全 文 ：中国农学通报 第23卷 第 8期 2007年 8月
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植物保护科学
基金项目：国家重点基础研究发展计划“农林危险生物入侵机理与控制基础研究”（973计划，2002CB111400）。
第一作者简介：王紫娟，女，1979年出生，在读硕士，主要研究方向有害生物化学生态学。通信地址：100081 北京市海淀区中关村南大街12号中国农
业科学院中日中心418室，Tel：010-68919572，010-81661576，E-mail: zijuanwang001@163.com。
通讯作者:万方浩，男，1956年出生，研究员，主要从事昆虫生态及生物安全研究。Tel: 010-68975297，E-mail: wanfh@cjac.org.cn。
收稿日期:2007-05-21，修回日期：2007-06-04。
不同环境因子对紫茎泽兰根系分泌物化感作用的影响
王紫娟 1,2,刘万学 2,万方浩 2,吕国忠 1
（1沈阳农业大学植物保护学院，沈阳 110161；2中国农业科学院植物保护研究所
植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100094）
摘 要:以紫茎泽兰为供试材料,采用生测的方法,研究了不同环境条件下根系分泌物的化感作用,同
时以没有处理的苗期的紫茎泽兰为对照,采用循环法和气质色谱联用技术,收集并分析了紫茎泽兰根
系分泌物的组分和含量,探讨苗期紫茎泽兰不同环境条件下根系分泌物的差异。实验结果表明:自然条
件和1000mg/kg浓度下,根系分泌物对旱稻的化感作用不明显,经蚜虫取食和农药处理的处理后,紫
茎泽兰的化感作用会显著增强。GC- MS鉴定结果显示,物理损伤、农药处理和昆虫取食条件下,紫茎
泽兰的根系分泌物主要化学物质种类组成相似,以酮类和酯类为主,主要化学物质含量具有差异性,主
要化学物质含量的改变可能也是化感作用改变的原因。
关键词:紫茎泽兰;根系分泌物;旱稻;GC- MS
中图分类号:S 45文献标识码:A
The Allelopathic Potential of Root Exudates from Ageratina
adenophora Spreng on Different Conditions
WangZiJuan1,2, Liu WanXue2, Wan FanHao2, LvGuoZhong1
(1College ofPlant Protection, Agricultural UniversityofShenyang, LiaoningShenyang110161;
2The State KeyLaboratoryfor BiologyofPlant Diseases and Insect Pests Institute of
Plant Protection Chinese AcademyofAgricultural Sciences, Beijing100081)
Abstract: This paper studied the allelopathy of root exudates from Ageratina adenophora Spreng seedings
which grew on different conditions by bioassay. With the comparison of no treated immature Ageratina
adenophora, root exudates from Ageratina adenophora on different conditions were collected by cyclic irri-
gation. Component content of root exudates were determined by Gas chromatography/mass spectrometry
(GC/MS) to examine the difference of root exudates of Ageratina adenophora seedlings on different condi-
tions. When the allelopathic potential of root exudates from Ageratina adenophora on the growth of upland
rice were examined under indoor natural conditions and 1000 mg/kg, it indicated that the allelopathic in-
hibiting effect of root exudates from Ageratina adenophora were not significant. However, while the plants
were treated with herbicide stress and aphid feeding, the allelopathy would be enhanced significantly. It
showed after it was treated with physical damaged, herbicidestressandaphidfeeding,therootexudatesof
Ageratinaadenophoraseedlingscontainedsimilarchemicalcompoundsinwhichweremainlyestersandketones,
andthecontentofprimarycomponentsofrootexudates fromAgeratina adenophora was different by GC/MS, as
well as the content ofmain components ofroot exudates maybe change the allelopathyofroot exudates.
