全 文 ：中围琅 学通报 第 21 卷 第 12 期 20 5年 12 月
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沙冬青抗逆性研究进展与应用前景
王 华 ` , 贾桂 霞 ’ , 丁 琼 2
(
,北京林业大学园林学院 , 北京 一000 83 ; ’ 中国科学院植物研究所生态中心 , 北京 一00 05 3 )
摘 要 : 豆科植物沙冬青是 中国西北 方荒漠地区特有的超旱生 常绿 阔叶灌木 , 所处 生 态环境十 分恶劣 ,
杭逆性非常强 ,被列 为珍稀濒危保护植物 。 对 沙冬青的抗逆性作 了综述 ,从抗旱 、 抗寒 、 耐盐和杭风沙等
4 个方面 , 对其研究进展进行了总结和探讨 ,分析 了沙冬青能在逆境 中得以 生存的原 因及其适应 恶劣环
境的机理 ,并对其开发应 用前景作了进一步讨论分析 。
关键词 : 沙冬青 ;抗逆性 ; 应 用前景
R e s e a or h P r o g er s s o f A b io t ie S ter s s T o le r a n t M e e h a n is m s a n d A PP lic at io n P or s Pe c t o f
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沙冬青是第三代古地中海沿岸的植物 , 是在古地 种优良的观花观叶常绿阔叶灌木 。 由于这些优良特性 ,
中海退缩 、气候旱化过程中幸存的残遗物种之一 。 沙冬 研究人员对其资源调查 、 珍稀濒危原因 、细胞学与生物
青属仅有 2 种 , 一种是新疆沙冬青 (A m moP tIP an ht us
. 学特性 、育苗造林技术 、抗逆性机理研究以及应用价值
~ us)
, 也称为小沙冬青 , 仅见于新疆喀什地区南部昆 等方面了进行大量的研究工作 , 并获得了很多的研究
仑山与帕米尔交界的狭窄地带 , 为常绿小灌木 。 另一种 成果 。对于人们充分了解认识沙冬青 ,保护这种珍稀濒
是蒙古沙冬青 (A . onI 卿 ilc 。 ) ,常绿灌木 , 见于中国西北 危植物并且促进其引种驯化与合理开发利用提供了大
(宁夏 、甘肃 、 内蒙古 )及蒙古(阿拉善戈壁区东南端 )。 作 量的科学依据 。在北京地区 ,有关沙冬青的引种驯化工
为稀有植物 , 中国已将两种沙冬青列入第 1批珍稀濒 作正在开展 。如能引种成功 ,将增加北方地区园林中冬
危保护植物名录中 。 由于沙冬青的分布区属典型的大 季常绿阔叶植物种类 , 丰富城市景观及提高园林生态
陆性气候条件 , 气候干旱 , 降水量少 , 年降水量常不足 效益 。 笔者对沙冬青的抗逆和开发应用前景进行了系
20 0~
, 蒸发量多达 2 0 0-0 4 0 0 0~
, 夏季温度常达 统 、全面的综述 。
35 ℃以上 , 冬季常在零下 20一 30 ℃ , 有时甚至更低 ,而 1 抗逆性分析
土壤腐殖质积累过程弱 , 土壤瘩薄 ,所以沙冬青形成了 1 . 1 抗旱性分析
耐旱 、耐寒 、 耐痔薄 、根系发达等特点 , 同时沙冬青是一 1 . 1 . 1 生物学特征 沙冬青在适应气候变化过程中形
基金项目 :国家自然科学基金资助项日( 3 02 71 07 5) 。 第一作者简介 : 王华 , _女 , 19 81 年出生 , 硕士研究生 。 已发表的论文有内蒙古荒漠地区可引种利用的珍
稀野生花卉资源等 。 通信地址 : 一0 0 8 3 北京林业大学研究生院 7 32 # 。 eT l : 0 10一 62 3 4 89 3 1(宿舍 ) , E 一m a il : w an g h u a3 27 3@ s in a ￡ o m 。 通讯作者 :贾桂霞 , 博士 ,
