全 文 ：植物生理学通讯 第科卷 第 6期 , 2 0 08 年 12 月 112 5
过量表达星星草几S口S , 提高拟南芥的耐盐性
程玉祥 ’
东北林业大学园林学院 , 哈尔滨巧 《x〕4 0
提要 : 将星星草中分离的质膜型 N a狠 ` 逆向转运蛋白基因 stP os , (G en B an k 登录号 E4F 40 29 1)构建到 p GW B Z植物表达载
体上 , 转化拟南芥 , 获得抗卡那霉素的抗性植株。 cP R 和 N o hrt e m 检测表明 , p st 口s , 已整合到拟南芥基因组中并过童表达 。
耐盐性实验表明 , 尸st o s , 过量表达提高了拟南芥植株的耐盐性 。 盐分测定表明 , 盐胁迫下 尸st 口s ,转基因植株中 N+a 积系低
于野生型的 , K ` 含量则高于野生型的 , 转基因植株中+K NI +a 比值高于野生型 。
关键词 : 星星草; 尸st o s , ; 转基因拟南芥 ;盐胁迫
O v e r e x P r e s s i o n o f t h e tP S O S , fr o m uP
e e in e l l勿 et n u硬刀d ar E n h a n c e d S a l t OT I·
e r a n c e o f A ar b记 op s is
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A b s t r a e t: hT
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, (G e n B a n k ac e e s s ion N
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E4F 40 29 1)
,
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g e n e i s o l a te d fr o m P u e e i n e l l i a r e n u价o ar , w e r e e o n s utr e et d in ot P lan t e x Per s s i o n v e e t or P GW B 2 . A ar b idop s i s
ht a l i a n a w i ld
一
t y Pe (W T ) Pl a n t s w e r e tr a n s fo r m e d w iht Ag or b a c t
e r i u m t u m efa
e i e n s e o n t a in in g t h e r e s u l t a n t
v e e t o sr
,
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一
er s i s tan t P la n t s w e er o b t ia n e d
.
CP R an al y
s i s sh o w e d ht a t P tS OS
z w a s i n t e g ar te d i n ht e
g e n o m e o f A ar b id op s i s
.
N o hrt
e m a n a ly s i s in d i e a t e d ht at tr an s g e n i c Plan t s o v e r
一
e x P r e s s e d ht e P tS O S , i n ht e
tr a n s c ir P t l e v e l
.
S a l t s tr e s s a s s ay s h o w e d ht a t P tS O S广 o v e r e x Per s s i o n e hn an e e d s a l t t o l e ran e e o f A ar b i故孕 5 15
tr a n sg e n i e Pl a n t s
.
It w a s i m Pli e d b y s a l t e o n t e n t s me
a s u er an a ly s i s ht at
,
e o m P ar e d w iht W T Plan t s
,
N +a a e e u
-
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.
K e y w o dr
