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腐植酸 2014 年第 5期
高有效氮可降低泥炭藓泥炭中的多酚含量
Luca Bragazza1 Chris Freeman2 著 谷晓楠3 葛佳丽3 译
(1 费拉拉大学生物学和进化学系 意大利 I-44100
2 威尔士大学生命科学学院 英国 LL57 2UW
3 东北师范大学地理科学学院 长春 130024)
摘 要：泥炭藓是雨养泥炭沼泽中的优势植物和主要造炭植物。多酚类化合物通常被视为是一种植物防御性化
合物的次生代谢产物。泥炭藓含有独特的多酚，可抑制微生物活性，减缓泥炭残体分解。在自然生态系统中生
物活性氮不断增加的背景下，泥炭藓残体成为检测大气氮沉降对泥炭残体多酚含量潜在影响的理想基质。本研
究选择长期大气氮沉降梯度上的11处欧洲雨养泥炭地，测试了泥炭藓泥炭样本的总氮含量和可溶性多酚浓度。
试验结果表明，由于外源性有效氮的增加，导致泥炭藓残体中氮浓度持续增长，残体中多酚含量降低。这种负
相关关系与有关泥炭藓中多酚与蛋白质生物合成争夺相同前体的报道相一致。由于有效氮的抑制分解作用，导
致多酚含量下降，加快泥炭残体的分解，因此长期氮富集所导致的泥炭藓残体化学特征变化将对全球碳平衡产
生重要影响。
关键词：欧洲 全球变化 氮沉降 泥炭地 酚类物质
中图分类号：TQ314.1 文献标识码：A 文章编号：1671-9212(2014)05-0024-04
High Nitrogen Availability Reduces Polyphenol Content in Sphagnum Peat
Luca Bragazza1, Chris Freeman2 write Gu Xiaonan3, Ge Jiali3 translate
(1 Department of Biology and Evolution, University of Ferrara, Italy, I-44100
2 School of Biological Sciences, University of Wales, UK, LL57 2UW
3 School of Geographical Sciences, Northeast Normal University, Changchun, 130024)
Abstract: Peat mosses of the genus Sphagnum constitute the bulk of living and dead biomass in bogs. Polyphenols are
a wide group of secondary metabolites that are often regarded as plant defensive compounds. These plants contain pe-
culiar polyphenols which hamper litter peat decomposition through their inhibitory activity on microbial breakdown. In
the light of the increasing availability of biologically active nitrogen in natural ecosystems, litter derived from Sphag-
num mosses is an ideal substrate to test the potential effects of increased atmospheric nitrogen deposition on polyphenol
content in litter peat. To this aim,we measured total nitrogen and soluble polyphenol concentration in Sphagnum litter
peat collected in 11 European bogs under a chronic gradient of atmospheric nitrogen deposition. Our results demonstrate
that increasing nitrogen concentration in Sphagnum litter, as a consequence of increased exogenous nitrogen availabil-
ity, is accompanied by a decreasing concentration of polyphenols.This inverse relationship is consistent with reports that
in Sphagnum mosses, polyphenol and protein biosynthesis compete for the same precursor. Our observation of modifi ed
Sphagnum litter chemistry under chronic nitrogen eutrophication has implications in the context of the global carbon
balance, because a lower content of decay-inhibiting polyphenols would accelerate litter peat decomposition.