教授 。 通信地址 : 10 0 0 53 北京林业大学研究生院 。 T e l : 0 10 , 82 3 7 60 17一60 4 , E 一ma i l: 驯 i a @ bj fu ` du ￡n 。 收稿 日期 : 2 00 5 一08一 10 , 修回日期 : 2 00 5一0 9一07 。
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成了明显的旱生结构 , 沙冬青属于多浆旱生植物 , 其
根 、 茎 、 叶都通过特有的结构实现抗旱 、 脱水 ,提高水分
的利用率 。 叶茎有浓 密 的表皮毛 , 角质层较 厚达
8一 1 5 p m , 具有较好的保护作用 , 也可以减少水分散
失 t l 。 观察叶片的解剖结构 , 发现沙冬青仆卜片横切面腹
面 3层栅栏细胞 , 背面 2 层栅栏细胞 , 背面栅栏组织细
胞排列较稀疏 , 空间较大 , 中间为海绵组织 , 栅栏组织
发达 , 海绵组织退化 , 气孔小而单位面积气孔数目多 ,
气孔高度下凹并具气室 ,在气室中空气湿度较大 , 抑制
了叶肉细胞向大气蒸腾水分等特点 。 这适应环境中水
分胁迫和温差胁迫十分有利 , 是典型的旱生结构2[,3] 。 茎
的解剖学观察显示 l4[ , 茎内导管迭生 , 内壁 的螺纹明显
加厚 , 导管 口径小 , 并有侵填体或胶状物质 , 纤维细而
短 ,密度大 , 这种结构特征有助于降低输水速度 , 以减
少蒸腾作用 ; 另外胶状物质和侵填体能够吸附和贮存
大量水分 , 以提高沙漠环境中极其有限的水分的利用
率 。 沙冬青还具有较发达的根系 , 水势低 ,吸水能力很
强 , 而且从叶到茎具有抑制蒸腾失水的旱性结构 ,这些
早生结构是沙冬青长期适应夏季的干旱与炎热和冬季
寒冷的结果 。
1
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1
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2 抗旱机理分析
( 1) 水分生理 。水是植物体赖以生存的最重要的条
件 。 因此 ,典型的早生型植物一般都具有原生质粘滞性
高 、 弹性强 、透性大 、 抗脱水能力强 、 抗热性大 、蒸腾强
度小 、束缚水与自由水比值高等特征 l5[ 。 沙冬青的叶 、
茎和根具有典型的旱生结构 , 能够提高水分的利用率 。
对沙冬青的水分生理指标进行测定 , 沙冬青的水势较
低 , 吸水能力较强 ;束缚水 / 自由水比值高 ; 蒸腾强度
低 ;抗热性强 , 表明沙冬青具有很强的抗旱性 。 有研究
表明 , , ,沙冬青根部的射线中含有大量 的粘液细胞 , 其
粘液物质常为多糖类物质 ,能吸附大量水分 , 使根在吸
收和运输水分的同时 , 还能通过贮存一些水分进一步
提高水分的利用率。 张希明 l6] 在沙坡头利用 23 种指标
对 10 种先锋固沙植物进行抗旱性排序 , 其中抗旱性指
标有水势 、 束 / 自 、 原生质弹性 、 束缚水 、 忍受脱水能
力 、栅栏组织层次 、 原生质粘滞性 、 过氧化氢酶活性 8
个指标 ; 抗热性指标有受伤温度 、 致死温度 、 单位面积
气孔数 、 原生质透性 4 个指标 ; 生理活性指标有自由
水 、 海绵组织 / 栅栏组织 、 海绵组织厚度 、 蒸腾强度 4
个指标及其他一些辅助指标 。 研究发现 : 沙冬青和柠
条 、 小叶锦鸡儿一样属典型旱生生态类群 。它们的抗旱
指标值较高 ,而且有较强的抗热能力 , 但生理活性都较
弱 。沙冬青抗早性和抗热性高于油篙 、 黄柳 、花棒 、木寥
