全 文 ：基因组学与应用生物学，2009年，第 28卷，第 5期，第 901-907页
Genomics and Applied Biology, 2009, Vol.28, No.5, 901-907
研究报告
Research Report
磷脂酶 Dβ在拟南芥低温信号中的转导作用
赵鹏 1,2 王道龙 1*
1中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 ,北京, 100081; 2中山火炬职业技术学院,中山, 528436
*通讯作者, wangdl@cjac.org.cn
摘 要 磷脂酶D (PLD)不仅是植物中一类主要的磷脂水解酶，而且是一类重要的跨膜信号转导酶类。PLD
的磷脂降解功能和信号转导功能均影响植物的抗冻性。本研究以 PLDβ基因被敲除的拟南芥突变体及其野
生型植株为材料，进行低温驯化和冻害胁迫处理，并分析其作用途径。结果表明，PLDβ基因介导低温信号转
导作用，参与渗透调节途径中脯氨酸的调控和抗氧化系统中过氧化氢酶(CAT)活性的调控，并且与低温信号
激素 ABA不在同一条信号转导途径。本研究为探索通过调控 PLD的活性提高植物抗冻性提供了新的途径，
并为深入揭示植物的抗冻机理以及磷脂信号转导机制提供实验支持。
关键词 磷脂酶 D, PLDβ, 拟南芥, 低温驯化, 信号转导
The Role of Phospholipase Dβ on Signal Transduction of Low Temperature
in Arabidopsis thaliana
Zhao Peng 1,2 Wang Daolong 1*
1 Chinese Academy of Agriculture Science Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Beijing, 100081; 2 Zhongshan Torch Polytechnic,
Zhongshan, 528436
* Corresponding author, wangdl@cjac.org.cn
DOI: 10.3969/gab.028.000901
Abstract PhospholipaseD(PLD) isnot only a major kind of phospholipid hydrolase in plant, but also amainkindof
trans-membrane transduction enzyme. Both of the phospholipid degradation function and signal transduction func-
tion could affect plant freezing tolerance. In this research, we employed the Arabidopsis thaliana mutants in which
PLDβ gene was knocked out and the wild type strain as the tested materials by treatment with low temperature accli-
mated and freezing stressed and analyze their function. The results showed that the PLDβ gene mediated signal trans-
duction function of low temperature as well as involved in regulating proline level during the process of osmotic ad-
justment and regulating CAT activity in the anti-oxidation system. Further results illuminated that their signal trans-
duction pathway was not in the same one with the pathway of low temperature signal hormone ABA. This study
would provide a new approach for exploring how to improve the plant freezing tolerance by regulating the activity of
PLD, and also could deeply reveal the mechanism of plant freezing tolerance and also will give some experimental