Key words:Ageratina adenophora (Spreng), Root exudates, Rice, GC-MS
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化感作用是植物通过向外界环境中释放化学物
质，对周围生物，尤其是植物直接或间接产生有害或有
利的作用[1]。近年来，一些研究证实，植物的化感作用
在外来杂草的入侵扩张中发挥了重要的作用，从而成
为了国际上的研究热点。如Bais等（2003）研究结果证
实，入侵性杂草矢车菊（Centaureadifusa）进入北美后
泛滥成灾，原因在于其植物根系的分泌物可以通过化
感作用排挤许多土著种而导致入侵成功[2]。
紫茎泽兰[Ageratinaadenophora(Spreng)]，又名破
坏草，为菊科泽兰属多年生草本植物，是世界性恶性外
来入侵杂草，该杂草原产于南美洲的墨西哥，现已广泛
分布于热带、亚热带的30多个国家和地区[3]。自20世
纪40年代从中缅边境传入中国，现已经在云南、四川、
贵州、广西等地广泛分布，成为中国西南地区的主要外
来入侵植物之一[4]。紫茎泽兰入侵后迅速侵占大片的
农田、果园、稀疏林地、草地、路边等间隙空地，并迅速
形成紫茎泽兰单优群落，从而导致许多土著植物衰退
甚至消失，给当地自然生态系统和农业生态系统造成
了极大的破坏。紫茎泽兰种群的入侵扩张，除了其具有
的强大的竞争能力、繁殖能力和环境适应能力等生物
学特性外，强烈的化感作用可能也是其入侵后发展成
为单种优势群落的重要原因之一[5,6]。
由于外来入侵植物在入侵地带对伴生植物发生化
感作用时，常受多种生物、非生物等外界环境因素的影
响。Tang（1995）和林文雄等（2001）研究发现，在逆境
（病虫害、极端温度、养分缺乏等）中，植物会采取释放
更多的次生代谢物质的方式来抑制邻近植物的生长，
以增强自身的生存竞争能力 (即化感作用)[7,8]；Thelen
(2005)发现矢车菊（Centaureacyanus）受植食者取食后
亦可增强其化感作用[9]；Kong等(2002)研究发现，胜红
蓟（Ageratumconyzoides）在被白粉病菌(Erysipheci-
choracearum)侵染或天敌(APhidgossypi)取食后，其挥
发性化感作用反而下降，同时出现营养胁迫或竞争植
物三叶鬼针草（Bidenspilosa）存在时，其化感作用会出
现增强的现象[10]。在环境胁迫下，大多数草本和木本植
物叶中的化感物质含量显著提高。
关于紫茎泽兰化感作用的研究，前人已采用有机
物和沸水室内提取的方法[11~13]和自然淋溶法[14~16]等证
实了紫茎泽兰对受体植物均具有显著的化作用，并且
从地上部分的淋溶物中分离鉴定到了2种化感活性物
质[15,17]。作为化感作用的一种途径，紫茎泽兰的根系分
泌物对受体植物有化感作用[18]，而生长在养分不足、湿
度和温度不宜条件下的植物比生长在好环境中的植物
化感作用更强烈[8]。笔者则主要在以往实验的基础上，
继续深入研究紫茎泽兰在不同环境条件下，紫茎泽兰
根系分泌物对旱稻的化感作用，并采用GC-MS分析
方法对不同环境条件下的根系分泌物中的主要化感物
质组分和含量进行了比较，为研究紫茎泽兰种群扩张
的化感作用及其机制提供依据。
1材料与方法
实验于2006年9月—11月在中国农业科学院植
物保护研究所进行。
1.1供试材料
供体植物紫茎泽兰种子采自云南省昆明市，在中
国农业科学院温室中种植培养至90d后备用。花盆规
格为250mm×210mm，土壤为菜园土+10%草炭。温室
条件：温度25℃~30℃，光照为6.0~24.7klux，相对湿度
为32.9%~75.6%。受体植物旱稻（品种277）种子由中
国农业大学生物技术学院惠赠。
1.2主要仪器和试剂
