全 文 ：中国农学通报 2013,29(22):142-146
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：江苏省科技计划项目(BM2012608)。
第一作者简介：王姗，女，1985年出生，安徽宿州人，硕士，主要从事园林植物应用方面的研究工作。通信地址：212400江苏句容市句蜀路3号江苏农
林职业技术学院研发楼A201，E-mail：shanzi8080@163.com。
收稿日期：2013-01-04，修回日期：2013-03-20。
空气凤梨Tillandsia bergeri花芽分化时期
叶片内源激素含量的变化
王 姗 1，张荣良 2，郝 霞 3，鲍华鹏 1
（1江苏农林职业技术学院，江苏句容 212400；2江苏绿苑园林建设有限公司，江苏句容 212400；
3南京红山森林动物园，南京 210000）
摘 要：以Tillandsia bergeri为试材，研究T. bergeri在花芽分化过程中体内激素及其平衡的动态变化过
程。用植物生长调节剂乙烯利进行整株喷洒处理，以喷施清水为对照。测定叶片内ZRs、GAs、IAA和
ABA的含量。结果表明：外源乙烯利对植株有明显的催花作用，且乙烯利处理后出花整齐，外源乙烯利
处理初期使 IAA和 GAs含量下降，在花器官发育时，GAs含量上升。在花芽诱导时期，ABA和ZRs含量
升高；在花器官发育时期，ABA和ZRs激素含量恢复到正常水平。低水平的 IAA及GAs含量促进T.
bergeri花芽的诱导，而相对高的 IAA及GAs含量有利于花形态的形成。较高水平的 IAA/GAs、ABA/
GAs、ZRs/GAs和低水平 IAA/ZRs有利于T. bergeri的花芽诱导和萌动；激素平衡在T. bergeri花芽诱导期
起到了关键作用。
关键词：铁兰属；空气凤梨；花芽分化；激素；乙烯利
中图分类号：Q945.6+4 文献标志码：A 论文编号：2012-4227
Changes of Endogenous Hormone Content in Leaves of Tillandsia bergeri
During the Flower Bud Differentiation Period
Wang Shan1, Zhang Rongliang2, Hao Xia3, Bao Huapeng1
(1Jiangsu Polytechnic College of Agriculture and Forestry, Jurong Jiangsu 212400;
2Jiangsu LuYuan Garden Company, Jurong Jiangsu 212400;
3Nanjing Hongshan Forest Zoo, Nanjing 210000)
Abstract: Tillandsia bergeri was chosen as subjects, changes of endogenous hormone content in leaves of T.
bergeri during the flower bud differentiation period were studied. The concentration of endogenous hormones,
ZRs, GAs, IAA and ABA in the leaves were detected. Experiment results showed that exogenous ethephon had
significant effect on flowering of T.bergeri, and increased its tidiness substantially. External ethephon treatment
reduced the concentration of IAA and GAs, and increased the content of GAs in the development of floral
organs. In the flower bud induction period, the content of ABA and ZRs increased. In floral organ development
period, the content of ABA and ZRs hormone levels recovered to normal level. The process of flower buds
induction could be promoted by low concentration of IAA and GAs, while high concentration of IAA and GAs
was conducive to the formation of flower morphology. High concentration of IAA/GAs, ABA/GAs, ZRs/GAs and
low concentration of IAA/ZRs was conducive to the flower bud induction and germination of T.bergeri.
Hormone balance played a key role in the flower bud induction period of T. bergeri.
