全 文 ：遗　传 HEREDITAS(Beijing)26(1):137～ 142 , 2004 专论与综述
收稿日期:2002-12-30;修回日期:2003-09-08
基金项目:国家自然科学基金(39770420)、浙江省自然科学基金(300030)和杭州市“131”人才基金资助[ Supported by the National Natural Science Founda-
tion of China(No.39770420),Natural Science Foundation of Zhejiang Province(No.300030)and the grant f rom Hangzhou Government] 。
作者简介:王利琳(1965-),男 ,浙江临安人 ,博士 ,副教授 ,专业方向:植物生理生化与发育生物学。 Tel:0571-88804116 ,
E-mail:w ang_208@163.com
通讯作者:梁海曼(1930-),男 ,浙江人 ,教授 ,专业方向:植物生理学与发育生物学。 Tel:0571-85178539
朱睦元(1956-),男 ,浙江义乌人 ,教授 ,博导,专业方向:分子遗传学。 Tel:0571-88273325 , E-mail:lsczhumy@mail.hz.zj.cn
拟南芥 LEAFY 基因在花发育中的网络调控及其生物学功能
王利琳1 , 2 ,梁海曼1 ,庞基良2 ,朱睦元1
(1.浙江大学生命科学学院 ,杭州 310012;2.杭州师范学院生命科学学院 ,杭州 310036)
摘　要:重点综述了拟南芥花分生组织特征基因——— LEAFY(LFY)基因及其同源基因在花发育中的网络调控及
其生物学功能。 LFY 基因广泛表达于高等植物的营养性和生殖性组织。 LFY 基因需要与其他基因相互作用 ,
且表达量达到一定水平时才能促进成花。 LFY 基因处于成花调控网络的关键位置 , 不仅调控开花时间和花转变 ,
而且在花序和花的发育中也起重要作用。碳源 、植物激素等因子直接或间接地影响 LFY 基因的表达和作用。提
示通过掌握 LFY 基因的表达调控规律进一步探讨成花机理的可行性。
关键词:LFY 基因;基因网络;生理因子;花发育
中图分类号:Q945　　　文献标识码:A　　　 文章编号:0253-9772(2004)01-0137-06
Regulation Network and Biological Roles of LEAFY
in Arabidopsis thaliana in Floral Development
WANG Li-Lin1 ,2 , LIANG Hai-Man1 ,PANG Ji-Liang2 ,ZHU Mu-Yuan1
(1.Col lege of Li fe Sciences , Zhej iang Universi ty , Hangzhou 310012 , China;
2.S chool of Li fe Sciences , Hangzhou Norma l College , Hangzhou 310036 , China)
Abstract:Recent research prog ress on regulation network and biological ro les of LFY gene in Arabidopsis thaliana and its
homologue genes in floral development are reviewed emphatically in the present paper.LFY gene expresses widely in both
vege tative and reproductive tissues in different higher plants , therefore investig ation on role of LFY gene on flowering is of
g eneral significance.LFY gene play s an impor tant role to promote flower formation by interaction and coordination w ith
o ther genes , such as TFL , EMF , AP1 , AP2 , CAL , FWA , F T , AP3 , PI , AG , UFO , CO , LD , GA1 etc , and a critical
level of LFY expression is essential.LFY gene no t only controls flow ering-time and floral transition , but also plays an im-
po rtant role in inflorescence and floral organ development.I t w as situated at the central site in gene network of flow ering
regulation , positively o r negatively regula tes the level or activities of flow ering-related genes.Some physio logical factors ,
such as carbon sources , phy toho rmones , affect directly o r indirectly the expression and actions of LFY gene.This indicates
that level of LFY expression can also be regulated with physiological methods.It is probable that we can explain the principal
mechanism of flowering by regulation network of LFY gene.