此研究所用试剂均为分析纯，来自北京化学试剂
公司。
实验仪器：气相色谱-质谱仪：气相色谱仪6890，
质谱仪 5973，美国惠普公司；人工气候箱：赛福
PRX-500D-30，宁波海曙赛福仪器厂；电子天平：Sarto-
riusBP221S，德国；XAD-4离子交换树脂：北京慧德
易科技有限责任公司。
1.3实验方法
1.3.1环境因子对紫茎泽兰根系分泌物化感作用的影
响 （1）处理设置:选取长势基本一致的紫茎泽兰植株
分别进行物理损伤、喷施除草剂以及蚜虫（Myzusper-
sicae）取食3种不同因素处理。物理损伤：植株每个叶
片沿中心叶脉剪去一半；喷施除草剂：7%草甘磷水剂
（购于北京市农林科学院保宝公司）稀释1000倍后，均
匀喷施于紫茎泽兰叶片；蚜虫取食：每株300头幼虫。
处理后的紫茎泽兰植株置于温室中继续培养7d后供
试，健康紫茎泽兰植株为对照。（2）化感作用的生物测
定:实验参考Taig[19]等（2000）的方法，将紫茎泽兰从土
壤中取出，用自来水将根系清洗干净后，移入盛有
1500g石英细砂和800ml的Hoagland营养液（王芳等，
2005）[20]的塑料桶（高 15cm，直径 20cm）内，每桶中 8
株。每天浇100ml蒸馏水补充失去的水分。生长15d
后，移走紫茎泽兰。选择均一、饱满催芽后的旱稻种子
（36℃水浴，催芽3d）放入桶中，每桶10粒种子；对照
为没有紫茎泽兰根系分泌物处理的旱稻。所有处理均
用塑料薄膜覆盖桶口。每处理5个重复，处理间随机排
列，置于人工气候箱（16h光照/8h黑暗，28℃L/25℃
D，湿度75%）培养7d，在室温下测定各处理旱稻的根
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长、茎长、根鲜重和茎鲜重。
1.3.2不同环境条件下,循环法紫茎泽兰根系分泌物
收集及其化感作用测定（1）收集:选取环境处理方式
与1.3.1完全相同的紫茎泽兰植株移栽于容积为4升
的去底塑料桶中，同期生长的健康紫茎泽兰为对照。每
桶 8株，每个处理三次重复。采用 Tang和 Young
（1982）[21]的“循环法”并适当加以改进来收集根系分泌
物，即以石英砂为培养基，开动循环泵，以保证根系分
泌物循环回到塑料桶中，每天添加100ml蒸馏水补充
蒸发的水分。缓苗期(约7d)过后，将等量XAD-4树脂
接入循环水根系分泌物收集装置，采用蒸馏水循环装
置连续收集7d后，取出树脂，用等量的甲醇洗脱树脂，
从而得到不同处理的根系分泌物。然后将甲醇洗脱液
一部分过0.25μm滤膜，用于气相色谱-质谱测定，剩
余部分用“旋转蒸发仪”进行浓缩形成黄色油状物，用
于化感活性的生物测定。收集环境条件同1.3.1。（2）
GC-MS分析:色谱柱：HP25，MS为毛细管柱。测试条
件程序升温：柱温 50℃保持 3min，15℃/min升温至
180℃保持10min，15℃/min升温至 280℃保持 8min；
无分流进样，进样量为1μl。进样口温度和检测器温
度均为250℃；载气：He(50ml/min)，分流比28:1；柱流
速116ml/min；质谱源温度260℃。采用质谱图与WI-
LEY725N数据库标准图谱对照来鉴定样品组分。（3）
化感活性测定:将收集浓缩后得到的各处理根系分泌
物用无水甲醇溶解，配成10-3浓度（体积比）的溶液。
分别取1.5ml根系分泌物溶液滴加于垫有两层定性滤
纸的烧杯（50ml）内，以加等量的甲醇为对照。将烧杯
置于通风橱内待有机试剂挥发完，加蒸馏水1.5ml，然
后在每个烧杯内放入10粒已催芽且芽长基本一致的
旱稻，再用保险膜封口。最后将所有烧杯随机排列，置
于人工气候箱（16h光照/8h黑暗，28℃L/25℃D，湿度
75%）中培养72h，分别测定各个处理旱稻幼苗的根
长、茎长和根、茎鲜重。