s : P u e e i n e l l ia t e n u if o ar : P tS O S
, : tr an s g e n i e A ar b idop
s i s : s al t s etr s s
植物细胞内 K +八+a 的动态平衡不仅关系到细
胞代谢 , 也是植物耐盐的依据之一 (T es et r和 D va en -
p o rt 20() 3 ; V
o lk o v 和 A m tm an n 2006 : C h e n 等 2X() 7 ;
M u n n s 和 T e s et r 20 08 ) 。 要维持盐逆境下细胞内合
适的 K 十NI +a 比值 , 需要阻止 N +a 过度积累 。 N +a 区
隔化和 N +a 外排是植物降低细胞内 N +a 浓度的主要
方式 , 这一生理功能由 N +a /H 十逆向转运蛋白完成
(N i u 等 1 9 95 ) 。 植物中 N a + /H + 逆向转运蛋白根据
其亚细胞分布不同 , 分为液泡型和质膜型两类 。
N+a 区隔化是由位于液泡膜上的aN 十刀随十逆向转运蛋
白利用液泡膜上 H 十一 A T P as e 和 H 十 一 焦磷酸酶 (H + -
P P as e) 建立跨膜质子电势差作为驱动力 , 将 N +a 区
隔化入液泡 。 质膜型 N +a 爪` 逆向转运蛋白则参与
N a
+ 的外排 ( B lu m w 已d 20( 刃 ; s h i等 20() 2 ; s h比 al a 等
20 5)
, 遗传学和生化学证据表明 : 拟南芥盐过度敏
感基因 (A tS O SI )是一个质膜定位的N +a 爪+ 逆向转运
蛋白编码基因 , 该基因能恢复其突变体 (50 1) 盐过度
敏感表型 ; 酵母突变体互补实验证实质膜型 Na + H/ +
逆向转运蛋白控制 N +a 外排 ; 转基因过量表达质膜
型 N +a IH 十逆向转运蛋白降低细胞内N +a 的积累阿 u
等 19 9 6 ; hZ u 等 1 99 8 ; S hi 等 20() 0 , 20() 2 , 2 0() 3 ; Q i u
等 200 2) 。 最近有人报道 , 水稻和小麦中的质膜型
N +a 服十 逆向转运蛋白也行使类似的功能 (M art ine z -
A ti e n z a 等 20 0 7 : x u 等 20 5 ) 。
然而 , 盐生植物的质膜型N +a 册+ 逆向转运蛋白
功能的报道较少 。 我们从盐碱地植被恢复先锋物
种星星草中克隆了质膜型 N +a 旧 + 逆向转运蛋白基
因 尸st 口S , (程玉祥 2 0 08 )。 本文将 尸才5 0 5 ,导入到拟
南芥 , 获得过量表达的转基因植株 , 并分析了盐胁
收稿
资助
2 0 0 8
一
0 9
一
0 1 修定 2 0 0 8 一 1 0 一2 8
黑龙江省 自然科学基金 c( 2 0 05 18) 和哈尔滨市青年科学
研究基金 ( 2 0 0 5 A F QX J 0 24 ) 。
E
一
m a i l : e h e n g y u x i a n g l l l @ s i n a
.
e o m
.
e n : T e l
: 0 2 1
-
5 4 9 2 4 1 4 2
DOI : 10. 13592 /j . cnki . ppj . 2008. 06. 011
1 126 植物生理学通讯 第 4 卷 第 6期 , 2 0 8年 12 月
迫下这种转基因植株的耐盐性及其 N +a 、 K + 含量
和 K + /N a + 比值 。
材料与方法
星星草 [p u c e in e l l ia et n u咖ar ( T u r e z . ) s e ir b n .
et M e r
.】的培养和逆境胁迫处理时 , 将其种子播于
装有蛙石和珍珠岩 (l :l )基质的营养钵中 , 置于人工
气候室中培养 。 培养条件为 : 温度 2 4 ~ 2 8℃ 、 光
照强度 120 林m o l · m 一 2 · s 一 , 、 光周期 16 hl s h 、 相对
湿度 60% 。 每 s d 浇 l 次 H o a g l a n d 营养液 , 生长
至 3O d时 , 幼苗进行 N aC I胁迫处理 , 分别将带幼苗
的营养钵浸在 20
~
卜L 一 , N aC I溶液和蒸馏水 (对
照 )中, 处理 24 h 后收获材料 , 液氮速冻后用于总
R N A 分离 。
N o hrt
e rn b l o t 分析时 , 用翻 ^ g e n t s o n e n at u r -
