全 文 ：广西苦苣苔科植物资源及产业化前景①
温 放 1 , 李湛东 2
( 1.北京林业大学研究生院 ,北京 100083; 2.北京林业大学园林学院 )
摘 要 苦苣苔科观赏植物是近年来国际市场上十分流行的花卉。我国苦苣苔科植物资源丰富 ,类型众多 ,其开发却
基本是空白。 本文探讨了在保护资源的前提下如何利用和发展广西苦苣苔科植物 ,形成具有自身特色的花卉类群参
与国内外日趋激烈的市场竞争。
关键词 苦苣苔科植物 观赏植物 开发利用
在柑桔上 , Fang [29 ]对 CTV区进行了精细作图 ,
并用 3个与该基因紧密连锁的标记 Z16(共分离 )、
CH9( 0. 5 cm )和 AD( 0. 8 cm )筛选柑桔大片段基因
组文库 ,进行染色体登陆 ( chromosome landing )。他
们用 BLAS寻找 GenBank database,结果揭示所得
片段的序列与已知植物抗病基因有很大相似性 ,预示
出在 CTV区存在一个抗病基因簇。
2. 5 数量性状基因点 ( Q TL)的分子标记 果树的
抗逆性、抗虫性、抗病性、产量、果色、品质、熟期、树冠
等重要农艺性状均表现为数量遗传。数量性状基因座
称为 Q TL。 Q TL定位方法目前有 10余种 ,应用较广
的有以下几种: 1单一标记分析法 ; 2区间作图法 ,基
于 2个相邻标记的 Q TL定位 ; 3复合区间作图法 ,也
是基于 2个相邻标记的 Q TL定位 ,包括与其它 QTL
连锁的标记 ; 4混合线性模型分析法。 在没有完全的
分子连锁图谱时采用单一标记分析法 ,直接估计单个
分子标记与数量性状表现型之间的相关性。但这种方
法估计的准确性不如区间分析准确。区间作图法要求
覆盖整个基因组的分子连锁图谱 ,并且要求使用专门
设计的计算机软件分析。对于 Q TL的定位 ,以能区
分杂合体和纯合体的分子标记较为准确可靠 ,故首推
RFLP标记和 SSR标记。
Dirlewanger等利用桃 Fefialou Jalousia与油桃
Fantasia杂交获得的 63株 F2群体 ,使用同工酶、
RFLP、 RAPD和 AFLP技术构建了一个遗传图谱 ,
并分析了果实鲜重、 pH值、可滴定酸、糖 (蔗糖、山梨
醇糖、果糖 )、有机酸 (苹果酸、柠檬酸、奎尼酸 )的
Q TLs,并发现它们集中分布在 2个连锁群上 [ 30]。
Vimel等对控制抗桃卷叶病的 Q TL进行了作图 ,他
们利用两个杂种桃种内杂交所得的 77株 F1群体 ,
采用 RFLP和 RAPD作了一张包括 9个连锁群共 98
个位点的分子图谱 ,发现抗桃卷叶病的 QT Ls分布
在 6个连锁群上 ,其中有 2个有稳定表型效应的
QT Ls被分别定位在第 2条和第 3条连锁群上 [31 ]。
目前在柑桔上已有一些重要农艺性状的质量、数
量性状基因也被标记 ,如抗疫霉基因 [29 ]、抗营养病基
因 [ 32]等。
3 存在的问题与应用的前景
近年来 ,虽然果树 DNA分子标记及基因工程得
到了前所未有的发展 ,但纵观其研究情况 ,仍存在不
少问题: ( 1)不平衡性。在分子标记方面 , RAPD技术
的报道最多 ,约占 80% ,而其它方面的研究明显偏
少 ,但 RAPD技术有其自身的缺点 ,重复性较差。因
此探索稳定的 RAPD反应体系是今后研究的方向之
一。( 2)果树经济性状的基因分离报道较少 ,特别是完
整基因的分离更少 ,大部分集中于早期阶段的工作 ,
且模仿者居多。 ( 3)果树的遗传背景知识太缺乏。
( 4)由于果树的遗传特点 ,遗传图谱构建工作遇到很
大困难。该问题的解决有赖于分析技术的发展及世界
各国分子生物学家与育种学家更紧密的合作。随着
NDA分子标记的广泛应用、分子生物学及相关边缘
学科理论与技术的迅速发展 ,必将不断开发出分析速
