全 文 ：第 34 卷 第 2 期
2012 年 3 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 34，No． 2
Mar．，2012
收稿日期:2011--03--04
基金项目:国家自然科学基金项目(30700559、30671476)。
第一作者:史军娜。主要研究方向:沙冬青抗逆基因的功能研究。电话:010--62390696 Email:sjn19851105@ bjfu． edu． cn 地址:100083
北京市清华东路 35 号北京林业大学生物学院。
责任作者:卢存福，博士，副教授。主要研究方向:植物抗逆性。电话:010--62338189--54 Email:lucunfu@ bjfu． edu． cn 地址:同上。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
沙冬青 A20 /AN1 锌指蛋白基因序列及表达分析
史军娜 刘美芹 刘 杰 陈玉珍 卢存福
(北京林业大学林木育种国家工程实验室，教育部林木花卉遗传育种重点实验室)
摘要:A20 /AN1 锌指蛋白普遍存在于真核生物中，在胁迫响应引起的信号传导过程中发挥着重要作用。本文利用
生物信息学和 RT-PCR 方法从低温干旱胁迫的沙冬青叶片组织中分离锌指蛋白基因 AmSTZF，该基因编码一条含
172 个氨基酸残基的多肽，含 A20 和 AN1 两个锌指蛋白保守结构域，属 A20 /AN1 锌指蛋白。生物信息学分析显示
该蛋白定位于细胞质中，具有磷酸化位点，参与细胞转录调控。RT-PCR 分析表明:低温和干旱胁迫处理的沙冬青
叶片中，AmSTZF 的表达增强，初步推测该基因与沙冬青低温、干旱胁迫响应相关。
关键词:沙冬青;A20 /AN1 锌指蛋白;序列分析;表达分析
中图分类号:S759. 95 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2012)02--0103--06
SHI Jun-na;LIU Mei-qin;LIU Jie;CHEN Yu-zhen;LU Cun-fu． Sequence analysis and expression
pattern of AmSTZF encoding an A20 /AN1 zinc finger protein in Ammopiptanthus mongolicus．
Journal of Beijing Forestry University (2012)34 (2) 103--108［Ch，18 ref．］National Engineering
Laboratory for Tree Breeding，Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental
Plants of Ministry of Education，Beijing Forestry University，100083，P． R． China．
A20 /AN1 zinc finger protein widely exists in eukaryote and plays a central role in signal transduction
pathway involved in stress response． We cloned zinc finger gene AmSTZF from cold- and drought-treated
Ammopiptanthus mongolicus leaves by bio-informatics and RT-PCR． The cDNA of AmSTZF encodes a
polypeptide with 172 amino acids，which contains A20 and AN1 conserved domains and belongs to A20 /
AN1 zinc finger protein． Bio-informatics predicts that AmSTZF has phosphorylation sites， exists in
cytoplasm and is involved in the regulation of gene transcription． RT-PCR analysis shows that the
expression of AmSTZF is up-regulated under cold-and drought-stresses and that AmSTZF is related to the