等 , 其受伤温度为 60 ℃ 。
(2 ) 物质调节 。 干早对植物体内的物质代谢产生一
定的影响 , 一些代谢中的敏感物质 可作为抗旱的生理
指标 。 类黄酮作为次生代谢产物 , 能够吸收紫外线 , 对
于保护植物的蛋白质和核酸免遭紫外线的伤害具有 一 }
分 重要的意义 ,此外具有防 .I 水分蒸发 、 调节新陈代谢
的作用 7[] 。 光照 ,特别是短波光 以及干旱可一以诱导叶面
类黄酮的产生和积累 。在强烈光照和持续干旱条件下 ,
沙冬青比另 强旱生植物柠条锦鸡儿 (C 。 “邵明 人or -
: ih o k i) 的类黄酮含量还要高 一些 , 可溶性糖在干旱胁
迫时可作为渗透调节物质维持细胞的膨压 , 被认为是
对干旱忍耐的适应物质 8[] 。 与中生植物相 比 , 沙冬青中
可溶性糖含量很高 。 对受干 一旱胁迫沙冬青和正常沙冬
青的可溶性糖含量进行测定 , 结果发现 , 同一季节里 ,
受干 一旱胁迫沙冬青的可溶性糖含量均高于对照沙冬
青 9[J 。 可溶性糖含量的增加 ,对 于温带沙漠植物特别是
当处于生长季末的夜晚低温和持续干旱胁迫 下 , 无疑
具有重要意义 l0jI 。 干旱对植物氮代谢的影响是另一重
要方面 。 水分胁迫可以诱导蛋 白质的水解和氨基酸的
积累 , 刺激谷氨酸 (lG u) 合成脯氨酸 (Por )及其化合物 ,
同时抑制其氧化和蛋白质的合成 . ’ J。 大量的研究认为 ,
植物甚至在轻微干早时就可以表现出脯氨酸的积累 。
脯氨酸是水溶性最大的氨基酸 ,亲水性强 , 具有较强的
水合能力 , 是良好的渗透调节物质 12[] 。 X ul 3]等对沙冬青
的研究也发现在水分胁迫时 , 脯氨酸大量积累 ,这说明
脯氨酸在植物中的大量积累可能对植物的渗透调节起
着重要作用 。 尤其在生长季末 ,含量更高 , 表明脯氨酸
的积累不仅受千旱的影响 , 而且与个体的生长发育阶
段有关 。 脯氨酸的积累的增加 , 可以调节细胞的渗透
势 , 还可 以作为无毒害的氮的储藏形式日 。 由于脯氨酸
以游离状态广泛存在于植物体中 , 在植物体内的变化
比较敏感 , 且变化幅度大 , 因此有学者提出将脯氨酸作
为植物的抗早指标之一 。
(3 )保护酶系统 。 已有证据表明 ,抗旱性不同的植
物品种或类型受到水分胁迫时 , 其体内的保护酶系统
如超氧化物歧化酶(S o D ) 、 过氧化物酶 (P O D )和过氧化
氢酶 c( AT )活性的变化也不同 t l4, , 51 。 细胞中的保护酶系
统的存在和活力的增强 , 是细胞免于伤害或抗性加强
的重要原因之一 , 也可作为一项有用的生理指标检验
植物的抗旱性l5[] 。 实验研究发现 l6[] ,沙冬青在无灌溉和
灌溉两种条件下 , 前者 PO D 和 C A T 活性均高于后者 ,
说明植物体内的 PO D 和 C A T 活性的升高与适应较高
的水分胁迫的环境有关 。 与中生植物相比 , 沙冬青的
PO D 和 C A T 活性远远高于中生植物 , 但不同生态条
件环境中的沙冬青的 PO D 和 C A T 活性及同工酶谱变
中 闻琅 学通报 第 2 1卷 第 12期 2 00 5年 12月
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化不大 ,说明沙冬青对环境适应较强且范围较广 。
1
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2 抗寒性分析 植物抗寒机理的长期研究表明 , 细胞
膜系统在低温胁迫下的稳定性与植物抗寒性具有密切
的关系 , 脂是膜的主要组成成分 , 是膜合成的重要原