度更快 ,成本更低 ,信息量更大的分子标记技术。随着
NDA提取、纯化的程序化 ,电泳分析的自动化 ,数据
处理计算机化及信息网络化的进一步发展 , DN A分
子标记技术将在果树研究中发挥越来越大的作用。
(参考文献 32篇 ,略 )
56 · 综 述· 广 西 园 艺 2005年 第 16卷 第 4期
① * 基金支持项目:北京林业大学自选课题赞助基金 ( 04YL005)收稿日期: 2005- 03- 31
近年来 ,进口花卉大量涌入国内 ,对我国花卉生
产不仅有冲击 ,更有极大的启示。我们要尽力振兴传
统名花 ,更要尽量发展具有自身资源特色和民族特点
的花卉 ,如云南的报春、杜鹃和绿绒蒿 ,广西的金花
茶、苦苣苔和棕竹等 ,都是极具地域特色且有待开发
的种类。对于广西的花卉工作者来说 ,如何依托本地
的资源优势形成具有自己强烈地方特色的花卉类群 ,
如何形成、发展乃至开拓国内甚至国外市场 ,已成为
现今的重要任务。
1 我国苦苣苔科植物利用概况
苦苣苔科分为两个亚科: 大岩桐亚科 ,其下众多
属被开发并进入商业应用领域 ,成为室内观赏植物的
宠儿 ,如大岩桐属 ( Sinningia)、喜荫花属 ( Episcia)、月
宴属 ( Rechsteineria)等已在国内外室内观赏植物市
场流行多年 ;苦苣苔亚科 ,仅非洲紫罗兰属 ( Saint-
paulia )、芒毛苣苔属 ( Aeschynanthus)等少数属在国
外开发利用多年 ,许多原产我国极具观赏价值的苦苣
苔科植物未被开发利用。目前广州、南宁等城市及江
南一带有少量引种 ,如在杭州一些科研院所引种了唇
柱苣苔属 ( Chirita)、半蒴苣苔属 ( Hemiboea )、芒毛苣
苔属 ( Aeschynanthus)等的少数种 ,但主要是做科研
用 ,或当作药用植物栽培 ,如吊石苣苔 ( Lysiono tus
pauci flo rus )、旋蒴苣苔 ( Boea hyg rometrica )、蚂蟥七
( Chiri ta fimbrisepala )、牛耳朵 ( C. eburnea)、降龙草
( Hemiboea subcapi ta ta)、石花 ( Co ralloidiscus f label-
latus)等 [1、 2 ]。至今没有一个真正意义上的、完全由我
国自行培育的商品化品种。花卉市场上也可见采挖自
野外的植株 ,这种行为对资源造成了严重破坏。
2 广西苦苣苔科观赏植物的开发潜力
2. 1 广西花卉业现状
广西拥有大量名、优、奇、特的花卉资源和一些知
名企业 ,如金花茶就依托南宁市金花茶公园 ,以保护
自然资源为前提 ,在金花茶产业化的道路上先行一
步 ;而横县被誉为“茉莉花之乡” ,全县种植茉莉花的
花农 33万人 ,茉莉花种植面积 0. 47万 hm2 ,年产鲜
花 6万多 t ,销售收入 3亿多元 ;广西林科院花卉中心
近年来引进国内外花卉品种 400多种 ,年生产花卉苗
木和组培苗 100万株以上。 但产品零星、分散是广西
花卉企业的共同特征。按生产规模计算 ,面积在 13
hm
2以上的花卉生产企业仅约 50家 ,生产的品种主
要有绿化苗木、草坪、鲜切花、荫生观叶植物、盆花、盆
景、树桩等 ,多为常见品种 ,缺乏具有自身特色和市场
消费率高的特色品种。至今仍未完全形成专业生产某
些花卉 ,如像丹东杜鹃、石家庄和天津仙客来、海南红
掌、长春君子兰、云南百合等具有鲜明地域特色的企
业。尽管目前广西花卉苗木的年消费额已达 1. 5亿元
左右 (主要是集团消费 ) ,但本地花卉企业所占份额仅
约一半。 广西花卉企业跟风现象严重 ,缺乏完整有效
的研发系统 ,政策扶持力度仍嫌不足是其花卉业发展
滞后的主要原因 [ 3]。
2. 2 广西花卉产业发展有利条件
广西横跨热带、亚热带地区 ,北回归线贯穿其中
部 ,地形变化复杂。从滨海平原、丘陵到海拔 2 000余