Key words: Europe; global change; nitrogen deposition; peatlands; phenolics
[收稿日期]2014-03-25
[译者简介]谷晓楠，女，1992年生，东北师范大学地理科学学院学生。主要研究方向：自然地理与湿地科学。
E-mail:guxn800@nenu.edu.cn。
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2014 年第 5期 腐植酸
多酚类化合物通常被视为是一种植物防御性
化合物的次生代谢产物，尽管它们同时发挥着其他
多种生态作用。根据多酚类物质的生物合成途径，
可以将其分为两组：一组种类庞杂，主要包含源自
相同前体 L-苯丙氨酸的苯丙素类、缩合单宁、木
质素、黄酮类化合物、羟基肉桂酸等；另一组则主
要是以没食子酸作为前体的水解单宁为代表。
关于多酚类物质在不同环境条件和植物生长
发育阶段下的分配及浓度问题存在多种并行不悖
的假说。一些假说基于从外部资源的可获性、内
部植物生长和防御资源分配两方面解释防御性化
合物的生物合成。另有一些假说试图解释与多酚
防御性化合物合成有关的生化途径模式。这些对
立的假说已经通过操作环境条件和关于每个假说
适用性相互矛盾的文献证据加以验证。
泥炭藓是雨养泥炭沼泽 (指专门接收大气降水
而不受地下水影响的泥炭地 ) 中构成大多数活的和
死的生物量的藓属。泥炭藓残体耐分解以及残体
长期积累形成泥炭得益于其生境条件和泥炭藓植
物的特殊化学特征。泥炭藓残体含有特定的次生
化合物，如对微生物分解活动有强烈抑制作用的
尿酸和多酚。事实上，泥炭藓植物群中最重要、
最独特的多酚是一种被称作反 -泥炭藓酸的肉桂
酸衍生物，它的含量取决于物种、季节和所研究
植物体的部位，它能够被分泌到外部介质中去。
由于人类活动造成自然生态系统中生物活性
氮的可获性增加，加之泥炭藓植物直接从大气降
水中吸收营养，所以酸性泥炭藓残体成为测试增
加外源性有效氮对多酚含量潜在影响的理想基质。
为此，本试验选择天然大气氮沉降梯度为每年
0.2 ～ 2 g/m2 的 11 处欧洲雨养泥炭地，测定了酸
性泥炭藓泥炭残体的总氮含量和可溶性多酚浓度，
重点研究了不同泥炭藓泥炭残体以及不同大气氮
沉降量泥炭残体中的多酚浓度变化情况。
1 材料和方法
1.1 野外采样
为了避免氮肥的短期影响，本试验选择长期
处于大气氮沉降梯度影响下的欧洲 11 个雨养泥炭
沼泽地。大气氮沉降平均值 ( 即硝态氮和氨态氮 )
数据来自专门负责沉降监测的国家机构，同时参
考了泥炭藓取样前 3年的氮沉降数据。
泥炭藓泥炭残体样品采自于 2001-2003 年。
在每一个雨养泥炭沼泽样地选取 3 ～ 6 个采样
点，包括相对干旱的藓丘生境和相对湿润的藓坪
生境。藓丘生境样品分别采自斯洛伐克 (SLO)、荷
兰 (NL)、瑞士 (CH)、芬兰 (FIN)、瑞典 1(S1)、
意大利 1(I1)、意大利 2(I2)、捷克 2(CZ2) 和捷
克 1(CZ1) 样地；藓坪生境样品则采自斯洛伐克
(SLO)、荷兰 (NL)、瑞士 (CH)、瑞典 2(S2)、英
国 1(UK1)、意大利 1(I1) 和意大利 2(I2)、捷克
1(CZ1) 和捷克 2(CZ2) 样地，见图 1。
泥炭藓残体采集选择在健康泥炭藓植物密集
覆盖地区。为避免植物种类差异导致的误差，本
试验选取了由锈色泥炭藓、尖叶泥炭藓构成的藓
丘，以中位泥炭藓为主的藓坪。
1.2 化学分析
采样之后，把泥炭藓植物切成不同的部分：
具有密集分枝聚集的顶端部分 ( 头状花序 ) 和下面
2 cm 长的茎。由于泥炭藓残体的分解是一个连续
过程，因而难以确定分解从何时开始，依据先前
的研究，本试验选取头状花序下 2～ 4 cm 的第二