料 l7[ ,l8] 。 对 于脂与植物抗寒性的关系已有不少报道 。
H at an o 等 19[] 发现 , 植物经低温处理后 ,它的细胞中有大
量的脂质体出现 , 并沿细胞质膜分布 。 后来他们又发
现 20[] ,细胞中脂质体的出现总伴随着脂肪酸合成的增
加 , 二者有一种平行关系 。 W il e m ot l2[] 还发现 ,植物的
抗寒性与脂的合成有关 。在低温下 , 抗寒品种冬小麦磷
脂合成大大增加 , 不抗寒品种冬小麦磷脂合成却减少 。
对沙冬青研究表明侧 ,在沙冬青细胞内发现液泡膜大
量内吞 , 可以增加液泡膜的表面积 , 使其在冻融膨胀中
不致被拉伤损坏 ,而且有助于提高液泡中液体的浓度 ,
减少水分向细胞质渗透的速度和降低冰点 。 由于液泡
中含有大量的蛋 白质等大分子物质 , 还能产生过冷却
现象 , 避免沙冬青叶肉细胞的冰冻伤害 。
2 0 世纪 6 0 年代 , 科学家发现生长在海水温度约
为 一 1 . 9℃的极区海域中的鱼类血液并没有结冰凝固而
死亡 , 研究表明这些鱼类体内的大分子物质导致体液
的冰点降至海水温度以下 , 这类大分子物质被认为是
抗冻蛋白 (A卫P-s a n t i fr e e z e p r o t e i o n s
,
AF p
s ) [ , 81
。 这是一
类抑制冰晶生长的蛋白质 , 亦称为热滞蛋白(ht e mr 以-
hsr
r e r e s帅。 〕 t。 i sn ) 。 A王p s 从 2 0 世纪 6 0 年代被发现 以
来 , 研究对象先后从极区鱼类 、 昆虫转到植物材料上 ,
这些研究使笔者对抗冻蛋白的结构 、 功能和作用机理
有了较为深入的了解 24[] 。 G ir if ht 等 25[] 通过对抗冻植物
抗冻性的研究 , 认为抗冻植物形成了一种特殊的控制
胞外冰晶形成的机制 , 即抗冻蛋白和冰核聚物质的协
同作用 。 一些植物中的热稳定蛋白和抗冻性有关lN2 , 并
发现它们和品种的抗冻性呈现相关性 , 可以作为抗冻
指标 2n[ 。 目前相当多的工作用于分离植物抗冻蛋 白和
克隆其基因 , 并期望将这一特性用于改 良某些农作物
的抗冻性能 281[ 。 沙冬青在冬季气温达 一 2 0一 3 0℃荒漠环
境中仍能正常生长且保持常绿 , 这种极强的抗冻能力
引起了分子生物学家的极大兴趣 。 1 994 年 , 费云标
等 128 溯从常绿抗冻植物沙冬青叶片中分离并且部分纯
化到抗冻蛋白。 这是最早发现的木本植物 A FP S 。 随后
研究发现 , 该抗冻蛋白热滞活性为 0 . 9℃ , 和其他抗冻
蛋白没有同源性 , 但与植物凝集素有 73 %的同源性 ;
二色分析表明 , 在沙冬青抗冻蛋 白的二级结构中 Q -
螺旋占 1 1% ,反平行 p 一 折叠片为 34 % , 无规则线团为
5 %
, 这于某些鱼类的二级结构相似 ,说明沙冬青抗冻
蛋白具有类似于鱼类抗冻蛋 白的降低冰点 , 修饰冰 晶
形态和抑制冰重晶化等特性 , 在提高细胞在冰冻胁迫
下的抗结冰能力中起着重要的作用 l81[ 。 魏令波等 30[] 利
用双向电泳 一 电泳回收法从沙冬青叶片热稳定蛋白质
中分离到一种抗冻蛋 白 a勿 ,确定是一种糖蛋白 。 其分
子量为 40 K D , IP 为 .9 0 , 热滞活性为 .0 9℃ (20 m留m l ) ,
和其他抗冻蛋 白进行比较 ,没有发现相同的类型 。 N 端
序列为 s D D L s F T F N K FvP c QT D IL F 。 a勿在沙冬青体
内广泛分布且叶片含量较高 , 可能是沙冬青抗冻生理
过程中的主要物质 , 对于沙冬青抵御冬季冷冻温度具