m的高山地貌均有出现。水热资源丰富。对花卉生产
而言可以有效利用多样化的气候条件 ,在不同的区域
生产不同的花卉品种 ,降低能耗。 例如平原地区生产
的盆花可以就近在山区解决越夏问题。这些地形和气
候变化的多样性 ,形成了从热带到温带各种不同类型
的小型气候带 ,为广西花卉的周年生产、供应提供了
天然的有利条件 [ 4]。
同时 ,便捷的运输提供了广西花卉企业在区内和
区外运送的有效可能。 贯穿全区 ,直达区外的高速公
路网 ;每日多达 60余班次的全国航班 ;以南宁、柳州
为中心 ,辐射全区全国各地的铁路运输网 ;直抵港澳、
通达世界各港的北海、防城港、钦州港为广西的花卉
外运提供了运输上的保证。
2. 3 广西苦苣苔科植物观赏资源特点和可利用性
广西是我国苦苣苔科植物的分布和特有中心之
一 ,目前共计有 38个属 (其中特有属 6个 )、 166种 ,
拥有的属数居全国第一 ,种数仅次于云南 (约 189种 )
而位居第二 [ 5]。广西苦苣苔科资源虽然较丰富 ,但一
般每种种群植株数量却不多 ,而同一种类分布在不同
区域不同居群其种内形态变异较大。这些特点直接导
致了观赏性状的多样化 [1、 6 ] ,为引种、驯化直至商品化
开发提供了丰富的选择。
2. 3. 1 植株形态多样化 该科植物多矮小、营地生
或者附生生活 ,地上茎形态多样: 有或无、呈普通草本
状、呈垫状、呈藤本状 ,亦有小灌木到亚灌木变化的种
类。 还有少量多肉种类 ,如文采唇柱苣苔 ( C.
w entsaii )、刺齿唇柱苣苔 ( C. spinulosa )、条叶唇柱苣
苔 ( C. ophiopogoides) [7 ]。 有多年生亦有易于繁殖生
长的一年生种类。如此多的形态变化完全能够选育出
适应园林不同应用需要的变异类型。
2. 3. 2 叶部特征多样化 不同种叶片形态有草质、
革质或膜质 ,即便是同种 ,种下亦有叶片和叶脉的色
泽、斑纹以及附属物的变异 ,部分种类存在多态性。叶
对生或基生 ,稀轮生或互生 ,通常单叶不分裂 ,也有羽
状分裂或为羽状复叶。通常叶腹面密被短柔毛并散生
572005年 第 16卷 第 4期 广 西 园 艺 ·综 述·
长糙毛 ,叶面及植株其它部分疏被短柔毛。 笔者在金
秀大瑶山观察到叶面、叶脉具各种斑纹及色脉 (银白
色网状叶脉 ) ,而毛状附属物甚至存在色彩和长度变
异。
2. 3. 3 花及花期多样化 花朵是大部分种的主要
观赏部分 ,花部器官大小、形态、色泽以及花期的差异
为选育奠定了基础。
①花序的多样化 常双花聚伞花序 ( 2花顶生 )
或者单歧聚伞花序 ,罕为总状花序。
②花器官形态的多样化 花辐射对称 (极少 ,如
辐 花 苣 苔 属 ( Thamnocha ris ) 和 四 数 苣 苔 属
( Bournea )等 )或左右对称。花冠多钟状 ,花朵常筒状 ,
檐部 4或 5裂 ,多少呈二唇形 ,一般上唇 2裂 ,下唇 3
裂 ,偶尔上唇 4裂 (朱红苣苔属 ( Calcareoboea)、异唇
苣苔属 ( Allocheilo s)等 ) ,或不开裂 (圆唇苣苔属 ( Gy-
rocheilo s) ) ,裂片呈覆瓦状排列。
③花形大小的变化 小花苣苔属 ( Chiri topsis)
多数种花冠长不足 1 cm ,而粗筒苣苔属 ( Brigg sia )多
数种可达 5 cm以上。产于不同生境的个体 ,其花形花
色往往变化幅度也较大 ,如蚂蟥七在金秀大瑶山地区
就能观测到花冠变化幅度极大的个体。
④花色的多样化 多白、浅紫、紫、粉红、粉白、
蓝、雪青和蓝紫等冷色 ,同样不缺乏浅黄、黄、橘黄、橘
红、 紫红和红色的暖色。 还有喉部具不同
色泽的斑点、斑块、条纹 ,观赏价值极大。不同的生态
型往往具有极大的变异 ,如唇柱苣苔属不同生境的个
体 ,其花色存在多种梯度变化。