support for the mechanism of phospholipid signal transduction.
Keywords Phospholipase D, PLDβ, Arabidopsis thaliana, Cold acclimation, Signal transduction
www.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.028.000901
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(30771701)资助
低温冻害影响限制着植物自然分布、栽培区带、
生长发育以及作物产量和质量。近年来对涉及低温
驯化方面的基因研究越来越受到重视，但是对植物
感知低温刺激和信号导入细胞核，进而激活基因提
高抗冻性的过程仍然知之甚少。
磷脂酶 D (phospholipase D, PLD)不仅是植物中
一类主要的磷脂水解酶，而且是一类重要的跨膜信号
转导酶类。植物中 PLD基因家族比其他生物体中要复
杂(Liscovitch et al., 2000)，拟南芥中目前有 12个 PLD
基因被鉴定。根据基因的结构和它们编码 PLD的序
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
列相似性、域结构、生化特性以及 cDNA 克隆的顺
序，可分成 6 种类型，PLDα (3)，PLDβ (2)，PLDγ (3)，
PLDδ，PLDε和 PLDζ(2)。
植物中 PLD的总体域结构较为相似，除 PLDζ
外都包含有 C2域，C2域是一个 Ca2+与磷脂结合的
折叠域，各 PLD不同的 C2域结构决定了它们生物
化学性质的特异性。PLDβ是中性磷脂酶，需要 Ca2+
和 PIP2协同激活，在 pH 7.0和微摩尔 Ca2+水平下最
活跃(Qin et al., 1997)。研究发现，将拟南芥 PLDα反
义抑制后，叶片中的 PLDα活性减少 95%以上，并对
ABA和乙烯诱导的衰老有明显的延缓作用，而在叶
片中的 PLDβ和 PLDγ活性没有显著减少，且对 PLDα
活性的降低没有补偿作用(PappanandWang, 1999)。在
番茄悬浮培养细胞中将 PLDβ1基因沉默会使真菌激
发子-木聚糖酶与PLD的反应丧失，表明 PLDβ1基
因可能参与病菌防御的过程(Laxalt et al., 2001)。目前
对于 PLDβ基因在逆境胁迫、激素反应等方面的研究
报道较少，本文旨在通过鉴定 PLDβ基因是否介导低
温驯化信号转导作用，进而探讨信使 PLDβ的信号转
导作用机理，为提高植物抗冻性探索新途径。
1材料与方法
1.1实验材料
本实验材料为 PLDβ基因被敲除的拟南芥突变
体及其哥伦比亚野生型拟南芥(实验材料均由美国
密苏里大学的王学敏教授惠赠)。
1.2低温驯化处理
将长至 35 d左右未开花的 PLDβ基因敲除型拟
南芥与野生型拟南芥，置于人工气候箱中，4℃低温
驯化 3 d。
1.3冻害胁迫处理
低温驯化后的冻害处理：将经过 4℃低温驯化
3 d 的 PLDβ 基因敲除型拟南芥与野生型拟南芥植
株，按照设定好的降温程序进行冻害处理，并在预定
的处理温度(-12℃、-14℃、-16℃、-18℃和-20℃)下
取出处理材料。
未经低温驯化后的冻害处理：将生长至 35 d左
右未开花的 PLDβ基因敲除型拟南芥与野生型拟南
芥植株，放置入人工气候箱中，不经过低温驯化直接
按照预设降温程序进行冻害处理，并在预定的处理
温度 (-10℃、-12℃、-14℃、-16℃和 -18℃ )下取出
处理材料。
降温程序：按照模拟自然降温的方式进行设置，
具体程序如下：室温降至 4℃0.5 h；4℃降至-2℃2h，
-2℃保持 3 h；-2℃降至 -10℃4 h，-10℃保持 1 h；
-10℃降至 -12℃ 1 h，-12℃保持 1 h；-12℃降至
-14℃ 1 h，-14℃保持 1 h；-14℃降至 -16℃1 h，
-16℃保持 1 h；-16℃降至 -18℃1 h，-18℃保持 1 h；
-18℃降至-20℃1 h，-20℃保持 1 h。
1.4冻害处理后的调查
观察方法：将经冻害处理后的植株，先放置于 4℃
冰箱中解冻 24 h，再置于人工气候培养箱中，正常条件
培养 7 d (温度白天 /黑夜 23℃/19℃，光照 /黑暗 12 h
/12 h，湿度白天 /黑夜 80%/65%，光照强度 24 000 lx)，
于第 7天进行拍照，观察 PLDβ基因敲除型和野生型
拟南芥的冻害情况。
离子渗漏率的测定：将低温冻害处理后的拟南
芥植株置于 4℃下解冻 24 h，之后每个处理温度下的