1.4实验数据统计分析
用SPSS10.0统计分析软件进行方差分析，组内多
重比较采用PLSD法，计算PLSD值并作显著性检验。
2结果与分析
2.1环境因子对紫茎泽兰根系分泌物化感作用的影响
表1结果表明：选择没有经过根系分泌物处理过
的旱稻作为对照，与对照相比，健康紫茎泽兰植株的分
泌物培养的旱稻除茎长外，其它指标无明显变化，说明
苗期紫茎泽兰的根系分泌物化感作用不明显。
经机械损伤、农药处理和蚜虫取食处理后，紫
茎泽兰的根系分泌物的化感作用明显增强。其中
农药处理后，根系分泌物抑制作用最强，旱稻根
长、茎长、根鲜重和茎鲜重与对照相比极显著降
低，分别降低了23.9%、50.3%、47.8%和 30.9%；机械
损伤条件下，根系分泌物抑制作用最弱，与对照相比，
旱稻茎长和根鲜重达到了极显著差异，分别降低了
30.4%和18.1%。
表1不同环境条件下的紫茎泽兰根系分泌物对旱稻幼苗生长的影响
注：表中数字后的大写字母差异极显著，小写字母表示差异显著，相同者经Duncan’s检验为(P=0.05)水平差异不显著，大写字母相同者为(P=0.01)
水平差异不显著，下同。
2.2不同环境条件下,循环法收集的紫茎泽兰根系分
泌物化感作用测定
从表2可以看出：选择没有经过根系分泌物处理
过的旱稻作为对照，健康紫茎泽兰植株的根系分泌物
培养的旱稻与对照相比，除茎长降低了11.8%，达到极
显著差异，其它指标与对照无显著差异，说明循环法收
集的苗期紫茎泽兰根系分泌物化感作用不显著。
经机械损伤、农药处理和蚜虫取食后，紫茎泽兰根
系分泌物溶液的化感作用明显增强。其中农药处理条
件下，根系分泌物抑制作用最强，旱稻根长和根鲜重与
对照相比极显著地下降，分别降低了24.7%和43.9%；
机械损伤条件下抑制程度最弱，与对照相比，旱稻根
长、茎长和茎鲜重极显著降低，分别降低了12.3%、
18%和18.3%，而根鲜重无明显变化。
2.3不同环境条件下,紫茎泽兰根系分泌物的主要化
学物质成分含量比较
从研究结果来看，健康植株的根系分泌物的甲醇
洗脱液经 GC-MS分析，共检测出 13种物质，见（图
1），分别为苯乙酮（Acetophenone），香叶醇酸（Geranic
acid），苯甲酸（Benzoicacid），3,7二甲基 -2,6-辛二烯
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表2不同环境条件下,循环法收集的紫茎泽兰根系分泌物(1000mg/kg)对旱稻的化感作用测定
表3紫茎泽兰根系分泌物甲醇洗脱液中的主要化学物质
处理
正常生长
机械损伤
农药处理
蚜虫取食
对照
根长(cm)
2.50±0.01Bb
4.16±0.17Bb
3.58±0.11Dd
3.80±0.14Cc
4.75±0.18Aa
茎长(cm)
2.50±0.01Bb
2.32±0.01Cc
2.85±0.01Aa
2.58±0.01Bb
2.83±0.01Aa
根鲜重(g)
0.0057±0.0003Aa
0.0058±0.0004Aa
0.0037±0.0003Cc
0.0054±0.0002Bb
0.0066±0.0004Aa
茎鲜重(g)
0.0069±0.0003Aa
0.0058±0.0003Bb
0.0074±0.0003Aa
0.0064±0.0004Aa
0.0071±0.0004Aa
编号 化合物 保留时间
峰面积
1
2
3
4
5
6
7
acetophenone
(E)-3,7-Dimethyl-2,6-octadienylacetate
Butylatedhydroxytoluene
5-Hydroxy-2-methylbenzaldehyde
2,5-Dimethyl-3-(1-methylpropyl)pyrazine
benzocarbazole
Dibutylphthalate