有重要的作用 。认为抗冻蛋 白的表达没有组织特异性 ,
可能是一种基本的抗冻剂 。 周晓蕾t3 1]等将由越冬沙冬
青叶片中提取的 16 种蛋白组分直接配置成水溶液 , 测
定了他们的 D S C 曲线 。 以对照非抗冻蛋白一 牛血清
白蛋白 (B SA )溶液为对照 , 发现沙冬青 16 中蛋白中 ,
非抗冻蛋 白的 D S C 曲线与牛血青蛋 白的 D S C 曲线十
分相似 ,而抗冻蛋白与对照差别很大 。 当抗冻蛋白体系
内只含有少量冰晶核 ( < 5% ) 时 , 即接近于 自然条件
下植物遭遇冻害袭击时 , 体内部分组织器官开始结冰
初期的真实状况 , 抗冻蛋白将发挥显著的效应 ,真正起
到降低冰点的作用 。
1
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3 耐盐性分析 一些干旱 、 半干旱地区 , 强烈的蒸发
作用使地下水上升 , 地下水中所含的盐分残留在土壤
中 ,造成了土壤的盐渍化 。 在笔者所做的调查工作中 ,
发现在内蒙古巴彦淖尔盟瞪 口县和乌拉特后旗境内 ,
一些沙冬青分布区就有部分这样的土壤类型。 对沙冬
青种子萌发期和出苗期的耐盐能力进行试验 2P] , 发现
蒙古沙冬青的耐盐性较新疆沙冬青强 。 蒙古沙冬青种
子正常萌发 (发芽率 60 % )的 N a CI 溶液浓度为 1 . 2% 以
下 , 苗期植株的耐盐性较高 , 在 .0 9% 的盐渍度下生长
不受影响 。 新疆沙冬青种子正常萌发的浓度为 0 . 75 %
以下 , 幼苗耐盐性较差 , 盐渍度在 .0 0一 1 . 0%范围内 ,幼
苗长势随浓度的增大而明显下降。 刘果厚l3[ 从种子发
芽的耐盐性实验得出 3 种植物耐盐顺序为 : 绵刺 < 四
合木 < 沙冬青 。 从耐盐性看 ,这可能与低盐促进细胞
膜渗透调节作用有关 , 也可能与微量的无机离子困+a)
激活了某些酶有关 34[] , 此点有待深入研究 。
1
.
4 耐蚀 ,抗风沙性分析 沙冬青生长快 ,根系较发达 。
对沙冬青种子育苗进行试验研究 35[] , 发现从种子萌芽
到幼苗生长的 1个月之内 , 地下部分的长度可达到地
上部分的 14 倍 。 对沙质荒漠化地区不同地貌类型具有
代表性的沙冬青进行调查研究因 , 发现以沙冬青为主
构成的植物群落 , 沙冬青一般处于群落的上层 , 株丛高
4 4一 1 1 0 e m , 最高可达 12 5 e m 。 根深一般为 6 0一 10 0 e m ,
根幅直径与冠幅直径之比一般为 2 . 9 倍 。 如此大的根
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茎比不仅是沙冬青在干 旱荒漠 中生存的重要条件 , 而
且也是防止风蚀 、 减弱沙害的基础 。
沙冬青是深根性植物 , 主根粗壮 ,侧根发达 。 沙冬
青根系与茎基部连接处约粗 1 . 5一 3 . Ic m , 不仅可以抵御
沙地高温的剧烈变化 , 而且可以减轻沙粒对根的机械
损伤 ,起到保护根的作用 。调查结果显示 , 0一3 c0 m 内以
大根系为主 , 以固定植株 、抗风蚀为主 。 大根系纵横交
错地穿插在土体中 , 把土体盘结固定 , 防止土地的近一
步荒漠化 。 小于 1。m 的根系主要分布在中下部 , 从广
阔的沙层内吸收水分和养分 , 供给植物地上部分蒸腾
和生长发育的需要 。 对沙冬青阻沙性进行调查 , 一般单
株成年沙冬青高约 l . s m 左右 , 冠幅 Zm 左右 , 其阻固
的沙堆高度可达 5 c2 m 、 长约 s m 、 宽 4m 以上 。 在同样
的条件下 , 柠条植株形成 的沙堆高度 5 c0 m 、 长约
1
.