PLDβ 基因敲除型和野生型植株各取 3 枚叶片，置
于去离子水中，在 23℃水浴下轻微振荡 1 h，测定初
电导值；之后在 100℃下煮沸 10 min，冷却至 23℃
测定总电导值。最后根据计算公式，计算离子渗漏
率(即相对电导率)。计算公式为：离子渗漏率＝初电导
值 /总电导值。
通过比较分析 PLDβ基因敲除型和野生型拟南
芥相应温度处理下的离子渗漏率，从而得到敲除型
和野生型拟南芥的抗冻性结果。
1.5 PLDβ基因与低温信号分子 ABA的关系
当拟南芥植株长至 30 d 未开花时，用浓度为
30 μmol/L外源 ABA对基因敲除型和野生型植株进
行根施处理，处理 4 d后放置于人工气候箱中进行低
温冻害处理，处理程序参照 1.3的降温程序进行，处理
完成后按前面冻害处理后调查拍照及测定电导率。
1.6 PLDβ基因对渗透调节物质的影响测定
将长至 30 d未开花的参与低温信号转导作用基
因的 PLDβ 基因敲除型和野生型拟南芥植株进行
4℃的低温驯化 3 d，接着采集驯化后的植株叶片放
入液氮中保存，再利用冻干机将植株叶片制成干粉
(Li et al., 2004)。称取 0.1 g干粉，用 75%的乙醇浸泡
过夜，然后在离心力为 20 000 g下离心。取离心后溶
液的上清液 2 mL，加 2 mL冰醋酸，4 mL 2.5%茚三
酮和 2 mL蒸馏水，沸水浴中加热 1 h，冷却后加 4 mL
甲苯，盖好盖子于漩涡仪上振荡 0.5 min，静置分层，
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吸取红色甲苯相。测 520 nm处吸光值，甲苯为空白
对照。根据标准曲线所拟合的方程进行对样品脯氨
酸含量的计算。同时再取 2 mL离心后的上清液，加
5 mL硫酸-蒽酮，于沸水浴中加热10 min，取出后
冷却至室温，测 620 nm处吸光值。根据标准曲线推
断出可溶性成分的含量。
1.7 PLDβ基因对抗氧化酶系统活性的影响测定
称取 1~2 g处理后的叶片放入预冷的研钵中，加
1 mL预冷磷酸缓冲液在冰浴中加石英砂研磨，将研
磨好的酶液倒入容量瓶并加缓冲液定容至 25 mL，混
匀后吸取 10 mL至离心管中 3 000 r/min离心 20 min，
取上清液制成实验所需酶液备用。
超氧物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)总酶
活性测定方法首先是取酶液 0.05 mL，再加入反应液
氮蓝四唑(NBT,浓度为 750 μmol/L) 0.3 mL;甲硫氨
酸(Met,浓度为 130 mmol/L) 0.3 mL;核黄素(浓度为
20μmol/L)0.3mL;EDTA-Na2溶液(浓度为 100μmol/L)
0.3 mL和磷酸缓冲液(0.05 mmol/L)1.5 mL混合，混匀
后将 1支对照管放入暗处，另一对照管和各处理在
光照强度为 4 000 lx，温度在 25~30℃之间的条件下，
反应 20~25 min，以暗处管作空白对照，均测定 560 nm
处吸光值。SOD酶活性单位以抑制 NBT光化还原的
50%为一个酶活性位。按以下公式计算 SOD总活力：
ASOD=(Ack-AE)×V/(1/2Ack×W×V×T)。其中 Ack为照光对
照管的吸光度；A560为 560 nm处的吸光值；AE为样
品管的吸光度；V为样品液总体积，v为测定时样品
用量；W为样鲜重；T为反应时间 (min)。酶活性以
△A560·g-1FW·min-1表示。
过氧化物酶(peroxidase, POD)活性测定方法是
首先取酶液 20 μL 于比色杯中再加 3 mL 反应液
(0.1 mol/L pH 6.0 磷酸缓冲液 50 mL+28 μL愈创木
酚+30%H2O2 19μL)混匀，空白对照为反应液加 20 μL
磷酸缓冲液。在 470 nm处每隔 30 s读一次数值，并
记录实验结果，共测 3 min。以每分钟内吸光值变化
0.01为 1个过氧化物酶活力单位。按以下公式计算
POD活性：POD 总活性=A×D/0.01t；POD比活力=总活
力 /Wf；其中 t表示反应时间；D表示稀释倍数，即提取
的总酶液为反应系统内酶液的倍数；Wf为鲜重，A470为
470 nm处吸光值。酶活性单位为△A470·g-1FW·min-1。
过氧化氢酶(catalase, CAT)酶活性测定方法是
首先取 100 μL酶液加到比色杯中再加 3 mL 反应
液(0.1 mol/L pH 7.0磷缓 20 mL+0.1 mol/L H2O2 5 mL)
混匀，迅速在 240 nm处每隔 30 s记录一次吸光值，测
定时间为 4 min。空白对照为反应液。计算公式如下：
CAT 总活性=A×D/0.01t；CAT比活力=总活力 /Wf；其中