in g S o lu it on (骊m e g a 公司)分离植物总 NR A , 操作
按照说明书进行 。 取 10 林g 总 NR A
, 在 65 ℃变性
10 而 n , 经 1. 5% 甲醛 一 琼脂糖变性胶电泳分离后转
至yH bo -dn N + 尼龙膜 ; 用紫外线照射法交联NR A于
膜上 , 膜用 D IG . 尸st os z的 D N A探针 (6 25 bP )于 50 ℃
杂交 12 ;h 信号用 C D P一 S t ar 侧 试剂 (R oc he 公司 )检
测 。
构建植物表达载体 GP W B Z一R s o s ; 时 , 根据星
星草 尸 st 0 s , 基因 c D N A 序列 , 设计引物 : 5 ’ -
C A C C A T G G A G G A G G C C G G C T C C A G C
一
3
’ 和 5 ’ -
T C A G T TG C C C TG C G G C C G T G G T r G G
一
3
, 。 以本
实验室已有的pM D 1 8一 T一 R s o s ,质粒为模板 , cP R扩
增 tP S口S ,基因阅读框 D N A 片段 。 P C R产物回收
后连接到载体 pEN T R侧 IS DO oT Po . (nI vi otr g e n 公
司 )上并测序鉴定 。 用 G A ET W A Y系统 (nI vi tr og en
公司 )把 p EN RT 侧 l s D月。 OT OP 。载体上的尸巧口凡片
段融合到GP W B Z上 。 液氮冻融法将 GP W B Z一 R s o s ,
质粒导入农杆菌 G V 3 10 1 中 , 用农杆菌介导法对拟
南芥遗传转化 , 收获的种子在含 50 m .g L 一 ’ K an 的
M S 培养基筛选 , 得到的抗性植株用于转基因植株
分子鉴定 。
分析植物基因组 D N A 的 CP R 时 , 以 CT A B 法
提取转基因和非转基因拟南芥植株叶片总 D N A 作
为模板 , 进行 CP R 扩增 。 引物为: 5’ 一CT G G A A A A -
C A A C C T G G T A G C T T C T
一
3
’ 和 5 ’ 一C A A G C G -
G T C C A A A G G T T C A
GC
T
一
3
,, 反应体积为 50 匹 , 反
应条件为: 95 ℃预变性 3而 ;n 95 ℃变性 30 5 , 6 2 ℃
退火 30 5 , 72 ℃延伸 l 而 n , 30 个循环 ; 72 ℃延伸 7
m in
。
P C R 产物进行琼脂糖电泳分析 。
转基因拟南芥盐胁迫处理分 2 个时期: 子叶期
与幼苗期 。 子叶期的盐处理在 M S培养基平板上
进行 , 将纯合转基因种子和对照种子铺于 M S 培养
基平板上发芽 、 生长 s d 后分别移栽于 M S + 10 0
no
l
·
L
一 ’ N aC I和 M S + 150 nu o l
·
L
一
, N aC I的培养基
上 , ZO d 后观察其生长状况并拍照 。 幼苗期的盐处
理在土壤中进行 , M S 培养基平板上生长 s d 的纯
合转基因植株和野生型植株移栽于含营养土的盆
中, 生长 14 d 后 , 分对照组和盐胁迫组 ; 对照组不
进行盐胁迫 , 盐胁迫组植物分别浇 50 、 100 、 15 0
及 20 m m ol 一 ,的 N ac l 盐溶液 , 每 Z d 浇 1次 , 共
浇 3 次 ; 之后 , 2 组植物继续生长 14 d 后观察 、 拍
照 ; 此后 , 2 组植物生长直至开花 、 结实 , 拍照并
观察其生长状况 。
测定N +a 和 +K 含量时, 对盆栽 4周的野生型和
过表达拟南芥植物进行盐胁迫处理 , 方法如上所述 ,
盐胁迫后继续生长 10 d 。 取植物材料 , 用去离子
水洗 3次 , 于 80 ℃烘干至恒重 。 取研磨成粉未的
材料 0 . 1 9 , 加入 4 mL 的 4 m o l
·
L
一
, HC I
, 于 37 oC 下
浸提 12 h , 12 。以) x g 离心 巧 而 n , 取上清液稀释 , 用
于 N +a 和 K 十含量测定 。 测定方法按文献 (P en g 等
2 0 0 4 )所述 。
实验结果
1 盐诱导下的星星草八505 , 转录
N a C I盐胁迫下星星草叶和根中尸巧oS ,基因转
录水平均明显升高 (图 l) 。 用 G el orP 密度分析软件
图 l 盐胁迫下星星草 尸巧 0 5 , 的 n 1R N A 表达
iF g
.