9.2
15.5
15.7
20.5
20.8
21.4
22.6
健康植株
1975232
2717981
13515526
68500200
48649941
--
13789840
物理损伤
4926116
4446791
65235422
5948476
6048220
11416645
20255875
农药处理
4630141
5455656
42066435
7866575
9643829
9240706
20350816
昆虫取食
9233530
--
87581158
9645061
8755988
6029192
16639356
乙酯（(E)-3,7-Dimethyl-2,6-octadienylacetate），对甲酚
（Butylatedhydroxytoluene），丁二酸（Succinicacid），甜
没药醇（Alpha-Bisabolol），5-羟基 -2-甲基苯甲醛
（5-Hydroxy-2-methylbenzaldehyde），4-羟基 -3-甲氧
基-苯甲醛（4-Hydroxy-3-MethoxyBenzaldehyde），苯
并咔唑（Benzo(a)carbazole），邻苯二甲酸二(2-乙基)己
酯（Dibutylphthalate），2-甲基-4-苯基-2,3-己二烯酸
甲酯 （2-methyl-4-phenyl-2,3-hexadienoicacidmethyl
ester），2,5-二甲基 -3-（1-甲基丙基）对二氮杂苯
（2,5-Dimethyl-3-(1-methylpropyl)pyrazine），主要是酮
类和酯类为主的芳香类物质。
从图1~图4和表3得知：苯(并)色酮（benzocar-
bazole）在经机械损伤、农药处理和蚜虫取食环境因子
处理后的紫茎泽兰根系分泌物中出现，而在健康植株
的根系分泌物中未检出；同时在蚜虫取食的植株的根
系分泌物中未发现3,7二甲基 -2,6-辛二烯乙酯（(E)
-3,7-Dimethyl-2,6-octadienylacetate）。所有处理的紫茎
泽兰根系分泌物均含有5种化学物质，分别是5-Hy-
droxy-2-methylbenzaldehyde、2,5-Dimethyl-3-(1-methyl-
propyl)pyrazine、Acetophenone、Dibutylphthalate和
（E）-3,7-Dimethyl-2,6-octadienylacetate，说明不同环境
条件下，紫茎泽兰根系分泌物的主要化学物质组成基
本一致。
不同生长条件下，根系分泌物主要化学物质的总
含量（峰面积）不同，其中蚜虫取食条件下，总的峰面积
最大，达到1.3×109，机械损伤条件下，总的峰面积最
小，仅为5.3×108。不同的环境条件处理后，根系分泌
物的各个主要的化学物质含量也不同，其中健康植株
的紫茎泽兰根系分泌物中 5-Hydroxy-2-methylben-
zaldehyde和 2,5-Dimethyl-3-(1-methylpropyl)pyrazine
的峰面积最大；物理损伤、农药处理和昆虫取食的紫茎
泽兰根系分泌物中 Acetophenone、ButylatedHydroxy-
toluene、Benzocarbazole和 Dibutylphthalate峰面积均
大于正常生长条件下的峰面积；物理损伤和农药处理
条件下，(E)-3,7-Dimethyl-2,6-octadienylacetate峰面积
显著大于正常生长条件下的峰面积。
3结论与讨论
近年来，从化感作用的角度揭示外来植物入侵机
理的研究，即新颖武器假说[2,22]成为了一个研究热点，
该假说认为外来植物成功入侵是因为它们能通过分泌
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Abundance