response to drought and chilling stresses．
Key words Ammopiptanthu mongolicus;A20 /AN1 zinc finger protein;sequence analysis;expression
analysis
A20 /AN1 锌指蛋白包括 A20 和 AN1 两个锌指
结构域。其中:A20 结构域在 N 端，为［Cys--X(2--
4)--Cys--X11--Cys--X2--Cys］;AN1 结构域在 C 端，
为［Cys--X2--Cys--X (9--12)--Cys--X (1--2)--Cys--
X4--Cys--X2--His--X5--His--X--Cys］。酵母双杂交分
析表明 OsSAP8 的 A20 和 AN1 锌指结构域相互作
用。A20 /AN1 锌指蛋白广泛存在于各类真核生物
中，并在胁迫响应过程中发挥着重要的作用。最初
发现，A20 /AN1 锌指蛋白在调节动物的免疫反应过
程中发挥着重要的作用［1
--2］。而在植物中 A20 /AN1
锌指蛋白研究最早的是 OSISAP1，该基因对低温、
盐、重金属、ABA 等多种胁迫都产生响应。另外，过
量表达 OSISAP1 的转基因烟草(Nicotiana tabacum)
对低温、盐和脱水胁迫有一定抗性［3］。随着水稻
(Oryza sativa)等植物基因组测序工作的完成，拟南
芥(Arabidopsis thaliana)、水稻、玉米(Zea mays)、毛
果杨(Pinus trichocara)等物种中已发现有多个 A20 /
AN1 型锌指蛋白，且这些基因的表达与非生物胁迫
相关［4
--6］。
沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)是暖温型
荒漠生态系统中的物种，属豆科(Leguminosae) ，沙
冬青属，是我国北方荒漠地区唯一的强旱生常绿阔
DOI:10.13332/j.1000-1522.2012.02.025
叶灌木，具有极强的抗逆性与重要的资源价值;但是
由于其分布范围狭小和人类活动的破坏，沙冬青已
濒临灭绝，因此，在探讨树木对环境的适应机理和研
究珍稀树种保护方面，沙冬青都是一种非常理想的
研究材料。目前沙冬青 A20 /AN1 型锌指蛋白的相
关研究还未见文献发表。在实验室前期工作［7--9］的
基础上，从木本植物材料沙冬青中获得一个 A20 /
AN1 型锌指蛋白基因，命名为 AmSTZF。运用生物
信息学方法对该基因进行分析和预测［10
--12］，并检测
其在低温和干旱胁迫条件下的表达模式，为进一步
研究该基因在逆境胁迫条件的作用奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 材 料
沙冬青的种子采自内蒙古阿拉善荒漠地区，播
种在珍珠岩基质中，生长至 3 ～ 4 叶期的幼苗。取叶
片在液氮速冻后，保存于--80 ℃冰箱用于目的基因
的克隆及胁迫处理对照。3 ～ 4 叶期的幼苗同时进
行低温和干旱胁迫处理。低温处理:将幼苗置于 4
℃的低温室处理 2、24、48 h;干旱处理:将基质干燥
的幼苗持续干旱处理，时间梯度为 1、2、3、4 d。分时
段收获不同处理的材料，在液氮中速冻后保存于
－ 80 ℃冰箱用于目的基因的胁迫诱导表达分析。
1. 2 RNA 的提取与基因的分离
将保存于 － 80 ℃冰箱的沙冬青叶片用液氮研
磨后，按照 RNA 提取试剂盒(科百奥生物技术)说
明提取，根据蒺藜苜蓿 (Medicago sativa)、橹豆
(Glycine max)基因序列设计正、反向引物(北京奥
科生物技术公司)。取 2 μg 经 DNaseI 处理的总
RNA 为模板，进行 RT-PCR 扩增，目的片段经琼脂
糖凝胶电泳分离后，用回收试剂盒回收。正向引物:
ZF5 5-ACTCGAGATGGAgGTCTCACGAAGAGACAG
G-3;反向引物:ZF3 5-AAGCTTTGCCTAGATTTTGT
CAACCTTATC-3。
1. 3 基因克隆和测序
将回收的目的片段与 pMD18-T 载体连接，经蓝
白斑筛选后用碱裂解法提取质粒，将重组质粒进行
双酶切鉴定，并由北京奥科生物技术公司测序。
1. 4 生物信息学分析
采用 DNAMAN6. 0 软件分析 cDNA 序列;NCBI
(http:∥www. ncbi. nlm. nih. gov /)分析氨基酸的保