I T七e m R N A le v el o f P tS O S , 6劝m P u c c ien “匆 etn “ 价口 ar
u n de r s al t s打 e s s
N o曲 e m b一o t 检测尸st o s ,的 m RN ^ 量 , 杂交信号用 o e lp r o
密度分析软件定量 , o h 处理的杂交信号作为 1 . 0 . 其他泳道信号
分别与其相 比 .
植物生理学通讯 第科 卷 第 6期 , 20 08 年 12 月 1 12 7
分析表明 : 尸tS O S ,的 m RN A量随着盐胁迫时间的延
长逐渐递增 , 在盐胁迫 2 4 h 时 , 根中尸 tS O s , 的
m R N A 量比未胁迫的升高约 8 . 9 倍 , 在叶中也增加
约 .4 5 倍 。 这些结果表明星星草尸st o s ,基因表达
受到盐胁迫诱导响应 , 暗示尸tS 口S ,参与了星星草的
抗盐 生理活动 。
2 tP S 0 s
, 转基因拟南芥的鉴定及其转录表达
用农杆菌介导法转化拟南芥 , 共获得 25 个独
立转化株系 。 P C R 检测 6 个转基因株系植株 , 结果
表明 6个转基因植株均扩增出与目的片段大小一致
的产物 , 而非转基因植株 (野生型 )则没有扩增出目
的片段 (图 2 一 a) 。 扩增的 P C R 产物回收后经 D N A
测序证明为 尸st o s , 基因序列的一部分 (资料未列
出) , 这表明外源基因 tP s o s , 已整合到转化的拟南
芥基 因组中 。
6个转基因株系植株的 N o hrt e m bl ot 分析表明 ,
转基因植株中外源基因 尸才505 ,的 m R N A 表达量均
呈现高丰度水平 (图 2一 b) 。 但在不同转基因株系中
尸st o s ,表达量有所不同 , T P4 中表达量最高 , T 1P 3
次之 。 T P 4 和 T P 13 转基因株系用于抗盐性实验及
N a
+ 和 K + 含量分析 。
在 M S+ 150 nu o l
·
L ’ N a C I培养基上生长 ZO d 后野
生型植株显著地小于转基因植株 (图 3 一a) 。 野生型
叶色紫 , 叶片增厚 , 明显地受到盐胁迫的毒害 , 而转
基因拟南芥在盐胁迫条件下生长表现较为正常 (图
3
一
a )
。
(2 )土壤中生长 14 d 的野生型和转基因植物幼
苗经盐胁迫处理后 , 植株继续生长 14 d , 我们观察
到 tP SO S , 转基因植株生长速度明显地快于野生型
(图 3一b) , 这表明野生型植株受到盐毒害的程度明显
地大于 尸st o s , 转基因植株 。 经过盐胁迫后野生型
和转基因植株继续生长至成熟期 , 我们观察到转基
因植物单株生物量明显地大于野生型 (图 3一c) 。 另
外 , 在盐胁迫的生长环境下 , 尽管转基因植物和野
生型的生长大小呈现显著的差异 , 但没有改变二者
的成熟期 (图 3 一 。 ) 。
4 盐胁迫下 tP S O S ,转基因植物的 N +a 、 K ` 含量
及 K + NI a + 比值
( l) 在未受盐胁迫处理的转基因和野生型拟南
芥中 , N +a 和 K + 含量均没有显著差异 , 在盐胁迫处
理后二者中 N +a 含量均升高 , 但转基因植株中 N +a
积累明显低于野生型 , 如 10 0 和 20 ~ of 一 ’ 盐胁迫下根和茎的 N +a 积累有显著差异 (图 4) 。 此外 , 与
对照相比盐胁迫下转基因和野生型拟南芥的 K + 均
明显地降低 , 但转基因植株中+K 降低的幅度也明显
地小于野生型 (图 4) 。
(2 ) K
十加+a 比值是判断植物具有较强耐盐性的
重要依据之一 (T e s t e r 和 D a v e n p o r t 20 0 3 : C h e n 等
2 00 7 )
。 在盐逆境胁迫下 尸tS O S , 转基因拟南芥的
N +a 积累明显地低于野生型 , 而 K + 含量明显地高于
野生型 (图 4) 。 因而 , 在盐逆境条件下转基因植物
的 K + /N a + 比值也显著高于野生型 (图 5 ) 。
讨 论
图 2 尸 tS 口S , 转基因拟南芥的分子鉴定
F ig
.