图1健康植株的紫茎泽兰的根系分泌物的GC-MS图谱
图2物理损伤的紫茎泽兰的根系分泌物的GC-MS图谱
Abundance
化感物质作用于本地植物群落，并主要强调化感在植
物入侵过程中对本地植物的抑制作用，而在源发地其
周围植物因为长期的协同进化作用而对它有较好的适
应性，而在入侵地带则成为一种本地植物无法适应的
相对新奇的物质而对本地群落发生作用。许多研究也
表明化感作用是导致外来植物成功入侵的重要因
素[23~25]。
关于外来入侵植物紫茎泽兰的化感作用在入侵中
的作用也有不少报道，植株不同部分的抽提物均能抑
制植物的种子萌发和幼苗生长，也已分离出了一些化
感物质[12~14,18,26]。Tripathi等（1981）研究发现，紫茎泽兰
根部分泌的化感物质，能明显降低周围生长的三叶草
（Trifolium repens）和酸模（Rumex nepalensis）种群数
量。紫茎泽兰通过分泌克生性物质以抑制周围其他植
物正常生长的化感作用，可能是其入侵后发展成为单
种优势群落的重要原因之一。表1和表2结果显示：苗
期紫茎泽兰根系分泌物的化感作用不明显，原因可能
是取样时间处于紫茎泽兰生长初期。生长初期，紫茎泽
兰生长缓慢，个体数量少，释放的化感物质浓度较低，
化感作用较小。随着植物的长大，化感物质增多，对受
体植物的化感抑制效应逐步增强。
植物可以通过化感作用抑制周围其它植物的生
长，生长在不良的环境（干旱、高温和虫害等）中的植物
化感抑制作用更强[8]。如：植物在受虫害损伤后,在次
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生代谢方面一个最明显的变化是酚类化合物含量的增
加[27]。Tongma等(2001)研究发现，在田间水分胁迫的
条件下，化感物质的增加严重抑制Mexicansunflower
(Tithoniadiversifolia)的生长[28]。环境条件愈恶劣，植物
愈会分泌更多的化感物质来抑制周围其他植物的生
长，从而在生存竞争中取胜[29]。胜红蓟的生长条件愈
差，化感作用愈强[30]。
由于生活在不同的生境(不同海拔、光照、水分、营
养等)条件，紫茎泽兰往往会存在一些生理生化方面的
差别，从而导致其次生代谢物的差别。如：于兴军等发
现不同生境的紫茎泽兰的茎和根的化感作用存在差
异，即公路边>落叶阔叶林下>常绿阔叶林下[4]；Yu
等 (2005)研究发现紫茎泽兰重度入侵地土壤NH4+、
NO3-和有效性P、K比轻度入侵地显著地提高，和对照
相比其土壤细菌群落特征也出现了明显的差异，且对
伴生植物表现出抑制作用[31]。从表1和表2可以看出：
经过机械损伤、农药处理和蚜虫取食等环境因子处理
后紫茎泽兰的根系分泌物，化感作用增强，其中农药处
理后，化感作用最强。说明不良环境因子的影响有助于
紫茎泽兰化感作用的增强，进而可能加速紫茎泽兰的
进一步扩张。
总体上，苗期健康植株的紫茎泽兰根系分泌物的
化感作用不显著，环境胁迫条件下，紫茎泽兰的根系分
泌物对旱稻幼苗的根长、苗长、根芽鲜重均有一定程度
的抑制作用，经农药处理过的紫茎泽兰根系分泌物化
感抑制作用最强。通过GC-MS鉴定，物理损伤、农药
处理和昆虫取食条件下，紫茎泽兰的根系分泌物存在
主要化学物质种类组成和含量的差异性，这可能是环
境条件改变后，紫茎泽兰化感作用改变的主要原因。
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中国农学通报 第23卷 第 8期 2007年 8月
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（责任编辑：李碧鹰）
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