守性结构域及同源性;氨基酸多序列比对和系统发
生分析采用 Bioedit 5. 0 和 MEGA 4. 0。分别利用
Protparam (http:∥au． expasy． org / cgi-bin / protparam，
http:∥ cubic． bioc． columbia． edu / cgi / var / nair /
resonline． pl) ，Psort (http:∥ www． psort． org /) ，
ProtFun(http:∥www． cbs． dtu． dk / services /ProtFun /
和 http:∥www． predictprotein． org)等各种生物信息
学分析软件对氨基酸的理化性质、氨基酸的核定位
信号、蛋白质的亚细胞定位、蛋白质功能、蛋白质二
级结构进行分析预测。
1. 5 目的基因胁迫诱导表达
根据目的基因序列设计特异引物，以 Actin 基因
为内标设计参比引物用于目的基因低温、干旱诱导
表达分析。20 μL PCR 反应体系循环:94 ℃预变性
5 min，94 ℃变性 30 s，54 ℃复性 30 s，72 ℃延伸 1
min，共 25 个循环，最后 72 ℃延伸 15 min。取 5 μL
PCR 产物上样，用琼脂糖凝胶电泳分析检测，琼脂
糖凝胶用紫外凝胶成 像仪扫描，目的 条 带 用
Quantity One4. 4 软件处理，计算相对表达量。特异引
物:ZFR5 5-CAGAACGTCCCATTCTTTGCATTAA-3;
ZFR3 5-ACACCCTGACCAACAGTCCTATA-3。参比
引物:Acn5 5-ACCTTGCTGGCCGTGATTTAACG-3;
Acn3 5-ATAGTGGACCCACCACT AAGCACG-3。
2 结果与分析
2. 1 目的片段扩增和 cDNA 序列
琼脂糖凝胶电泳显示 RT-PCR 产物扩增条带大
小在 500 bp 左右，测序结果表明此条带长 519 bp，
编码 172 个氨基酸残基(图 1)。
2. 2 生物信息学分析
2. 2. 1 氨基酸性质分析
Protparam 推测该蛋白相对分子质量为 18. 4 ×
103，等电点为 8. 47。其中，带负电荷的 Asp 和 Glu
总数为 19，带正电荷的精氨酸和赖氨酸残基总数为
23。AmSTZF 锌指蛋白中有 14 个 Ser、9 个 Thr、3 个
Tyr，另外在氨基酸位点 97、98 处分别有 CKII 和
ATM 磷酸化位点。理论推导半衰期为 30 h，不稳定
参数为 25. 14，属于稳定蛋白。二级结构预测表明
螺 旋、链 和 环 分 别 占 18. 4%、4. 6%、77. 0%。
SignalP 程序分析 AmSTZF 的 N 末端序列，没有发现
信号肽结构，无核定位信号序列。跨膜结构预测表
明，该蛋白也不存在跨膜区。PSORT 预测发现
AmSTZF 存在于细胞质。通过 ProtFun2. 2 Server 进
一步分析 AmSTZF 的主要功能，发现该蛋白有转录
调控功能。推测沙冬青锌指蛋白可能在胁迫条件下
与特定靶 DNA 或靶蛋白结合，在转录调控和信号传
导中发挥重要作用。
2. 2. 2 锌指蛋白 AmSTZF 的保守区域分析
AmSTZF 氨基酸序列保守性分析表明，在氨基
酸 15 ～ 38 和 112 ～ 150 残基间分别存在 zf--A20 和
zf--AN1 保守结构域。在 AmSTZF 氨基酸序列 N 端
401 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
图 1 AmSTZF 全长 cDNA 序列及推导的氨基酸序列
Fig. 1 cDNA full sequence and corresponding amino acid sequence of AmSTZF
注:黑体的字母分别代表起始密码子和终止密码子;下划线部分分别是 zf--A20 和 zf--AN1 结构域。
有 4 个保守的半胱氨酸残基，这种结构与抑制细胞
凋亡的锌指蛋白 A20 类似［13］;在 C 端具有 AN1 型
的典型锌指结构域，其中保守的半胱氨酸和组氨酸
残基可 参 与 形 成 锌 指 结 构。 BLAST 比 对 显 示
AmSTZF 与多种锌指蛋白氨基酸序列相似性较高。
从中选取毛果杨(XP _002323304. 1)、柑橘(Citrus
reticulata) (ABL67658. 1)、拟南芥(NP_192941. 1)、
橹豆(ACU19355. 1)、蒺藜苜蓿(ABN08135. 1)、番