5m
、 宽约 0 . 5m 。 另外 , 沙冬青较强的萌芽力 、特殊的
根系特征使之耐蚀性较强 。 而较大的低矮冠幅成为其
阻沙性好的重要原因 。沙冬青是优良的固沙树种 。对风
沙抗性方面的研究 , 于云江 3n[ 按照不同植物对风沙流
的生理抗性 , 测定其在风沙流胁迫下的表现 。各灌木的
抗风性顺序为 : 红砂 > 沙冬青 > 柠条 > 油篙 > 花棒 >
刺槐 。可见沙冬青对风沙流有很强的适应性 。 由于风沙
流使得植物的水分利用效率下降 , 实际上间接增加了
对植物的干旱胁迫 。 对此 , 沙冬青也有其适应方式 。 当
植物受到风沙流袭击时 , 一方面植物通过气孔关闭来
减少水分的散失 , 另一方面植物通过增加氨基酸的含
量 、 降低组织渗透势 , 来防止脱水 。
沙冬青根部有根瘤菌 , 能固定空气中的氮素 , 弥补
沙质土壤中养分的不足 。 沙冬青根部还具有丛枝菌根
真菌 , 可以在 PH 值 .8 7一.9 6 的沙土中生长 。 而且耐高
温干旱。这种菌根一方面从土壤中吸收水分和养分 , 另
一方面又有利于保持土壤物理结构 , 提高土壤肥力 , 为
防比土地荒漠化起到一定的作用 l38] 。
2 沙冬青的作用与发展前景
作为第三代古地中海沿岸植物 , 在气候旱化过程
中 , 沙冬青能幸存残遗至今 ,可贵至极 。 它不仅具有超
旱生 、 抗风沙 、 能适应粗劣基质的特性 , 又具备弥足珍
贵的常绿性 , 同时含有复杂的药用成分 , 具有杀菌消炎
和止痛作用 。 人们 己经先后从沙冬青枝叶中分离得到
23 种生物碱及多种类黄酮类物质 , 并对其功能做了分
析 , 发现沙冬青的生物碱能抑制动物肝内亚硝基化合
物形成 , 在氨基乙酸色氨酸光氧化过程中有抗 自由基
作用四 。 有些生物碱和黄酮类物质具有祛风湿 、活血散
癖 、 医治高血压病等很高的药用价值刚 ; 双稠呱陡类生
物碱对松材线虫 、 多种植物真菌病害 、 鳞翅目害虫有生
物活性 41[] , 因此也可用作杀虫剂 ; 沙冬青全株还含有可
提取的药用冬青油 , 种子富含油脂 , 其脂肪酸组成中
亚油酸含量高达 87 . 6%在食用药用方面都有很高的价
值l42] 。
沙冬青在荒漠区绿化美化中的地位非常特殊 , 耐
瘩薄 、 抗 一旱、 抗风 、 抗病虫害 , 同时根系发达 、 固」: 、抗风
沙 、分集能力均强 , 能形成浓密群落 , 繁茂 的枝叶可拦
截雨水 ,减少地表径流 , 防庄水 1几流失 l’3] 。 更可以当铁
路 、 公路和高速公路建设通过荒漠 、 半荒漠 、 荒漠草原
地带时选作护路树种和隔离带树种 , 适应公路绿化管
理粗放 , 即使降雨稀少它也能正常生长 ,这是其它任何
树种难以替代的 。 王有德等 4[J 通过试验解决了育苗造
林技术关键 , 已于 20 02 年在 307 国道通过荒漠草原区
古窑子一王圈梁高速公路的部分地段实施造林成功 ,
20 0 2一20 3 年在白友滩 自然保护区作为荒漠绿化美
化树种试种也获成功 , 说明其利用前景是非常广阔的 。
沙冬青是一种豆科的强旱生灌木 , 观赏价值亦较
高 ,金黄色的蝶形花早春开放 ,素有“ 大漠迎春花 ”之美
称 。 因此也可成为城市绿化树种或作为绿篱栽培 , 四
季有绿 , 春 、夏有花 ,花茂密 ; 秋季有果 , 果实美观 ; 冬季
有色 , 叶色宜人 ; 萌发力强 , 便于修剪 , 比之常青的灌木
和针叶树可以节省大量人力物力 。 在西北地区的山西 ,
陕西 , 宁夏 , 甘肃 , 内蒙 , 新疆等地四 1 , 关于沙冬青的
生理生态特性的研究与引种试验已经进行很多 , 引起
广泛的重视 。在北京地区 , 也有沙冬青种子萌发特性和
弓!种育苗与应用等方面的试验正在进行 152 3)J 。 笔者通过
播种繁殖 , 已经初步将沙冬青在北京引种成功。 另外 ,
笔者正从沙冬青共生菌根菌和根瘤菌的作用 、 适宜环
境条件 、 栽培生理方面等入手研究这种常绿灌木育苗 、
移栽成活的问题 , 这是林业生产中一直没有很好解决
的难题 。 对于其他方面的研究也正在进一步开展 。
3 结论
从抗旱性 、 抗寒性 、 耐盐性 、耐风蚀性等多方面进
行综合分析 , 发现沙冬青是西北荒漠区抗逆性较强的
常绿阔叶灌木树种 。
沙冬青是优良的固沙绿化灌木 、 观赏植物与绿篱
树种 , 有很高的应用价值 , 在食品 、化工 、 医疗保健方面
也具挖掘潜力 。 沙冬青将有一广阔的应用前景 。
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