Key words:LFY gene;gene netw ork;physiological facto r;flower development
　　1990 年 , Yano fsky 等在拟南芥(Arabidopsis thaliana ,
At)中首次克隆了花同源异型基因 AGAMOUS(AG), 标志
着高等植物花发育研究进入了分子遗传学领域。到目前为
止 ,研究者利用拟南芥突变体已经定位了 80 个以上位点影
DOI :10.16288/j.yczz.2004.01.026
响开花时间[ 1] ,并从不同角度陆续提出了多种成花分子机理
的工作模型[ 2 ～ 7] 。 At LFY(LEAFY)是金鱼草(Antir-
rhinum majus)FLO (FLORICAULA)的同源 基因。 自
Weigel实验室首次鉴定了 LFY 基因在成花中起关键调节作
用以来 ,国内外学者对该基因的表达调控及生物学功能已有
深入的研究 ,并发表了许多高质量的研究论文 ,已从苹果 、柑
橘 、牵牛 、水稻 、烟草 、番茄 、黄瓜等植物中克隆到其同源基
因。本文拟就 LFY 的表达调控及其生物学功能作一扼要综
述。
1　LFY 基因的时空表达
LFY 是花分生组织特征基因 , 但 非专一表达于花组
织或成花相关组织。如在长日条件下 , LFY 在拟南芥花转
变前的叶原基和整个营养性发育阶段均有表达[ 8] 。在番茄
发育的较早阶段 , LFY 同源基因强表达于枝尖分生组织[ 9] 。
可见 , LFY 广泛表达于营养性和生殖性组织。
从 LFY 基因表达强度看 , 有其时间上的特点。柑橘的
LFY 同源基因在营养芽中的表达强度明显低于花芽[ 10] 。
拟南芥经花诱导后 , LFY 基因活化 , LFY mRNA 起初积累
于顶端花序分生组织的周边区 , 继而强表达于花原基 , 而后
在花发育过程中继续表达[ 11] 。长日下 LFY 基因在整个营
养发育期均有表达 , 但在花发生前表达量急剧上升[ 12] 。水
稻的 LFY 同源基因表达于发育着的圆锥花序而不表达于以
后出现的小花[ 13] , 这一点和 LFY 在拟南芥中的表现明显
不同。以上事实表明 LFY 基因的表达水平是动态变化的 ,
花诱导后 LFY 基因表达加强。 LFY 基因表达过量不会影
响花模式而是提早成花 ,无论长日 、短日条件下 LFY 基因过
量表达均只会使拟南芥提早成花。但在活化花分生组织中 ,
LFY 基因表达量只有达到一定的阈值才能发挥其生物学作
用。
LFY 基因的时空表达表明:(1)由于 LFY 基因的表达
並不仅仅发生于花组织或成花相关组织 , 因而单纯根据
LFY 基因表达不能确认该组织是否具有成花属性。(2)成
花需要 LFY 基因的表达量达到一定水平 , 提示 LFY 表达
与成花间存在一定的定量关系。(3)LFY 基因表达过量不
会抑制成花 ,提示 LFY 表达产物不是成花抑制因子。
2　LFY 基因在成花各阶段中的作用
成花起始阶段在花发育中非常关键 ,大致包括:花决定 ,
营养性分生组织转变为花分生组织 ,花器官属性基因活化和
花器官分化启动 ,花分生组织属性的保持和花分生组织属性
逆转的防止等。
LFY 基因的首要作用是协同其他成花相关基因抑制分
生组织的营养性发育。 Ruiz-Garcia 等[ 14] 和 Coen 等[ 15] 研究
发现 ,花转变前 LFY 表达于叶原基 ,但当 LFY 的活性升高
到一定水平则起抑制叶原基启动的作用 ,从而有助于更多的
分生组织细胞用于形成花原基。 Chen 等进一步指出 , LFY
之所以能起这一作用 , 与它和 AP1 基因共同抑制保持花序
分生组织活性的 EMF 基因的活性有关 ,从而促进花序分生
组织向花分生组织转变[ 16] 。
LFY 基因更关键的作用是参与从花分生组织形成 , 正
常功能的保持到防止花分生组织逆转的整个过程。 LFY 参
与促进花分生组织的形成和花分生组织属性的控制[ 11 , 17] 。