⑤花期的多样化 苦苣苔亚科的植物花期多集
中在 4、 5月及 8、 9月 ,还有部分早花和晚花种。 有的
种条件适宜可多次开花。种间、属间杂交的可育性为
育成四季开花品种提供了可能性 [8 ]。
2. 3. 4 果实性状多样化 多为蒴果 ,果实多样化、
具有线性、长圆形、椭圆球形或者近球形 ,如华丽芒毛
苣苔 ( Aeschynanthus superbus)为攀援植物 ,叶片长
圆形可达 20 cm,花朵玫瑰色 ,其果实为长达 45 cm
的线形蒴果 ,可谓壮观 [ 9]。还有浆果 ,如浆果苣苔属
( Cy rtandra)、菱子苣苔属 ( Besleria)等。
2. 4 广西花卉产业发展苦苣苔植物的可能性
广西本地的气候、水质及其自身植物分布状况 ,
都已使苦苣苔科植物有成为广西花卉业中坚类群的
潜力。 对于生产适于北方室内盆栽的类群来说 ,可选
择产在石灰岩山地的种进行选育。它们往往具有喜钙
耐旱 ,耐空气湿度低等特点 ,适应北方偏碱性的土质
和水质。而生长于酸性基质上的种 ,可以选育适应南
方大部分地区酸性土和偏酸水质的品种 ,用作盆栽甚
至地被。 引种、快繁完成之后 ,使之尽快产业化 ,不但
能更好地保护资源 ,更可形成广西花卉的拳头产品 ,
进一步打响广西花卉的名号。
3 广西苦苣苔科植物开发目前存在的问题
3. 1 种质资源保护
苦苣苔科植物是一个处于剧烈分化中的类群。这
就意味着某些属和种适应能力弱化 ,甚至是难与共生
植物竞争。广西苦苣苔科植物大部分种都分布于狭小
而生境特化的区域内 ,环境变化易造成其居群数量减
少甚至灭绝 [10 ]。 而且 ,大部分种类植株数量都较少 ,
很多仅在某个山头有发现 ,居群个体数量极少。 仅少
数种类如蚂蟥七 ( Chiri ta fi rmbrisepala )、吊石苣苔
( Ly sionotus ssp )、牛耳朵 ( C. eburnean)等分布较
广 ,在广西区内多个县均有发现 ,其分布地亦有较多
的野生植株。 近年来各地酸雨的危害 ,直接导致位于
酸雨区的石灰岩山地上的种居群严重衰退 ,如产在柳
州郊县的牛耳朵 ,其居群仅分布在石灰岩下雨水不能
直接淋蚀到的位置。人为的破坏和影响使这些稀少的
植物生存受到了更大的威胁 ,这促使我们将资源保护
摆在产业化的第一位置 [11 ]。
3. 2 繁育措施与栽培管理
引种第一关是繁育。根据其适应性及分布范围 ,
制定详尽的引种计划 ,运用组培技术扩繁 ,一旦繁育
过关便可进行下一步的产业化推广。不同的种或种下
生态类型适用的组培条件都有可能不同 ,需科研者进
一步探究 [ 12]。苦苣苔科植物 ,很多还具有多肉的叶、
蘖芽和匍匐茎 ,也可以作为繁殖材料。 目前我国许多
苦苣苔科植物处于濒危状态 ,其中存在着人为干扰的
因素 ,但其本身分布范围狭窄 ,数量稀少更说明了对
环境要求的严格程度及脆弱的适应性。 在引种栽培
上 ,尽量先选择适应范围广、观赏价值高的种 ,如唇柱
苣苔属及芒毛苣苔属的种。同时在分布区建立保护区
或保护点 ,维持其生态环境或迁地保护。 从基质、光
照、水分、空气湿度及 CO2浓度等多个生态因子方面
出发确定引种驯化和栽培措施 [13 ]。
3. 3 储运
植株在生产苗圃出圃后 ,就要进入流通领域进行
销售。但由产地经长途运输到达销售地点 ,不可避免
温度、湿度、光照的剧烈变化。可能导致落蕾、落花、落
叶等情况 ,致使有效储存时限缩短 ,降低其观赏和销
售价值。 严重时死亡 ,造成经济损失。
苦苣苔植物类型的多样化 ,导致其对运输和储存
条件要求的多样化。必须按照不同类型保证不同的运
58 · 综 述· 广 西 园 艺 2005年 第 16卷 第 4期
输条件。严格掌控栽培及储运过程前期的环境因子 [14 ],
选择适当的上市时期和包装方式。
4 解决方法与措施
4. 1 观赏类型资源普查和建立种质资源专类圃