图1 雨养泥炭沼泽研究样地位置代码和平均大气氮
沉降水平
Fig.1 Location of study bogs with identifi cation code
and mean atmospheric nitrogen deposition
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腐植酸 2014 年第 5期
茎段代表近期形成的泥炭藓残体，此部分泥炭体
仍然存在上层，可周期性换气，即活跃层。
在化学分析之前，所有样品均采用 1 mm 宽
的钛制研磨机研碎，以确保其均质性。泥炭样本
在 70 ℃下烘干 48 h，以转换元素浓度，达到标准
烘干条件。将0.1 g 残体加入 10 mL乙醇中，摇匀，
在室温下提取多酚，过滤，测定多酚含量。本研
究选择 Folin!Ciocalteu 法 ( 已经被证实优于其他
常规方法 )，运用丹宁酸标准曲线表征多酚转换成
丹宁酸的量，该测定方法有一定局限性，但由于
所有沼泽中的泥炭残体样品均采用相同的提取和
量化方法，所以试验对比结果是可信的。本研究
使用凯氏定氮法进行含氮总量的测定，通过流动
注射自动分析仪，运用比色法，进行多酚浓度的
测定。泥炭藓残体样品中的总碳浓度使用元素分
析仪进行测定。
1.3 统计分析
在对所有变量进行对数变换之后，我们使用
标准的多元回归分析法评估多酚浓度与大气氮沉
降、年平均温度和年总降水量之间的关系。每一
个自变量对因变量的影响通过标准化回归系数来
表征 (例如β值 )，皮尔森相关系数代表相关性。
2 结果与分析
尽管藓丘泥炭残体具有稍高多酚含量和稍低
氮浓度的特征，但是泥炭藓属碳、氮和多酚浓度
的比较并未在藓丘和藓坪微生境之间产生显著差
异 (表 1)。
对同一雨养泥炭沼泽藓丘和藓坪的平均数据
进行多元回归分析 (图 2)。可以看出，随着大气氮
沉降的增加，促进了泥炭藓泥炭残体中的氮平衡
( 皮尔森相关系数 r=0.89；P＜ 0.001；n=11)，
泥炭藓泥炭残体中的可溶性多酚含量相对减少。
此外，研究还发现，泥炭残体中的 C/N 比与多
酚平均浓度之间存在着正相关的关系 (r=0.68，
P=0.022；n=11)。
注：(1) 每一点值对应的是一个沼泽中 3 ～ 6 个藓
丘和藓坪泥炭样品的平均值；(2) 回归模型为 Y=6.8-
0.2x(R2=0.36，P=0.049；n=11)；(3) 竖线代表标准差。
图2 泥炭藓泥炭残体中平均氮浓度和多酚浓度之间的关系
Fig.2 Relationship between mean nitrogen concentration
and mean polyphenol concentration in Sphagnum
litter peat
表1 采集于藓丘和藓坪的残体泥炭中平均碳、氮和多酚浓度
Tab.1 Mean concentration of carbon, nitrogen and polyphe-
nols in litter peat collected in hummocks and lawns
碳(%)泥炭种类 氮(%) 多酚(mg/g)
藓丘泥炭残体
藓坪泥炭残体
0.63(0.15)
0.75(0.17)
41.9(1.3)
42.6(1.2)
5.05(0.31)
4.79(0.32)
注：(1) 在藓丘和藓坪均采样的雨养泥炭沼泽才能被计
入 ( 包括斯洛伐克、芬兰、瑞士、意大利 1、意大利 2 和
捷克 2样地 )；(2) 括号内数值表示标准差。
对泥炭残体的多酚浓度与大气氮沉降和气候
条件之间的关系进行多元回归分析 (表 2)。结果发
现，研究区泥炭残体的多酚浓度变化规律更大程
度上受外源性有效氮的影响，气候因素影响相对
很小。本研究发现，残体中氮浓度和多酚浓度呈