LFY 参与维持花分生组织的正常功能[ 18] 、花启动[ 19] 、防止
花分生组织的逆转[ 20] 。特别值得注意的是 ,在参与这一过
程的多种花分生组织属性基因中 , LFY 基因作用于 AP1 基
因之前[ 21] ,其表达早于任何可见的花器官启动[ 22] , 说明在
花分生组织属性基因中它是首先表达的。在花转变时 LFY
的直接的靶是 AP1 基因[ 2 3] 。这一系列事实说明 LFY 基因
在花分生组织属性基因中处于比较关键的地位。
除上述作用外 , LFY 基因还参与活化花器官属性基因。
在花器官发生时 LFY 直接作用于 AG 基因[ 23] 。 LFY 基因
表达于花瓣 、花丝和雌蕊群 ,还强表达于心皮分生组织 ,事实
上 LFY 基因在整个花发育过程中均表达[ 11] 。 LFY 基因参
与花分生组织属性的决定 , 还参与花分生组织的进一步发
育[ 24] 。因此 , LFY 基因在成花中的作用 不局限于调控开
花时间和花转变 , 而是在花序和花发育的各个阶段中都起着
作用。
Weigel和 Nilsson[ 25]曾指出 LFY 基因强有力地编码成
花感受态因子(floral competence factor), 但是很难设想 LFY
基因编码了某种专一的因子而能产生多种多样的效果。 推
测 LFY 基因表达产物在成花中的作用 ,可能更大程度上提
示了涉及到某种普遍存在的微量调节因子在成花中的作用。
3　与 LFY 基因相关的基因调控网络
LFY 基因与十种以上的开花时间调控相关基因间存在
相互作用 , 构成了一个基因调控网络。下面着重介绍其中几
个与 LFY 调控关系比较密切的基因。
3.1　LFY 与 TFL 、EMF
TFL1(TERMINAL FLOWER 1)基因调节花序分生组
织的发育 ,它通过抑制 LFY 及 AP1 的表达而抑制花分生组
织的发生[ 26] 。但是 ,在一定条件下 LFY 也会在 TFL1 表达
中起负调作用 , 如 ,长日条件下生长的 35S ∷LFY 转基因株
未能检出 TFL1 表达 , 而在 lfy 突变体植株的基部节中可以
检出 TFL1-RNA[ 27] 。
EMF(EMBRYONIC FLOWER)基因起阻止花分生组
织属性基因表达的作用。 LFY 表达需要EMF 活性处于低
水平[ 28] 。因此 , EMF 基因协同 TFL1 基因对 LFY 基因的
表达起负调作用。
3.2　LFY 与 AP1 、AP2 及CAL
LFY 、 AP1 (APETAL1)、 AP2 (APETAL2 )及 CAL
(CAULIFLOWER)基因均为花分生组织属性基因 , 共同控
138 遗　传 HEREDITAS (Beijing)2004　　　　　　　　　　　　　　　　26卷　
制着花分生组织属性和协同作用于花分化启动[ 29] 。各基因
的表达水平方面也存在相互调控关系 ,如 LFY 基因和 AP1
基因表达间相互正调 , LFY 还和 AP2 基因 、CAL 基因表达
间存在相互正调关系等[ 4 , 5] 。
3.3　LFY 与 FWA 、FT
FWA(FLOWERING LOCUS WA)、FT(FLOWER ING
LOCUS)基因活性的存在不仅对 LFY 基因的表达是必要
的 ,而且还起增进 LFY 诱导 AP1 表达能力的作用[ 30] 。
LFY 基因的表达需要 FWA 基因活性处于低水平 , 而当
LFY 的活性缺失时 , FWA 、FT 基因则起活化 AP1 基因功
能的作用[ 14] 。
3.4　LFY 与 CO
CO(CONS TANS)为开花时间基因。长日下 CO 基因
被诱导表达从而启动 LFY 基因表达[ 31] 。 CO 基因和 LFY
基因之间的联系代表了开花时间基因和花分生组织之间的
联系 , CO 基因正调 LFY 基因。
3.5　LFY 与 AG 、AP3、PI
