自然砂藏 冰箱 ( 1～ 5℃ )砂藏
冰箱 1～ 5℃中 16h转室温 20℃中 8h
出苗率 (% ) 22 /205= 10. 7 0 /103= 0 41 /100= 41
表 4　不同温度对出苗率 (% )的影响
处理 mg. L- 1GA3 ℃
20 25 30 室外
① 250 10 /49= 20. 4 1 /39= 2. 6
② 500 3 /24= 12. 5 10 /48= 20. 8 4 /24= 16. 7 7 /84= 8. 3
③ 500+ 拌砂 16 /46= 34. 8 13 /103= 12. 6
④ 500+ 拌砂+ 滴液 17 /42= 40. 5 17 /48= 35. 4 11 /41= 26. 8
⑤ 1000 9 /25= 36 13 /46= 28. 3 4 /24= 16. 7 7 /84= 8. 3
⑥ 1000+ 拌砂 5 /25= 20 11 /49= 22. 5 7 /24= 29. 2 7 /88= 8
二次浸种 500 0 /50= 0 8 /46= 17. 4 0 /50= 0 9 /70= 12. 9
2. 4　 药剂的生理效应
2. 4. 1　药剂浓度的作用
实验结果表明 ,三个 GA3浓度对出苗率
相差不多。 1 000mg· L- 1GA3浓度太高 ,生
产上宜采用 250mg· L- 1GA3。
2. 4. 2　药剂的不同处理方式
浸种+ 拌砂: GA3溶液浸种后 ,拌入含
GA3溶液的砂中砂藏。
浸种+ 拌砂+ 滴液: 上述砂藏后 ,干燥时
滴加 GA3溶液。
表 2所用种子 ,均经酸蚀处理 5. 5小时 ,
砂藏三个月后 ,记录出苗数。
从实验结果及生产程序的简便化考虑 ,
采取一次性浸种并砂藏更为可行。
2. 4. 3　砂藏过程中冷温的作用
表 3结果表明 ,冰箱中虽持续低温 ,但是
种子始终处于低恒温或者说是变温幅度最小
的状态 ,结果是种子颗粒未发。自然层积变温
幅度居中 ,出苗率达 10. 7%。 而冰箱转室温
的变温幅度最大 ,因此导致了 41%的幼苗萌
发 (图 4)。 这可能与棱角山矾原产于江西庐
山的生态环境有关。 这也是杭州地区出苗率
相对较低的原因所在。给我们的启示是 ,在引
种驯化研究中 ,为克服自然条件的局限 ,采用
人工变温处理 ,也是育苗工作中的一条有效
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种子　 Seed　 2002年　第 2期　 (总第 121期 )
途径。
2. 4. 4　温度对出苗的作用
表 4中的种子均经酸蚀处理 5. 5h,并通过三个月砂藏 ,挑出砂藏中已萌发的种子 ,将未萌发种子分别置于不同温度恒温箱中及
室外盆播后 ,不断记录出苗率。 ①～ ⑥为一次浸种。
实验结果表明 ,除 1 000mg· L- 1GA3 ( 20℃ )及 1 000mg· L- 1 GA3+ 拌砂 ( 30℃ )外 ,多数处理均在 25℃中出苗率最高。 除此之
外 ,出苗速度也有所不同 , 30℃中发芽末次记数为 4月初 , 25℃及 20℃为 4月中旬 ,室外为 6月初。
表 5　两个阶段的发芽记录
处理 mg· L- 1GA3 冷层积中发芽率(% )
盆播后发芽率
(% )
总计发芽
(% )
① 0 1 0 1
② 250 12. 62 10. 68 23. 3
③ 500 10. 73 11. 67 22. 4
④ 500+ 拌砂 1. 33 19. 37 20. 7
⑤ 500+ 拌砂+ 滴液 12. 7 30 42. 7
⑥ 500, 1～ 5℃ 16h转 20℃中 8h 41 3 44
⑦ 1 000 9 16. 5 25. 5
⑧ 1 000+ 拌砂 8. 5 15 23. 5
⑨ 500 18 11. 3 29. 3
2. 4. 5　棱角山矾种子的发芽历程
表 5中种子均经过 5. 5小时酸蚀处理 ,冷层积阶段
为 1997年 11月至 1998年 3月 ,盆播阶段记录时间为
1998年 3～ 6月 ,①～ ⑧为 GA3溶液一次浸种 ,⑨为两次
浸种。冷层积后 ,将所余下未发种子分别盆播于三个恒温
温度及室外地面上 ,上述处理的发芽总和称盆播后的发
芽率 ;总计发芽率为冷层积及盆播后两阶段发芽之和。
实验结果表明 ,未经 GA3处理的酸 CK ,只在层积中
有 1%的发芽率。 多数处理均能使种子发芽率达 20% ～