Key words: Tillandsia; Tillandsia bergeri; flower bud differentiation; hormone; ethephon
王 姗等：空气凤梨Tillandsia bergeri花芽分化时期叶片内源激素含量的变化
0 引言
Tillandsia bergeri是空气凤梨的一种，为凤梨科
(Bromeliaceae)铁兰属(Tillandsia)，为多年生常绿草本
植物，为气生型，是完全生活于空气中的植物。原产于
热带雨林区、雾林区。空气凤梨的大部分品种来自于
拉丁美洲，美国东部及南部、墨西哥、中美洲，阿根廷南
部也有分布。穗状或复穗状花序从叶丛中央抽出，小
花管状，在花苞片中开出，粉红色，有花瓣3片，柱头常
伸出花冠管口，花期主要集中在3—6月。
国外关于空气凤梨的研究多集中在空气凤梨的分
布区域、代谢方式以及空气凤梨作为空气污染指示植
物等方面[1-4]。中国空气凤梨种源稀少，目前对空气凤
梨的研究尚处于起步阶段，国内仅有少量关于空气凤
梨的一些综述、组织培养及防辐射方面的研究报
道[5-8]。郑凯等[9]研究了生长调节物质6-BA、GA3和 IAA
对‘危地马拉小精灵’和‘贝吉’2种空气凤梨生长的影
响。王芳等[10]研究了‘松萝’凤梨植物窗帘辐射特性。
未见关于空气凤梨花芽分化时期激素变化的报道。本
研究通过乙烯利处理后测定植株花芽分化时期叶片激
素含量变化，探讨T. bergeri在花芽分化过程中体内激
素及其平衡的动态变化过程，为激素控花奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
本试验于2010年8月4日在江苏省句容市江苏农
林科技示范园文洛温室进行。文洛温室设施主要有自
动遮阳系统，微循环系统，风机水帘自动降温系统，苗
床等。温室遮荫 70%，湿度为 75%~90%，最低温 5.0~
25.6℃，最高温18.4~33.1℃。
1.2 试验材料
试验材料为T. bergeri，选择生长发育基本一致，未
开花的2年生健壮株作为试验对象。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 挑取长势一致的植株分为 2组，即对
照组(CK)与处理组(CL)，各组120株。于2010年8月4
日，用400 mg/L的乙烯利进行处理，处理前后1个月不
施肥，前后1周不浇水。处理方法为叶面喷施1次，以
喷施清水为对照。处理 0天后开始取样，叶片样品为
心叶向外第4~5片功能叶，每4天取样1次，每次取样5
个植株，迅速放入-20℃冰箱储存，用于测定激素含量
(ABA、GAs、IAA、ZRs)。
1.3.2 测定项目与方法 激素含量测定采用何钟佩[11]的
方法。采用酶联免疫法(ELISA)测定样品中的生长素
(IAA)、赤霉素 (GAs)、脱落酸 (ABA)及玉米素核苷
(ZRs)含量，试剂盒由中国农业大学农学与生物技术学
院提供，抗体与抗源之间存在高度专一性，故测定时各
种激素之间不存在干扰现象。
1.3.3 统计分析 试验数据分别采用Excel软件进行数
据整理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 IAA含量的变化
从图1中可以看到，T.bergeri对照组与乙烯利处理
组间叶片中 IAA含量的变化及差异。在短期的营养
生长过程中，T.bergeri心叶中的 IAA含量水平相差不
大，波动不明显，且无明显的变化规律。与对照组相
比，乙烯利处理后引起T.bergeri植株中 IAA含量的明
显变化。在整个花芽分化期间，T.bergeri心叶中 IAA
含量均低于对照，说明在花芽分化期间，IAA一直持续
在较低水平，在处理后第12~16天，IAA含量水平达到
最低水平，因为此时T.bergeri正处于由营养生长向生
殖生长的转变期。当植株处于花芽孕育期时心叶中
IAA水平逐渐上升，在第24~28天时相继出现峰值，此
时植株正好处于花原基膨大期，当植株进入花芽形态
分化后期时心叶中 IAA含量下降。由此可知，低水平
的 IAA有利于T.bergeri花芽分化的诱导和萌动，在后
期又有轻微上升。
2.2 ZRs含量的变化
从图2中可以看到，T.bergeri对照组与乙烯利处理
组间叶片中 IAA含量的变化及差异。T.bergeri在短期
的营养生长过程中，其心叶中ZRs含量水平相差不明
显，而乙烯利处理后的植株心叶中ZRs含量发生了明
显的变化。在乙烯利处理后的 12~16天，叶片中ZRs
含量增加出现峰值，其含量水平明显高于对照，此时T.
bergeri正开始由营养生长向生殖生长转变，说明 T.