AG(AGAMOUS)基因主要作为 C-功能基因参与控制
雄蕊和雌蕊的发育。 LFY 基因的表达直接影响 AG 基因
的表达。有报告指出 , 在花发育的早期 , LFY 促进 AG 基
因表达 ,在花发育后期 LFY 则抑制 AG 基因表达[ 32] 。 AP3
(APE TAL3)和 PI(PIST ILLATA)为 B-功能基因 , LFY 基
因正调 AP3 和PI 基因的表达[ 33 , 34] ,这再次说明 LFY 基因
在花器官分化发育阶段也起作用。
3.6　LFY 与 UFO
UFO(UNUSUAL FLOR AL ORGANS)基因参与控制
花分生组织属性和花器官属性。 UFO 编码 LFY 的一个辅
助调节基因[ 35] , UFO 的活化需要 LFY 功能性蛋白。 AP3
基因的活化依赖于 LFY 基因和 UFO 基因的组合[ 5 , 36] 。以
上事实表明 LFY 基因和UFO 基因关系密切 ,在花分生组织
发育过程中二者共同起作用。
3.7　LFY 与 PHYB、CRY1 、CRY2
光敏素处于花诱导的 LD 途径(long day pathway)的起
点。 PHY A 基因突变时开花时间推迟 , PHYB 基因突变时
开花时间提早 ,表明 Phy B是阻遏成花的。 PHYB 基因突变
伴有 LFY 基因表达量增加和活化 LFY 启动子的活性 , 而
CRY2 基因突变抑制 LFY 启动子的活性[ 37] 。
3.8　LFY 与 FLD 、LD
FLD 和LD(LUMINIDEPENDENS)基因都作用于花诱
导的自主途径。 FLD 促进LFY 表达[ 3] 。 LD 参与促进LFY
和 AP1 间的相互作用[ 4] 。
3.9　LFY 与 GA1 、FPF1
GA1(GIBBERELLIN REQUIRING 1)和FPF1 (FLO-
WERING PROMOTING FACTOR 1)基因作用于花诱导的
GA途径。利用 ga1 突变体进行的研究表明 GA1 基因活化
LFY 启动子 , 促进 LFY 表达[ 38] 。 FPF1 抑扬调节(modu-
late)顶端分生组织对 LFY 、 AP1 基因活动起反应的能
力[ 39] 。
根据目前所了解的 LFY 基因与上述其他成花相关基因
的相互关系 , 归纳成图 1 , 并形成如下认识:
(1)LFY 基因处于成花相关基因调控网络的关键位置 ,
在花分生组织启动 、花分生组织属性的决定 、各轮花器官的
形成中均起重要作用。 LFY 还参与对花分生组织大小的调
控。因此 LFY 基因是转入生殖发育的中心调节剂[ 40] 。(2)
从模式植物拟南芥成花研究可以看出 , 已经确认的诱导成花
的 LD、自主 、GA 3 条途径均与 LFY 基因有联系 , 3 条途径
均趋向正调 LFY 基因的表达[ 41] 。(3)LFY 基因和成花抑
制基因(TFL 、EMF)间存在相互抑制的关系 , 和花分生组织
属性基因(AP1 、AP2 、CAL)存在相互促进的关系 , LFY 可
以正调 A-功能基因(LUG)、B-功能基因(AP3 、PI)和 C
-功能基因(AG), 这些事实表明促进 LFY 基因表达就有
可能促进其他成花相关基因的表达 , 进而促进成花。这也可
能就是单独导入 LFY 基因就能使需要经受多基因复杂调控
网络的调控过程才能成花的植物发生极显著提早成花的原
因或原因之一。(4)AP1 、 AP2 、CAL 、UFO 、CO 、 CRY2 、
FLD 、LD 、GA1 等基因都有可能促进 LFY 基因的表
达[ 3 ～ 5 , 31 , 35 , 37 , 38] ,这表明促进 LFY 表达的途径是多种多样
的。如果再考虑到这些基因的表达也会有多种促进因素 , 通
过系统细致的研究 , 掌握调控 LFY 基因表达规律和手段应
该是可以做到的。
图 1　LFY 基因与其他成花相关基因的网络调控
(根据文献整理而成)
─ 表示正调节;─│表示负调节