2 M o le e u l ar id e n t iif e a t io n o f th e P tS O S
z g e n e i n
t r a n s g e n i c A ar b i j op s is Pl an t s
a :
w T 和 T P 基 k[] 组 o N A 为模板 , PC R 扩增 p r s o s , 基因片
段 。 b : N o r th e r n b l o t 检测转基因株系中 p r s o s , 基因 m R N A 表
达 。 M : D N ^ 分子量标准 ; w T 为野生型 ; T P Z 、 T P 4 、 T P g 、
T p l 3
、
T p l s 不l] T P 1 6 为 6 个独立 的转基因株系 。
3 过量表达八 S口S , 拟南芥的抗盐性分析
( 1) 野生型和转基因拟南芥在 M S 培养基的正
常条件下生长速度和发育程度没有明显的差异 , 但
N +a 外排是植物降低细胞内 N +a 过量积累的重
要方式之一 。 一般认为细胞膜上 N +a /H + 逆向转运
蛋白是行使这一功能的 (B l u m w a ld 2 0 00 ) 。 用酵母
为材料的研究已证实质膜上 N +a /H 十 逆向转运蛋白
S o D Z 执行胞内 N a + 外排功能 ( H a h n e n b e r g e r 等
19 6)
,
s o D Z 过表达拟南芥在盐胁迫下降低细胞内
N +a 含量 , 并显著增强转基因植物的耐盐性 (G ao 等
20 3)
。 植物中拟南芥质膜型 N +a 爪 + 逆向转运蛋白
基因 (A tS 口lS )不仅具有 N +a 的外排 , 还控制 N +a 长距
1 1 2 8 植物生理学通讯 第科 卷 第 6期 , 20 0 8年 12 月
图 3 p tS O S ,转基因拟南芥耐盐性分析
F ig
.
3 S a lt to le ar cn
e
an al y
s i s i n P t SO S , tr an s g e n i e A ar bid’ 孕5 15 Pl an t s
:a M S 培养基上转基因幼苗的耐盐性 ; :b 土壤中生长的转基因幼苗的耐盐性 。 盆栽 14 d 的转基因和野生型植物进行盐胁迫处理
见 “ 材料与方法 ” 所述 , 盐处理后植物继续生长 1 4 d , 观察 、 拍照 ; :c 转基因植物在幼苗期经盐胁迫后生长至成熟期 。 w T
为野生型 ; T p 4 和 T P 1 3 为 2 个独立的 p t s o s , 转基因株系 。
离运输 (S h i等 2X() 2 ) 。 本文用 N o rt h e nr 杂交方法证
明耐盐碱植物星星草质膜型 N +a 爪 + 逆向转运蛋白
基因尸st oS ,受到盐胁迫诱导 , 几￡os ,在拟南芥中进
行过量表达后 , 盐逆境胁迫下的过表达植物比野生
型呈现较强的耐盐表型 , 并且过量表达植物体内
N +a 积累显著低于野生型 。 这些结果表明 tP s口 lS
植物生理学通讯 第 4 卷第 6期 , 2 0 8 年 12 月 1 129
图 4 不同浓度盐胁迫处理后尸tS 口S , 转基因拟南芥植物中的 N+a 、 K + 含量
F ig
.
4 N+a an d K
+
l e v e ls o f tr a n s g e in e A ar b i凌护 5 15 Pl an st a ft e r etr aet d w iht id fe er n t e ocn
e n tr a it o n o f N a C I
W T 为野生型 ; T P 4 和 T P 13 为 2 个独立的转基因株系 ; * : P < .0 0 5 , * * : P < .0 01 ; 数据为 3 个重复的平均值 土 SD 。
图 5 不同浓度盐胁迫处理后尸` 口￡J转基因拟南芥植物的 +K 八+a 比值
Fi g
.