t表示反应时间；D表示稀释倍数；Wf为鲜重，A240为
240nm处的吸光值。酶活性单位为△A240·g-1FW·min-1。
丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量测定方法首
先是取酶液 2 mL而后加硫代巴比妥酸 (TBA) 2 mL，
混合后 100℃水浴煮沸 30 min，冷却后离心并取上
清液测定；分别测定 532 nm、600 nm和 450 nm波
长处的吸光值。计算公式如下：C/nmol·g-1=6.45
(A532-A600)-0.56A450；MDA含量(μmol/g)=C·V/Wf；其中
C为浓度，V为提取液体积，Wf为鲜重，A532、A600和 A450
分别为 532 nm、600 nm和 450 nm波长处的吸光值。
2结果与分析
2.1参与低温信号转导作用 PLDβ基因的鉴定
PLDβ基因敲除型 PLDβ-KO和野生型拟南芥未
经低温驯化的直接冻害 7 d后观察结果(图 1)，两者
的抗冻性基本一致；同时结合冻害处理后的离子渗
漏率测定结果(图 2)，两者的离子渗漏率变化趋势基
图 1 PLDβ基因敲除型与野生型拟南芥未低温驯化后的冻害
处理表型比较
注: A,C,E:野生型拟南芥; B,D,F: PLDβ-KO
Figure 1 The phenotype comparison of freezing sensitivity of
non-acclimated PLDβ-KO and wild-type of Arabidopsis thaliana
Note: A,C,E: Wild-type ofArabidopsis thaliana; B,D,F: PLDβ-KO
磷脂酶 Dβ在拟南芥低温信号中的转导作用
The Role of Phospholipase Dβ on Signal Transduction of LowTemperature in Arabidopsis thaliana 903
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图 3 PLDβ基因敲除型和野生型拟南芥低温驯化后的冻害处
理比较
注: A,C,E:野生型拟南芥; B,D,F: PLDβ-KO
Figure 3 Freezing tolerance comparison of cold-acclimated
PLDβ-KO and wild-type of Arabidopsis thaliana
Note: A,C,E : wild-type ofArabidopsis thaliana; B,D,F: PLDβ-KO
本一致。由此推断 PLDβ基因没有参与组成型抗冻
性的调控。
PLDβ基因敲除型和野生型拟南芥经低温驯化后
的冻害处理 7 d后观察结果(图 3)，PLDβ基因敲除型
拟南芥的抗冻性比野生型弱；同时冻害处理后的离子
渗漏率测定结果(图 4)也证实了这一点，即说明 PLDβ
基因参与低温信号转导途径。
图 5 PLDβ基因敲除型和野生型 ABA处理后的抗冻性比较
注: A,C,E:野生型拟南芥; B,D,F: PLDβ-KO
Figure 5 Freezing tolerance comparison of PLDβ-KO and
wild-type of Arabidopsis thaliana after treating with ABA
Note：A,C,E : wild-type ofArabidopsis thaliana; B,D,F: PLDβ-KO
2.2 PLDβ参与低温信号转导的途径研究
2.2.1低温胁迫下 PLDβ未参与 ABA调节过程
PLDβ基因敲除型和野生型拟南芥植株用 ABA
处理 4 d后，再经冻害处理的调查照片(图 5)，从图 5
可以看出 PLDβ基因敲除型与野生型拟南芥植株冻
害处理后的抗冻性基本一致，没有显著差异，同时结
合测定的离子渗漏率(图 6)，也可以看出两者之间离
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子渗漏程度相当，也没有显著差异。结合以上两方面
的分析结果，可以得出 PLDβ基因参与低温信号转导
的途径与低温信号激素 ABA介导低温信号的调节途
径不在同一条途径上，两者有着其各自特异的途径。
2.2.2低温胁迫下 PLDβ参与脯氨酸调节途径
将 PLDβ基因敲除型和野生型拟南芥植株经过
3 d的低温驯化后，测量可溶性糖和脯氨酸含量。利
用 DPS数据处理系统对两者的糖含量进行数据分
析，得到两者可溶性糖含量差异不显著(图 7)；野生型
脯氨酸含量显著高于 PLDβ基因敲除型的含量(图 8)，
但含量差异未达到极显著水平。这表明 PLDβ基因参