bergeri在开始由营养生长向生殖生长转变时，ZRs起
到了至关重要的作用，而在花原基膨大期即处理后
020
4060
80100
120140
160
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40
处理后天数/d
IAA/
(ng/g
FW)
对照组 处理组
图1 乙烯利处理对T.bergeri叶片 IAA含量的影响
IA
A
/[
ng
/(
g·
F
W
)]
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24~28天，ZRs含量再次达到了高峰，而在植株进入到
各器官形态发育期后，叶片中ZRs含量逐渐下降，直至
恢复到未处理植株的正常水平。在整个花芽分化过程
中，乙烯利处理后的植株叶片中 ZRs水平高于对照
组。由此可知较高水平的ZRs有利于T.bergeri花芽的
诱导和孕育。
2.3 GAs含量的变化
由图3可以看到，T.bergeri对照组与乙烯利处理组
间叶片中GAs含量的变化及差异。在短期的营养生
长过程中，叶片中GAs含量变化幅度缓和，虽有轻微
的波动但差别不大。而乙烯利处理后前28天T.bergeri
叶片中GAs的含量呈下降趋势，28天后GAs的含量又
逐渐上升，整体而言，花芽分化期间GAs的含量低于
对照。在乙烯利处理后前 16天GAs含量下降幅度最
大，此时正是T.bergeri由营养生长向生殖生长转变的
时期，说明较低含量的GAs有利于T.bergeri花芽的诱
导和萌动。而处理后第 28天，T.bergeri开始进入花芽
形态分化期，此时正是各花器官发育时期，GAs含量又
逐渐上升，说明GAs能够促进T.bergeri的花芽形态分
化，对后期促花有积极作用。由此可见，较低水平的
GAs有利于T.bergeri的花芽诱导，而较高水平的GAs
有利于T.bergeri的花芽各器官发育。
2.4 ABA含量的变化
从图4可以看到，T.bergeri对照组与乙烯利处理组
间叶片中ABA含量的变化及差异。在短期的营养生
长过程中，叶片中ABA含量有轻微浮动，但是差异不
大，一直维持在正常水平。而乙烯利处理后T.bergeri
叶片中ABA含量在处理后第4天就开始逐渐上升，在
8~12天达到最高值，之后一直维持在较高水平，此时
T.bergeri正处于由营养生长向生殖生长转变的时期，
说明较高水平的ABA含量有利于T.bergeri的花芽诱
导和萌动，而处理后第 24~28天后，ABA含量又开始
下降直至降到最低水平，这段时期T.bergeri正在进行
花芽形态分化，各花器官正处于发育期，此时ABA含
量的下降说明低水平的ABA有利于T.bergeri的花芽
形态发育。
2.5 激素平衡
内源激素对花芽分化的作用，不仅仅取决于单一
的激素，而是依赖于内源激素的动态平衡或顺序性变
化。乙烯利处理后植株体内达到一种新的平衡。其中
GAs与其他激素的协调作用对T.bergeri的花芽分化有
着重要意义。由图5可知，乙烯利处理后4天，植株体
内 IAA/GAs、ABA/GAs、ZRs/GAs及 IAA/ZRs各激素
比值就开始发生变化。一直到处理后 24~28天，IAA/
GAs、ABA/GAs、ZRs/GAs三者的值总体趋势都是逐渐
增加的，而 IAA/ZRs的值则是呈降低趋势的。此时T.
bergeri正处于由营养生长向生殖生长转变的时期，说
明较高水平的 IAA/GAs、ABA/GAs、ZRs/GAs和低水
平 IAA/ZRs有利于T.bergeri的花芽诱导和萌动。到达
一个峰值后，各比值均开始发生变化，IAA/GAs、ABA/
GAs、ZRs/GAs三者的值开始逐渐下降，而 IAA/ZRs的
0
5
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25
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处理后天数/d
ZRs/
(ng/g
FW)
对照组 处理组
图2 乙烯利处理对T.bergeri叶片ZRs含量的影响
02
46
810
1214
16
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40
处理后天数/d
GAs
/(ng/
gFW
)
对照组 处理组
图3 乙烯利处理对T.bergeri叶片GAS含量的影响
020
4060
80100
120140
160180
200
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40
处理后天数/d
ABA
/(ng/g
FW)
对照组 处理组
图4 乙烯利处理对T.bergeri叶片ABA含量的影响
Z
R
s/
[n
g/
(g
·F
W
)]
G
A
s/
[n
g/
(g
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W
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A
B
A
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ng
/(
g·
F
W
)]
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王 姗等：空气凤梨Tillandsia bergeri花芽分化时期叶片内源激素含量的变化
值则开始逐渐上升。此时花芽进入了花器官发育期，
说明在完成了花芽的诱导和分化后，各激素比值逐渐
恢复到正常水平，这充分说明了激素平衡在花芽诱导
期所起到的重要作用。
3 结论与讨论
本试验旨在探讨使用生长调节剂乙烯利对 T.