S K
+
NI a
+ r iat o o f tr a n s g e n ie A ar b i凌少 s is P I明 t s a a e r etr at e d w i ht id fl 池er n t e o nc e n tr iat o n o f N aC I
w T 为野生型 ; T P 4 和 T P 13 为 2 个独立的转基因株系 ; * : p < .0 0 5 , * * : 尸 < 0 . 01 ; 数据为 3 个重复的平均值 士 S D .
在盐逆境胁迫下参与了过量表达植物 N +a 的外排 。
另外 , 尽管在盐逆境胁迫下尸才` 0 51 过量表达植
物和野生型二者体内+K 含量均明显降低 , 但过量表
达植物中+K 含量下降幅度却显著低于野生型 。 在
盐逆境胁迫下 stP oS ,过量表达植物 r 加+a 比值也
显著高于野生型的。 事实上 , 在盐逆境下生长的很
多植物保持较高的 K + NI +a 值比维持其细胞内较低
N a
+ 更为重要 (T e s t e : 和 D a v e n p o rt 20 0 3 ; H u a n g 等
20 ;8 B y rt 等 2 0 7) , 这很可能与植物能否正常吸收
K
+ 相关 。 Q i 和 S p a ld i n g ( 200 4 )认为 , 拟南芥在盐
逆境下 A tS O S :具有保护质膜上 +K 运输子的运输功
能 。 据 P en g 等(2 00 4) 报道星星草抗盐胁迫能力与
保持细胞内高浓度的钾离子呈正相关 。 我们认为 ,
在盐逆境胁迫下星星草 stP O S :也可能与+K 的运输
功能相关 , 但这种推测需要我们进一步研究来证
实 。
参考文献
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1 4 3: 1 9 1 8 ~ 19 2 8
113 0 植物生理学通讯 第科卷 第 6期 , 20 08 年 12 月
C h e n Z H
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J a z o l
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d e te rm i n a n t s o f N a
.
atr n s Po rt
, a n d s a l t t
o l e r a n e e
.
J E
x P B o t
,
5 9 : 9 2 7
~
93 7
M art i
n e z 一A it e n az J
,
J ian g X
,
Gacr iad
e b la s B
,
M e n d o z a 1
.
hZ u JK
,
P a r d o J M
,
Q u i n t
e r o F J ( 2 0 0 7 )
.
C o n s e r v a t io n o f th e s a l t
o v e r ly s e n s i t i
v e P a t h w a y i n r i e e
.
P l a n t P h y s io l
,
1 4 3 :
10 0 1 ~ 1 0 1 2
M u n n s R
,
T e s te r M ( 2 0 0 8 )
.
M e e h a n i s m s o f s a li n i ty t o le r a n e e
.
A n n u R e v P la n t B io l
,
5 9 : 6 5 1~6 8 1
N i u X M
,
B r e s s a n R A
,
H a s e g
a w a P M
,
P a r d o J M ( 19 9 5 )
.
I o n
h o m e o s t a s i s in N a C I
s t r e s s e n v i r o n m e n t s
.
P la n t Ph y
s io l
,
1 0 9 : 7 3 5 ~ 7 4 2
eP n g Y H
,
Z h u Y F
,
M ao Y Q
,
W an g S M
,
S u W A
,
T an g Z C ( 20() 4 )
.
A lk al i g r a s s re
s i s t s s a lt s tre
s s t hr o u g h h ig h [K
+
] a n d an e
n d o
-
d e rm is b a r i e r t o N
a +
.
J E x P B o t
,
5 5 : 9 3 9~9 4 9
Q I Z
,
S Pa ld in g E P ( 2 0 04 )
.
P r o t e e t i
o n o f Pl a
s m a m e m b r a n e K
+
t r a n s P o r t b y t h e s a l t o
v e r l y s e n s i t i v e l N a
+ 一
H
+ a n t i P o r t e r
d u r in g s a l in iry s t r e s s
.
Pl a n t Ph y s i o l
,
1 3 6 : 2 5 4 8~2 5 5 5
Q i u Q S
.
G u o Y
,
D i e t ir e h M A
,
S e h u m a k e r K S
,
Z h u J K ( 2 0 0 2 )
.