与渗透调节物质中脯氨酸的调节途径。
2.2.3低温胁迫下 PLDβ参与抗氧化调节途径
2.2.3.1 PLDβ未参与 SOD活性调控途径
经过 3 d低温驯化后 PLDβ基因敲除型和野生
图 7 PLDβ基因敲除型和野生型拟南芥低温驯化后的可溶性
糖含量脯氨酸含量
注: WT:野生型拟南芥; β: PLDβ-KO
Figure 7 Soluble sugar content of cold-acclimated PLDβ-KO and
wild-type of Arabidopsis thaliana
Note: WT: Wild-type of Arabidopsis thaliana; β: PLDβ-KO
图 8 PLDβ基因敲除型和野生型拟南芥低温驯化的脯氨酸含量
注: WT:野生型拟南芥; β: PLDβ-KO
Figure 8 Proline content of cold-acclimated PLDβ-KO and
wild-type of Arabidopsis thaliana
Note: WT: Wild-type of Arabidopsis thaliana; β: PLDβ-KO
型拟南芥植株的 SOD酶活性(图 9)所示，PLDβ基因
敲除型拟南芥植株的 SOD酶活性最高，野生型其
次，但是两者之间的含量差异不显著，表明 PLDβ基
因未参与 SOD活性调控途径。
2.2.3.2 PLDβ基因未参与 POD活性调控途径
经过 3 d低温驯化后 PLDβ基因敲除型和野生
型拟南芥植株的 POD活性(图 10)且差异显著，但差
异未达到极显著水平。同时由于我们实验材料为基
因敲除型的突变体材料，即只有当基因缺失突变株
使 POD活性降低才说明其参与了活性途径的调控。
因此认为 PLDβ基因未参与 POD活性途径。
2.2.3.3 PLDβ基因参与 CAT活性调控途径
经过 3 d低温驯化后，PLDβ基因敲除型拟南芥
植株 CAT活性低于野生型的 CAT活性(图 11)，且呈
显著差异，但差异未达到极显著水平，而野生型和
PLDγ2基因敲除型拟南芥植株的 CAT活性差异不
显著，表明 PLDβ基因参与 CAT活性途径的调控。
图 9 PLDβ基因敲除型和野生型低温驯化后的 SOD活性比较
注: WT:野生型拟南芥; β: PLDβ-KO
Figure 9 Comparison of SOD activity of cold-acclimated
PLDβ-KO and wild-type of Arabidopsis thaliana
Note: WT : Wild-type of Arabidopsis thaliana; β: PLDβ-KO
磷脂酶 Dβ在拟南芥低温信号中的转导作用
The Role of Phospholipase Dβ on Signal Transduction of LowTemperature in Arabidopsis thaliana 905
基因组学与应用生物学
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2.2.3.4 PLDβ参与MDA含量积累的途径
经过 3 d低温驯化后，PLDβ基因敲除型和野生
型拟南芥植株的丙二醛含量(图 12)。PLDβ基因敲除
型植株的MDA含量高于野生型，达到显著水平，表
明 PLDβ基因参与MDA含量积累的途径。
3结论与讨论
本研究发现 PLDβ基因影响拟南芥的抗冻性，参
与介导低温信号转导途径，但没有参与组成型抗冻
性的调控。且 PLDβ基因参与介导低温信号转导途
径，但与低温信号激素 ABA不在同一条信号转导途
径；在低温胁迫下介导低温驯化过程中脯氨酸积累
和 CAT活性变化的过程。
ABA是重要的逆境激素，可以提高植物的抗逆
性，包括抗冻性。Kang等(2003)研究表明低温会引起
内源 ABA的瞬间或者持续性积累，最终导致诱导基
因表达及植物抗冻性的提高。而在诱导植物抗冻性
过程中，提高内源 ABA水平和施加外源 ABA均能
提高植物抗冻性，实验证明利用外源施用 ABA可以
显著提高玉米、水稻等植物的抗冷性(Anderson et al.,
1994)。本实验对 PLDβ基因敲除型和野生型植株外
源施用 ABA后进行冻害处理，分析电导率结果可以
发现 ABA处理后各植株的抗冻性比直接冻害处理
植株的抗冻性强，但三者之间抗冻性却没有明显差
别。这说明 PLDβ基因参与的低温信号转导途径与低
温胁迫中的 ABA途径可能不在同一途径上。
抗氧化系统活性强能够使自由基和活性氧水平
保持在较低水平，保护植物免受冻害产生的活性氧
和自由基伤害，保护膜结构功能，避免膜脂过氧化和
膜蛋白的聚合，从而提高植物的抗冻性。但是当抗氧
化系统受到破坏时，植物中的MDA含量就会增加，