增强资源保护意识 ,同时针对具有观赏价值的资
源作一全面的普查。摸清观赏性状、濒危情况、分布状
况、生态环境、伴生植物等情况 ,尽早尽快地建立完善
的野生苦苣苔科观赏植物资源圃 ,以便为后期产业化
打下基础 [11 ]。
4. 2 选育不同应用形式的品种
在普查完成后 ,可以对生态类型、种下变异类型
进行有目的的选择。如花小而量大的可作观花盆栽甚
至微型盆栽 ;叶型美观具有悦人的斑纹者可用作观叶
盆栽 ;还可选育适于花期调控的、一年两次或多次开
花的种等 ;选育生长旺盛而花叶美观 ,抗逆性强的作
地被应用 ;生长旺盛且悬垂观赏性状好的作垂吊型盆
栽等。 为不同的栽培环境提供多样化的选择。
4. 3 杂交技术的应用和新品种的培育
研究表明 ,在苦苣苔科中如为同族 ,即便存在洲
际隔离、形态及染色体数目不同 ,各属之间杂交通常
可育。这为通过远缘杂交得到具有较强适应能力和优
良观赏性状的品种提供了可能性 [8 ]。 运用胚培养技
术 ,往往可以获得之前难以想象的新品种。
充分利用区域气候条件建立起苦苣苔类观赏植
物的育种机构和品种资源库 ,尽快培育和开发新品
种。优良新品种是产业生存与发展的关键 ,因此必须
集中优势 (资金和人才 )持久地开展育种研究。广西应
依托高等院校和科研机构 ,设立专门的育种研究小组
和种苗生产基地 ,负责新品种的选育和开发工作 [3 ]。
4. 4 使用现代化花卉生产技术及成立专类企业
1993～ 1995年 ,荷兰非洲紫罗兰的产值为 2 140
万美元 ,在荷兰盆花中排第七位。这些在花卉生产方
面领先的国家和企业 ,都已经采用了现代化的生产技
术。 盆花生产设施现代化程度及技术含量极高 ,优质
盆花的生产均采用先进的温室设施栽培。由于每个品
种的生理生化特性已经基本清楚 ,因此设施栽培全部
采用电脑程序控制 [15 ]。由种子到盆花商品 ,包装销
售 ,完全是流水线工厂化生产。经过储运系统 ,整齐一
致的商品 24小时内可抵达世界主要城市的批发市
场。
国外著名公司有德国 Gerha rd Bubeck公司 (非
洲紫罗兰 )、荷兰 Gebr M an公司 (非洲紫罗兰 )、丹麦
L. Daehnf ldt公司 (大岩桐 )等 [5 ]。 由于选择了大而专
的模式 ,效率高经济而收入稳定。 目前世界上流行的
苦苣苔科植物 ,其商业品种已达 100多个 ,很多国外
公司就是依靠强大的科研实力和专营 , 3～ 5年便推
出几个新品种 ,引领市场消费并牢牢占据着市场份
额。
4. 5 规范市场 ,建立有效的管理机制
进行苦苣苔类盆花和种苗的的商品化生产标准
制定 ,确定盆花及种苗的质量等级。建立有效的调控
和管理机制 ,对新品种进行知识产权保护 ,这既保护
多数生产者和生产企业的合法权益 ,更是保护我国优
良种质资源 ,防止资源流失的重要举措 [16、 17 ]。
具有广西亚热带区域特色的苦苣苔类观赏植物
的开发必将为广西花卉产业的发展和腾飞带来新的
动力 ,有利于改变室内盆花类植物单调、品种和种类
缺乏的缺点。 苦苣苔科植物的开发利用 ,还可延展到
邻近的两个资源大省——贵州和云南 ,并可以此为契
机发展具有乡土特色的观赏植物 ,充分发掘作为植物
资源大国的优势 ,打出自己的品牌和特色。 在保护资
源的前提下 ,使我国特有种质资源发挥其应有的社会
和经济效益。
(参考文献 17篇 ,略 )
简讯
美国加州大学胡和宁博士来本所访问并进行学术交流
美国加州大学果树系胡和宁博士于 2005年 6月 1日应邀到本所访问并进行学术交流。胡博士简要介绍了
美国果树产业的现状及发展趋势 ,并就硼元素对果树的生理作用及施用硼肥对果树开花结果的影响作了较详
细的介绍。本所科技人员 40余人参加了本次学术交流活动。
本刊编辑部
592005年 第 16卷 第 4期 广 西 园 艺 ·综 述·