bergeri花芽分化时期叶片内源激素含量的影响，以及
内源激素含量变化与成花的关系。试验结果表明，乙
烯利对T.bergeri开花提前作用明显，各类激素都对T.
bergeri花芽分化产生显著的影响，T.bergeri叶片中4种
内源激素峰值相继出现，IAA，ABA含量与GA，ZR含
量呈拮抗性的平衡状态。植株通过激素间比例或平衡
的变化导致与成花有关的基因解除阻遏完成花芽的诱
导，促进核酸的合成，调运营养物质向生殖器官转移进
而完成花器官的建造。具体表现在相对低的 IAA及
GAs含量有利于 T.bergeri花芽的孕育，而相对高的
IAA及GAs含量有利于花形态的形成。这与Kojima
等[12]和Lang等[13]的研究即 IAA在开花期含量增加，在
催花前期，内源 IAA含量处于低水平，而随着各器官
的逐渐成熟，IAA含量大量增加是一致的。ABA和
ZR二者可能在花芽形成前期起促进作用而在后期抑
制花芽形成。GAs含量在整个花芽诱导期内不断下
降，在花原基出现时降至或接近最低值，并在以后的花
芽发育中一直保持在低水平，直到花器官发育期，其含
量又上升，说明GAs能够促进花的发育，而抑制其花
芽诱导。ZRs含量在整个花芽发育过程中是增加的，
ZRs含量剧烈变化时，恰好是生长点在形态学上发生
剧烈变化的时候。因此可以认为，ZRs含量的增加
是与形态变化也是一致的，这与罗羽洧等[14]和李秉真
等[15]的研究是一致的。
激素平衡在其他植物花芽分化过程中也起到了至
关重要的作用。前人研究表明，不同种类植物激素的
生理效应有着相互促进和相互拮抗的效果，因此植物
激素间的平衡关系对植物生长发育的调节作用更为重
要[16-17]。不同的植物激素变化情况不同，同种植物中不
同品种间激素含量及变化也会存在差异。且它们并不
是单独地对成花过程发生作用，它们之间相互制约而
又相互促进。激素间这种平衡比单一某种激素的作用
更为重要[18]。激素通常以联合体(combination)形态完
成其对生长发育的调控。花芽分化能否顺利进行，要
0
5
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处理后天数/d
IAA
/GAS
对照组 处理组
0
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0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40
处理后天数/d
ABA
/GAS
对照组 处理组
02
46
810
1214
1618
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40
处理后天数/d
IAA
/ZRS
对照组 处理组
0.0
0.5
1.0
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2.5
3.0
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40
处理后天数/d
ZRS
/GAS
对照组 处理组
图5 乙烯利处理对T.bergeri叶片中各激素比值的影响
IA
A
/G
A
s
(a) (b)
Z
R
s/
G
A
s
A
B
A
/G
A
s
IA
A
/Z
R
s
(c) (d)
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看所需的各种生化反应的调控能否有条不紊地进行下
去 [19]。试验研究表明，较高水平的 IAA/GAs、ABA/
GAs、ZR/GAs和低水平 IAA/ZR有利于 T.bergeri的花
芽诱导和萌动，当植株进入到花芽形态建成期时，其比
值又逐渐恢复到正常水平。这与郭文丹等[20]对油桐的
研究是一致的。对T.bergeri而言，GAs与其他激素的
协调作用尤其重要。其中GAs与其他3种激素的比值
都呈现有规律的变化，暗示其可能起到了最重要的作
用。由此认为：T.bergeri叶片内源激素对成花的控制
可能从时间和空间上通过调节激素之间的比例或是平
衡来影响花芽的诱导和孕育，同时，植物的成花过程不
是由单一激素所控制激素的，而是受到几种激素以一
定的比例在空间上（激素作用的部位）和时间上（花器
官诱导与发育时期）的多元调控，在植物成花的不同阶
段，不同的激素分别起主导作用。
综上所述，T.bergeri叶面喷施 400 mg/L乙烯利有
利于提前开花；使用生长调节剂后导致花芽分化期内
源激素含量发生了变化，而内源激素的变化显著影响
了花芽分化与成花过程。花芽诱导期T.bergeri GAs含
量较低，反之，是否意味着GAs对植株的营养生长会
起到一定促进作用。目前内源激素与铁兰属植物花芽
分化关系的研究少见报道，本试验中也只采用了铁兰
属一种空气凤梨，不同种之间激素变化是否相同，以及
它们之间是否存在某种联系，都有待进一步的研究。
参考文献
[1] Figueiredo A M G, Saiki M, Milian F M. Assessment of
atmospheric metallic pollution in the metropolitan region of Sao
Paulo, Brazil, employing Tillandsia usneoides L. as biomonitor[J].