30%。相比之下②③两阶段发芽率相近 ;④⑤⑥⑦⑧为前
少后多 ;⑥⑨则为前多后少。 从⑤及⑥的发芽率达 40%
以上 ,可以看出⑤号是 GA3溶液持续进行所致 ,即用激素不断破除种子的生理休眠 ,而⑥号则是使用一次性激素后加强变温所致 ,
并且后者起着主导作用。 除此之外 ,⑨与③相比较 ,也可看出二次浸种的效果。
3　讨论
棱角山矾种子既存在着种壳导致的强迫休眠 ,又存在着生理休眠。前者采用酸蚀处理减少对种胚的约束 ,增加了种皮的透气性 ;
后者是以激素 GA3调控解除休眠。 两者配合 ,还需在强变温条件下 ,才能使棱角山矾当年播种获得 44%出苗率。 此特性与山楂、园
柏、蔷薇、秤锤树、大叶冬青、膀胱果相近似 ,均属综合深休眠型种子 [3～ 6]。
值得提出的是 ,棱角山矾种子有仁率为 95%左右 ,很少空粒 ,且形态发育正常 ,但发芽历程竟长达半年之久 ,发芽率最高未超过
半数。这是否与种子生理性发育不整齐有关? 种子是否具有后熟期? 均有待探明。本实验的各项处理并非最佳方案。试验并未彻底
破除种子的休眠状态 ,也就是说在种子的酸蚀处理时间 ,药剂种类、浓度、处理方式等均有待深入探讨。 尽管棱角山矾种子没有像山
楂、蔷薇、膀胱果等在解除休眠后齐步萌发并达较高的发芽率 ,但本实验仍然又为“二年种子”当年萌发增加了新的一例。
参考文献
1　 浙江植物志编辑委员会编 ,浙江植物志第五卷 ,浙江科学技术出版社 , 1989: 93
2　谭伯禹主编 ,园林绿化树种选择 ,中国建筑工业出版社 , 1983: 230
3　徐本美、张治明、闪崇辉等 ,关于木本植物种子休眠与萌发的研究 ,植物引种驯化集刊 (第十集 ) ,科学出版社 , 1995: 123
4　徐本美、史晓华、黎念林 ,大叶冬青种子休眠与萌发初探 ,植物引种驯化集刊 , 1997( 11): 150
5　徐本美、冯桂强、史晓华等 ,从秤锤树种子的萌发论酸蚀处理效应 ,种子 1999( 5): 45
6　徐本美、史晓华、孙运涛等 ,膀胱果种子休眠与萌发的研究 ,种子 , 2002( 1)
Preliminary Study on Dormancy and Germination of
Symplocos tetragona Chen Seeds
Xu Benmei1　 Shi Xiaohua2　 Su Yuntao1　Li N ianlin2
( 1, Beijing Bo tanica l Garden. Institute of Botany. 100093)
( 2, Hang zh ou Bo tanical Garden. Hang zhou 310013)
Abstract: The seed coat, which is about 90. 19% th e tota l w eight of air-dried seed of Symploco s tetr agona Ch en, is perm eable by
w ater. After the pretr ea tment by concentra ted H2 SO4 for 1. 5 hour s, which r educed the w eigh t of the seed by about 9. 48% . After
the H2 SO4 pretr eatment incr eased the air permeability and the mechanical restr aint o f the seed coa t. If the seeds w ere so aked w ith
500mg· L- 1GA3 solution, and stra tified varied temperatur e ( 1- 5℃ 16 hr. and 20℃ 8hr. a lterna tiv ely ) for 3 month s, the pre-
tr ea ted seeds had 44% germina tion, while the cont rol seeds did no t g ermina te.
Key Words: Seed of Symploco s tetra gona Chen; Salph ric-acid pr etr etment; GA3; Cold st ratification
·3·
种子　 Seed　 2002年　第 2期　 (总第 121期 )