Fig.1 The regulation network between LFY
and other flowering-related genes
─ Indicate positive regulat ion;─│Indicate negative regulation
139　1 期　　　　　　　　　　王利琳等:拟南芥 LEAFY 基因在花发育中的网络调控及其生物学功能
4　影响 LFY 基因表达的生理因子
要探讨 LFY 基因表达的调控规律 , 除需要了解 LFY
和其他成花相关基因间的相互作用外 ,还必须注意到环境因
子(信号)对 LFY 表达的生理调控作用。目前已知的可以直
接影响 LFY 基因表达的生理因子主要有 GA 、ABA和蔗糖。
4.1　赤霉素(GAs)
GA在成花中的作用最受重视。 Zeevaar t 很早就发现
GA能在非诱导条件下引发多种需长日照和低温诱导的莲
座叶植物的成花反应 ,即 GA 在某些情况下可以替代长日照
和低温条件诱导成花。最近 King 等报告 , 在顶端 GA 5 作用
于花引发 , 随后 , GA1 和 GA 4 作用于花序分化 , 表明有专一
的GA 序列参与成花极早期的变化过程[ 42] 。在成花诱导
中 ,由于 GA 作用于顶端 , 这就不可能不涉及到与成花相关
基因的关系 ,因而 GA 和 LFY 表达的关系引人注目。 已经
确认 , GA 对于能够正调 LFY 基因的 AP1 、AP2 、CAL 基因
起正调作用[ 29] 。在长日照条件下 , GA 可以促进 co 、 f wa 等
一些迟花突变体提早开花[ 43] , 这一事实表明在一些与 LFY
基因存在相互作用的基因失活时 ,外源 GA 仍然能够起到促
进成花的作用。有报告外源供给 GA 可以直接促进 LFY 基
因表达 ,并指出 GA 信号的靶为 LFY 启动子[ 38] 。 因此 , 尽
管不少报告曾指出外源 GA 处理有可能抑制或不利于成花 ,
但GA处理效果好坏的关键在于处理时机的适当与否。最
近有报告 ,正常的 GA 生物合成需要内源 IAA 处于一定水
平[ 44] ,提示生长素有可能通过促进 GA 的生物合成进而影
响 LFY 的表达。
4.2　脱落酸(ABA)
Blazquez等报告 , 外源供给ABA 抑制 LFY 表达 ,抑制程
度达 50%以上 ,而且还限制外源 GA对 LFY 表达的促进作
用[ 38] 。
4.3　蔗糖
蔗糖对成花的影响久为人们所注意 ,尤其是在离体成花
的研究中 ,但迄今对蔗糖影响成花的机理还缺少明确一致的
认识。有报告蔗糖可以促进 fve、 fpa 、 fca 、co 、gi 诸突变体
成花[ 45] , 表明在 F VE 、FPA 、FCA 、CO 、GI 基因失活的情况
下 ,蔗糖仍然可以促进成花。 关于 LFY 基因 , 有报告外源
GA不能促进 LFY 表达 , 供给 1%蔗糖可使 LFY 的表达提
高近一倍 ,而在供给 GA 的基础上再供给蔗糖则促进效果可
达4.5 倍[ 38] 。但也有报告5%浓度的蔗糖会延缓 LFY 基因
的活化[ 46] , 提示蔗糖与 LFY 基因表达间还有一个适宜的量
的问题。
5　结语和展望
根据以上可知 , LFY 基因确实处于成花相关基因网络
中比较关键的位置;LFY 基因已被定性为花分生组织属性
基因 , 为转入生殖发育的中心调节剂 , 但它的作用並不仅限
于参与花分生组织属性的决定;LFY 基因能对抑制成花的
EMF 基因和 TFL1 基因起负调作用 , 这一事实更是拓宽了
在成花调控研究上的思路 , 即可以选取 LFY 基因的表达调
控规律作为研究成花调控规律的突破口。生理部分的事实
表明可以通过碳营养水平 、GA 供应等多种因子调控 LFY
基因表达 , 但这些事实也提示了问题的复杂性一面。这些直
接或间接影响 LFY 基因表达的因子是同时在起作用还是有
一定的作用顺序? 是否需要一定的协调配合? 各影响因子