反比关系，这与蛋白质竞争模型相一致。更具体
地说，都支持了反-泥炭藓酸苯丙烷代谢的观点。
事实上，反 -泥炭藓酸已被研究证明是通过苯丙
氨酸解氨酶的酶促反应合成，然而苯丙氨酸也是
蛋白质生物合成的前体，所以这种反比关系存在
于蛋白质和多酚的合成过程中。可见，任何促进
蛋白质生物合成的条件都会导致苯丙衍生多酚的
减少。这种反比关系在维管束植物以及地衣中也
曾被报道过。
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2014 年第 5期 腐植酸
3 讨论
在外源有效氮增加的条件下，随着植物的生
长，泥炭藓植物中的总氮量、总蛋白质含量以及
总游离氨基酸含量持续增加，直到达到氮饱和，
此时其他资源开始抑制植物生长，这种变化趋势
仍然与蛋白质竞争模型相一致。蛋白质竞争生物
模型预测，由于植物对蛋白质生物合成的更大需
求，导致植物对氮的限制减少，促使植物生长加
快，同时酚类物质的生物合成减少。
本研究发现，随着慢性氮富营养化，泥炭藓
残体化学特征发生改变，这可能对全球碳平衡产
生深远影响。多酚在抑制泥炭中微生物分解和维
持泥炭地巨量碳储存上发挥着至关重要的作用。
泥炭藓残体的多酚含量一旦减少，就会促使泥炭
地向大气中释放二氧化碳速度增加。
致谢和参考文献 (略 )
译自：Science of the Total Environment，2007,
(377)：439～443。
表2 泥炭残体的多酚浓度与大气氮沉降和气候条件的
多元回归分析结果
Tab.2 Results of multiple regression of polyphenol
concentration in litter peat versus atmospheric N deposition
and climatic conditions of study bogs
标准回归系数项目 P值
氮沉降
平均降水量
年平均温度
0.70
0.10
0.19
0.03
0.65
0.46
注：模型中所有变量在统计分析前进行对数变换。显
著性回归：F(3，7)=5.7，P=0.027，R2adj=0.58，n=11。
让泉林腐植酸反哺大农业工程插上奋飞的翅膀
——曾宪成理事长赴山东泉林集团考察侧记
2014年9月27～29日，曾宪成理事长应山东泉林集团李洪法董事长邀请，对该集团开展了为期
3天的实地考察与交流。之前，9月24～26日，曾理事长与李洪法董事长通过电话就“泉林秸秆工
业转化腐植酸反哺大农业”问题，进行了深入交流，取得了高度共识。
27日晚，曾理事长与李洪法董事长就泉林秸秆工业转化面对“田间秸秆还田、工业转化腐
熟、政府公益补贴、碳绩效核算、产业模式推广”等5大问题进行了热烈交流。
28日上午，曾理事长与李洪法董事长及集团高管就5大问题逐一进行了深入细致的分析和研
究。曾理事长特别就腐植酸肥料低碳化之碳绩效核算问题提出了“低碳核算(碳足迹扫描)、碳补
贴、绿色债券、储碳贡献率、环境育化”等5项指标，以促成“自然资源→生态资源→生态资产”
的低碳化产业模式。
29日上午，曾理事长为泉林集团50多名中、高层管理人员做了《让腐植酸水溶肥普惠全人
类》的报告，并就创立“泉林腐植酸大农业可持续发展的低碳模式”进行了现场交流。随后，曾
理事长参观了高唐县老陈庄古桑生态园，特赋诗《十世堂》(见本期第56页)，并提出了有关堂馆生
态化建设的合理化意见。
通过此次考察与交流，双方就多项议题达成了共识，并作出了“泉林秸秆工业转化腐植酸反
哺大农业”的国家项目申报计划。为此，泉林集团已成立该项目申报专项工作组，利用“十一”7
天长假，加班加点，组编材料，初稿已于10月7日完成。我们相信，在国家政策的支持下，泉林腐
植酸反哺大农业工程将会插上奋飞的翅膀。 (中腐协秘书处 供稿)