R e g u la d o n o f 5 0 5 1
. a Pla s m a m em b r a n e N a
+
lH
+ e x e h an g
e r in
A ar b idop
s i s 渡ha l
~
,
b y 5 0 5 2 a n d 5 0 5 3
.
Proc N
a t l A e ad S
e
i
U S A
,
9 9 : 8 4 3 6 ~ 84 4 1
Sh
a
b al
a L
,
C
u in T A
,
N e w m an l
,
S h
a b a l a S ( 2X() 5 )
.
S al in ity
一
i n d u e e d
io n fl u x P a t t e r n s fr o m t h e e x e i s e d ro o t s o f A ra b idO P
s is 5 0 5
m u t a n t s
.
P l a n t a
,
2 22
: 10 4 1~ 10 5 0
Sh i H
.
I s h iatn i M
,
Kim C
,
Z h u J K (20( 刃 ). hT e A ar bidl 明 5 15 tha lia n a
s a lt ot le
arn
e e g e n e 50 5 1
e n e
od
e s a P u t a t l
v e N a
+
H/
+ a n it P0 rt e r
.
P r o e N a t l A e a d S e i U S A
,
97 : 6 8 9 6~6 9 0 1
S h i H
,
L e e B H
,
W u S J
,
Z h u J K ( 2 0 0 3 )
.
o v e r e x P r e s s io n o f a
Pla s m a m em b
r a n e N a
+
lH
+ a n t iP o rt e r g e n e im P r
o v e s s a l t t o l
-
e r a n e e i n A ra b id o P s is t h a li a n a
.
N a t B io t e e h
.
2 1 : 8 1~ 85
S h i H
,
Q
u i n t e r o F J
,
P a r d
o JM
,
Z h u J K ( 2 0 0 2 )
.
T h e P
u t a r i v e
Pl a s m a m e m b r a n e N a
.
I H
+ a n t i P o r t e r 5 0 5 1 e o n t r o ls l o n g
d i
s ta n e e N a
+
t r a n s P o rt i n Pl a n t s
.
P la n t C e l l
,
14 : 4 6 5礴 77
T e s t e r M
,
D a v e n Po
r t R ( 2 0 0 3 )
.
N a
+ t o l e r a n e e a n d N a
+ t r a n s P o rt
i n h i g h e
r Pl a n t s
.
A n n B o t
,
9 1: 5 0 3~ 5 2 7
V o lk o v V
,
Am tm
a n n A ( 2 0 0 6 )
.
hT
e llu n g i e lla h a lop h i al
,
a s a lt
·
t o l e r a n t r e l a t iv e o f A ra b id op
s is th a li a n a
,
h a s s P e e i if e r o o t
i o n
一e h a n n e l fe a r u r e s s u PP o rt i n g K
+
I N a
+
h o m e o s t a s i s u n d e r
s a li n it y s t r e s s
.
P la n t J
,
4 8 : 3 4 2一3 5 3
W
u
S J
,
L e i D
,
Z h u J K ( 199 6 )
.
5 0 5 1
, a g e n e t ie loc u s e s s e n t i
a l of r
s a l t t o l e r an
e e a n d P o t a s s i u m a e q u is i t i o n
.
P la n t C e l l
,
8
: 6 1 7~
6 2 7
X u HX
,
J i an g X Y
,
hZ a n K H
,
C h e n g X Y
,
C h e n X J
,
Par d
o JM
,
C
u i
D Q ( 20 8 )
.
F u n e t io n a l e h a r a e t e r i z a t i o n o f a w h e a t Pl a s m a
m e m b
arn
e N a
+
lH
+
an t iop rt e
r i n ye a s t
.
A r c h B ioc h
e m B io Ph y s
,
4 7 3
: 8 ~ 15
Z h u JK
,
L iu J
,
X io n g L ( 199 8 )
.
G e n e t i e a n a ly
si s o f s a l t t o l e r a n e e
i n A ar b i dop
s i s : e v i d e n e e of r a e r i t ie a l r o le o r P o t a s s i u m
n u t r it io n
.
P l a n r C e ll
,
1 0 : 1 1 8 1~ 1 1 9 1