茄(Solanum lycopersicum) (ACM68442. 1)锌指蛋白
保守氨基酸序列与 AmSTZF 保守区域比对(图 2)。
A． N 端的 A20 型锌指结构;B. C 端的 AN1 型锌指结构
图 2 AmSTZF 保守氨基酸序列及与同源氨基酸序列的多序列比对
Fig. 2 Conserved amino acid sequence of AmSTZF and multiple sequence alignment with that of other plants
注:STZF 为胁迫相关锌指蛋白;Am 为沙冬青;PT 为毛果杨(XP_002323304. 1) ;CH 为柑橘(ABL67658. 1) ;AT 为拟南芥
(NP_192941. 1) ;GM 为橹豆(ACU19355. 1) ;MT 为蒺藜苜蓿(ABN08135. 1) ;SL 为番茄(ACM68442. 1)。
2. 2. 3 与逆境胁迫相关锌指蛋白的同源性比较和
系统发生分析
根据对数据库检索及文献报道的具有锌指结构
的植物相关蛋白氨基酸序列的 Blast 比对分析，沙冬
青 AmSTZF 编码区序列与多种植物逆境相关蛋白有
一定 的 同 源 性，与 玉 米 ZnF-AN1 蛋 白 (NP _
001106266. 1)的同源性达 29. 4%，与毛果杨锌指蛋
白(ABK92973. 1)同源性为 67%，与葡萄 (Vitis
vinifera)锌 指 蛋 白 (CAN65596. 1)的 同 源 性 为
73. 2%，与柑橘胁迫响应锌指蛋白(ABL67658. 1)的
同源性为 68. 6%，与玉米 ISAP1 (multiple stress-
responsive zinc-finger protein) (ACG38807. 1)的同源
性为 33. 8%，与念珠菌球虫 (coccidium)MPER _
13207 蛋白(EEB88778. 1)的同源性为 65. 1%。
此外，通过 Blast 分析编码锌指保守区的序列发
现，AmSTZF 与植物相关锌指蛋白锌指保守区具有
较 高 的 相 似 性，与 蒺 藜 苜 蓿 锌 指 蛋 白
(ABN08135. 1 )、毛 果 杨 锌 指 蛋 白 (XP _
002323304. 1)、番茄锌指蛋白(ACM68442. 1)、柑橘
锌指蛋白(ABL67658. 1)的相似性都高达 99%，与
籼稻锌指蛋白(AAQ84334. 1)、拟南芥锌指蛋白
(NP_192941. 1)、芸苔 (Brassica rapa)锌指蛋白
(ABL97956. 1)、陆地棉(Gossypium hirsutum)锌指蛋
白(ABD65463. 1)相似均超过 90%。
501第 2 期 史军娜等:沙冬青 A20 /AN1 锌指蛋白基因序列及表达分析
系统发生分析表明，沙冬青 AmSTZF 锌指蛋白
与蒺藜苜蓿锌指蛋白(ABN08135. 1)的亲缘关系最
近，属同一类功能蛋白;其次与番茄胁迫相关锌指蛋
白 (ACM68442. 1 )、拟 南 芥 锌 指 蛋 白 (XP _
002891622. 1)、橹豆锌指蛋白(ACU19355. 1)、野茶
树(Camellia sinensis)锌指蛋白(ABI31653. 1)有较
近的亲缘关系，而与芸苔锌指蛋白(ABL97956. 1)、
北 美 云 杉 (Picea sitchensis ) 锌 指 蛋 白
(ABK21092. 1)、蓖麻(Ricinus communis)锌指蛋白
(XP_002523785. 1)、百脉根(Lotus japonicus)转录因
子 C2H2(BAG50058. 1)等的亲缘关系较远(图 3)。
图 3 沙冬青锌指蛋白 AmSTZF 与其他锌指蛋白的系统发生分析
Fig. 3 Phylogenetic analysis of AmSTZF and other reported zinc finger proteins
注:小立碗藓 (Physcomitrella patens) ;海葵 (Actiniaria) ;卷 柏 (Selaginella tamariscina) ;伴 草
(Aeluropus littoralis)。
2. 3 锌指蛋白基因 AmSTZF 在沙冬青胁迫处理叶
片中的表达
RT-PCR 检测沙冬青在胁迫处理下 AmSTZF 的
表达(图 4、5)。AmSTZF 在对照和低温、干旱处理
过的沙冬青叶片中均表达。在干旱处理条件下，沙
冬青 AmSTZF 的表达量随时间的延长明显增加，由