所以实验室中，通常以MDA的含量作为发生膜脂过
氧化反应的主要指标，用以表示植物对逆境条件反
应的强弱。PLDβ基因参与抗氧化系统活性变化过
程，其中 PLDβ基因参与 CAT活性调控途径，这就使
得 PLDβ基因对于MDA的生成有一定的影响。我们
的实验结果印证了这一结论。
参与低温信号转导的 PLDβ基因，其具体参与的
信号途径有着较大的不同。表明 PLD家族中并非所
有的 PLDβ基因对低温驯化都有信号转导的作用，而
且不同的 PLDβ基因信号转导的途径也不同。它们不
同的结构和生化特性决定了其各自的信号转导特异
性(Qin et al., 1997)。同时还必须结合不同 PLD的水
解膜磷脂作用特性及其水解作用对植物抗冻性的
影响研究(Welti et al., 2002)，全面深入地探究信使
PLD的信号转导作用机理，为探索通过调控 PLD的
活性提高植物抗冻性提供新的途径，并为深入揭示
图 12 PLDβ基因敲除型和野生型拟南芥低温驯化后MDA含
量比较
注: WT:野生型拟南芥; β: PLDβ-KO
Figure 12 Comparison of MDA content of cold-acclimated
PLDβ-KO and wild-type of Arabidopsis thaliana
Note：WT : Wild-type of Arabidopsis thaliana; β: PLDβ-KO
图 11 PLDβ基因敲除型和野生型低温驯化后的 CAT活性比较
注: WT:野生型拟南芥; β: PLDβ-KO
Figure 11 Comparison of CAT activity of cold-acclimated
PLDβ-KO and wild-type of Arabidopsis thaliana
Note: WT : Wild-type of Arabidopsis thaliana; β: PLDβ-KO
图 10 PLDβ基因敲除型和野生型拟南芥低温驯化后的 POD活
性比较
注: WT:野生型拟南芥; β: PLDβ-KO
Figure 10 Comparison of POD activity of cold-acclimated
PLDβ-KO and wild-type of Arabidopsis thaliana
Note: WT: Wild-type of Arabidopsis thaliana; β: PLDβ-KO
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DOI: 10.3969/gab.028.000901906
植物的抗冻机理以及磷脂信号转导机制奠定坚实的
理论基础。
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首例抗除草剂油菜品种
2010年种植季节酝酿中的新除草剂 Clearfield canola将成为首例抗除草剂油菜品种。
2009年 10月 7日，加拿大巴斯夫公司宣布了 2010年除草剂系列中的 4个新品种，其中包括 Xceed 8470、
Xceed 8571、BrettYoung 5525 CL和 NX4-202 CL。
与波兰和阿根廷的油菜籽型油菜不同，juncea属于芥末型油菜，可产生与油菜籽型油菜等量的油。但是，在
北美大草原的干旱地区它们并不是以产量出名，而是保持其芥末型。Xceed 8470和 Xceed 8571各自提供冻、
热、干旱的耐逆性。同时，巴斯夫公司表示豆荚脱粒的抗性允许种植者不包扎纵切。
Solo, Odyssey和 Equinox三个除草剂已登记用于Xceed canolas品种，巴斯夫公司表示Xceed 8571有充足
的供应，Xceed 8470供应有限，2010年季节两者均通过 Viterra销售。
同时，2010年 BrettYoung 5525 CL将有充足的供应，该品种在消费合作社登记的Q2/46A65中占到 126%，
并且，提供“顽固疾病”即黑胫病与镰刀菌萎蔫病）的抗性类型。
巴斯夫公司表示，2010年 NX4-202 CL通过陶氏益农公司的供应有限。该品种对镰刀菌萎蔫病显示出抗
性，对黑胫病显示出中抗，与 InVigor 5020相比纯收益高出 9%。
巴斯夫公司的 Clearfield品牌经理 Harley House表示，随着 Clearfield新品种的增加，目前，无论是生产杂
交油菜、特种油油菜或是优质油菜，种植者均可选择多重除草剂。
Clearfield作物的抗除草剂的性状已被公认为非转基因，通常按常规品种给予相同范围的销路。
信息来源: http://www.grainews.ca/issues
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