间是否还存在一定的剂量相关等等。这些问题提示 ,在成花
机理研究中还需要一些新的工作思路。
Singh 在综述植物的转录调节时指出 , 若干相对独立的
转录因子按不同的组合可以形成广泛的表达模式 ,这一点在
深入研究植物的生长发育机理时十分重要。 Lin 在综述光
受体和花时调节时指出 ,在研究成花调控规律时 ,除了要注
意成花相关基因的表达规律外 , 还应当注意相关节律钟的运
转和外源信号状况。 Reeves 和 Coupland 比较研究了促进拟
南芥成花的不同途径时指出 , 自主途径促进成花的作用较
弱 , 主要是在促进 LD途径和GA 途径成花上起重要作用 , 提
出了成花发育上精细调节的概念[ 47] 。Mazzella 等在研究光
抑扬调节拟南芥发育中光敏素和隐色素的耦联关系时指出 ,
植物是在光环境强烈波动的情况下进行持续发育的 ,提出了
“发育调节的稳定性”的概念[ 48] , 提示在研究 LEAFY 基因
表达规律时 , 还要考虑到在一定范围内环境条件波动情况下
的表达稳定性。如果我们认可以上报告所提供的事实和看
法 , 在希望通过研究 LFY 基因表达规律以探讨成花规律时 ,
在研究思路上要从分子遗传学和生理学两方面相结合的研
究结果中搜寻线索 , 在实验设计上不仅要研究在固定条件下
的单一因子的作用 , 更要研究若干重要影响因子的相互关系
和综合作用。
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《遗传学报》 、《遗传》杂志影响因子大幅提高
[ 本刊讯] 　由中国科学技术信息研究所发布的《2003 年版中国科技期刊引证报告》现已出版。该报告根据 1534 种科技
期刊 2002 年的统计资料 , 报告了各刊的影响因子 、总被引频次 、基金论文比 、国际论文比 、地区分布数等评价指标。
《遗传学报》的各项指标大幅提升 ,其中总被引频次由上年的 747 上升到 983;影响因子由 0.662 上升到 0.888 , 在生物类
期刊中的排名由上年的第 5 名上升到第 4 名 ,在统计源科技期刊中的总排名由上年的第 85 位上升到第 52 位。
《遗传》杂志的各项指标亦大幅提升 ,其中总被引频次由上年的 397 上升到 569 ,影响因子由 0.447 上升到 0.662 , 在统计
源科技期刊中的总排名由上年的第 227 位上升到第 125 位。
现将主要生物学期刊的排名情况予以转载 , 供读者参考。
位次 　刊　　　名 影响因子 总被引频次 引用刊数 地区分布数 基金论文比 国际论文比
1 生态学报 1.206 2257 240 27 0.99 0.05
2 植物生态学报 0.968 1045 129 23 0.96 0.06
3 植物学报 0.904 2927 287 24 0.88 0.13
4 遗传学报 0.888 983 193 23 0.91 0.08
5 生物多样性 0.842 333 106 15 0.89 0.16
6 应用生态学报 0.684 1087 207 26 1.00 0.06
7 植物生理与分子生物学报 0.670 997 166 18 0.93 0.08
8 遗　传 0.662 569 171 28 0.77 0.03
9 微生物学报 0.609 663 200 22 0.81 0.06
10 生物工程学报 0.603 559 190 25 0.76 0.07
11 中国生物化学与分子生物学报 0.557 576 209 20 0.84 0.07
12 动物学报 0.553 725 157 17 0.92 0.16
12 中国病毒学 0.553 242 90 15 0.70 0.03
14 生物化学与生物物理学报 0.549 490 220 18 0.87 0.11
15 水生生物学报 0.534 725 130 14 0.98 0.02
142 遗　传 HEREDITAS (Beijing)2004　　　　　　　　　　　　　　　　26卷