Environmental Pollution,2007,145: 279-292.
[2] Figueiredo A M G, Saiki M, Ticianelli R B. Determination of trace
elements in Tillandsia usneoides by neutron activation analysis for
environmental biomonitoring[J].Journal of Radioanalytical and
Nuclear Chemistry,2001,249(2):391-395.
[3] Figueiredo A M G, Alcalá A L, Ticianelli R B. The use of Tillandsia
usneoides L. as bioindicator of air pollution in SoPaulo, Brazil[J].
Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry,2004,259(1):
59-63.
[4] Eduardo D, Wannaz, Maria L P. Calibration of four species of
Tillandsia as air pollution biomonitors[J]. Journal of Atmospheric
Chemistry,2006,53:185-209.
[5] 兑宝峰.采天地之灵气撷日月之精华:神奇的空气凤梨[J].花卉园
艺,2005(1):8-9.
[6] 李志英,徐立,李克烈,等.凤梨的组织培养和快速繁殖[J].植物生理
学通讯,2001,37(1):42.
[7] 孔祥生,张妙霞,张国海.松罗铁兰的离体培养和快速繁殖技术研
究[J].河南农业大学学报,1998,32(3):249-252.
[8] 叶挺梅.60Co-γ射线辐射对粉掌凤梨某些酶活力的影响[J].科技通
报,2005,21(4):405-407.
[9] 郑凯,丁久玲,俞禄生.不同植物生长调节物质对2种空气凤梨生长
的影响[J].浙江农业科学,2012(10):1416-1419.
[10] 王芳,谭俊杰,张晓松.松萝凤梨植物窗帘辐射特性[J].东南大学学
报:自然科学版,2012,42(4):670-673.
[11] 何钟佩.农作物化学控制实验指导[M].北京:中国农业大学出版
社,1993.
[12] Kojima K, Yamamoto M, Goto A, et al. Changes in ABA, IAA and
GAs contents in reproductive organs of Satsuma mandarin[J].J
Japan Soc Hort Sci,1996,65:237-243.
[13] Lang A. Encyclopedia of Physiology(Vol 14) [M].Springer-Verlag,
Berlin,1961:909.
[14] 罗羽洧,马凯.布兰瑞克无花果花芽分化的研究[J].中国南方果树,
2003,32(4):52-55.
[15] 李秉真,孙庆林,张建华.苹果梨花芽分化期间内源激素含量的变
化[J].植物生理学通讯,36(1):27-29.
[16] 李宗霆,周燮.植物激素及免疫检测技术[M].南京:江苏科学技术
出版社,2003:52-102.
[17] 唐定台,徐民新,冯永红.石竹试管花的诱导及其影响因子的研究
[J].园艺学报,23(3):277-280.
[18] 王磊,汤庚国,刘彤,等.球根花卉花期调控的研究进展[J].南京林业
大学学报:自然科学版,2004,28(1):66-70.
[19] Berier G. Structural and metabolie changes in the shoot apex
intransition to flowering[J].Can.J.Bot.1971,49:803-819.
[20] 郭文丹,李建安,刘丽娜,等.油桐花芽分化期内源激素含量的变化
[J].经济林研究,2009,27(2):31-34.
·· 146