此推断该基因的表达与干旱胁迫正向相关。低温 4
℃处理 2 h 后，AmSTZF 的表达量增大;4 ℃处理 24
h 后，AmSTZF 的表达量比 2 h 没有明显变化，说明
该基因的表达与低温胁迫也相关。
3 结论与讨论
沙冬青胁迫处理结果显示 AmSTZF 在受到低温
和干旱胁迫后表达量增加。新近研究表明，A20 /
AN1 型锌指蛋白在动物免疫响应和植物胁迫响应
中发挥着关键的作用。过量表达水稻 A20 /AN1 型
锌指蛋白基因 OsDOG 的转基因植株出现矮化，施加
外源的 GA 可以拯救过表达转基因植株的矮化型，
OsDOG 具有调节赤霉素动态平衡的功能，负向调节
植物细胞伸长［14］。水稻中所有与胁迫相关的 A20 /
AN1 锌指蛋白基因表达至少受到一种非生物胁迫
的诱导。其中，OsSAP1 和 OsSAP8 的表达受盐、干
旱、低温、ABA 和重金属等多种非生物胁迫的诱
导［3，5］。水稻 OsSAP1 和 OsSAP8 的表达量在幼苗受
到以上各种胁迫 30 min 后开始增加，24 h 后快速减
少，这些与 AmSTZF 表达的时间进程不同。AmSTZF
在受到干旱处理后 1、2 d，相对于对照的表达量逐渐
增大，干旱处理 3、4 d 的表达量与第 1、2 d 相比明显
增大，而且处在较高的水平。推测可能是在进化过
程中启动子的结构发生了改变，与喜湿的水稻相对，
生境干旱的沙冬青已形成一种抗旱的特性［6］。
植物在生长发育过程中受低温、干旱等非生物
胁迫后，胁迫信号经历一系列传递过程，诱导特定功
能基因表达，通过改变形态、生理和生化来适应环
境。与胁迫响应相关的基因可以概括地分为 2 类:
一类是编码调控蛋白的基因，如转录因子;另一类是
编码效应蛋白的基因，直接保护植物免受各种胁迫
损伤［15
--16］。相关研究中，把与胁迫相关的 A20 /AN1
锌指蛋白被归为胁迫信号传导调控蛋白。一方面，
研究表明，位于胞浆内的人类 A20 锌指蛋白是一种
601 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
图 4 干旱胁迫下沙冬青叶片 AmSTZF 的表达
Fig. 4 Expression of AmSTZF in Ammopiptanthus mongolicus
leaves incubated under drought
注:A. 沙冬青幼苗干旱处理 0、1、2、3、4 d 后，RT-PCR 检测 AmSTZF
在干旱处理过的沙冬青叶片中的表达量;B. Quantity One 分析 PR-PC
结果中 AmSTZF 的条带，估测 AmSTZF 在干旱处理 0、1、2、3、4 d 的沙
冬青叶片中的表达量。
图 5 低温(4℃)胁迫下沙冬青叶片 AmSTZF 的表达
Fig. 5 Expression of AmSTZF in Ammopiptanthus mongolicus
leaves incubated at 4 ℃
注:A. 沙冬青幼苗 4 ℃处理 0、2、24 h 后，RT-PCR 检测 AmSTZF 在低
温处理过的沙冬青叶片中的表达量;B. Quantity One 分析 RT-PCR 结
果中 AmSTZF 的条带，估测 AmSTZF 在低温处理 0、2、24 h 的沙冬青
叶片中的表达量。
瞬时调控蛋白，可抑制不同细胞因子;另一方面，
A20 /AN1 锌指蛋白缺少典型的核定位信号［17］。
生物信息学分析结果显示，AmSTZF 蛋白有
Ser、Thr、Tyr 和 CKII、ATM 磷酸化位点以及 zf--A20、
zf--AN1 结构域，且定位于细胞质。A20 结构域不但
能与自身相互作用，而且可以与 AN1 结构域相互作
用［5］。此外，水稻中 OsSAP1 和 OsSAP8 是定位于细
胞质中的蛋白，在 zf--A20、zf--AN1 结构域的参与下
通过蛋白与蛋白相互作用而发挥作用［3，5］。人类
A20 /AN1 锌指蛋白 AWP1 与 Ser /Thr 蛋白激酶
PRK1 相互作用，在哺乳动物信号传导通路中发挥
调控作用［18］。推测 AmSTZF 可能与磷酸激酶相互
作用作为转录因子在植物逆境胁迫信号传导中发挥
调控作用。
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(责任编辑 赵 勃
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
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