全 文 ：高等植物在生命过程中通过不断改变自身的
生长发育形式来适应外界环境刺激, 从而规避不
利环境. 这种适应外界环境变化的可塑性是植物
生长发育的一个显著特点[1]. 生长素的极性运输和
浓度梯度分布在植物可塑性的适应外界环境变化
中起着决定性的作用. 生长素极性运输调节器官
的生长、发育、向光性、向重性和对外界刺激的适
应性[2].
早期通过经典胚芽鞘实验提出在植物体内存
在一种能调节植物向性的信号物质. 后来 Okada
逐步完善了人们对生长素的认识[3]. 植物中的生长
素主要是吲哚乙酸 IAA (indole-3-acetic acid), 它
是一种 pH=4.75的弱酸[3], 在茎尖分生组织、幼叶
和萌发的种子中合成, 具有促进生长, 调节植物
生长发育的作用. 如: 调节细胞分裂和分化、果实
发育、插条时根的形成和叶片脱落等. 可见生长
素在植物的生长和发育中是必不可少的调节物
质, 在植物生长发育中起着重要的作用. 早期生
长素的研究主要是通过添加外源抑制剂的方法进
行[4]. 随着分子生物学等学科的发展和基因技术的
改进, 以及相关突变体的获得[5, 6], 使得生长素的研
究在分子方面取得了重大突破. 比利时根特大学
收稿日期: 2013-02-15; 修回日期: 2013-05-11
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(11172337); 重庆市自然科学基金资助项目（cstc2011jjA80008）
作者简介: 孔静 (1986-), 女, 黑龙江哈尔滨人, 硕士研究生, 主要从事植物发育调控的研究; *通讯作者: 王伯初 (1962-), 男, 江苏宜兴人,
重庆大学教授,博士,博士生导师,主要从事生物力学(植物)、生物制药工程等方面的研究, Tel: 023-65112840, E-mail: wangbc2000@126.com.
拟南芥根中生长素极性运输的研究进展
孔 静, 王伯初*, 王益川, 杨兴艳
(重庆大学 生物工程学院, 中国 重庆 400044)
摘 要: 生长素极性运输影响植物的生长和发育, 在植物器官形态建成、发育等过程中发挥重要的调控作用.生
长素极性运输是一个依赖于生长素运输载体来完成的复杂过程. 近年来生长素极性运输载体 AUX/LAX 蛋白、
PIN 蛋白家族和 MDR/PGP 蛋白家族在生长素极性运输中作用的研究日益深入, 并且在植物激素联系和转运方
面取得了重大发现——PILC 蛋白.
关键词: 生长素; 植物; 极性运输; 运输载体
中图分类号: Q947.8 文献标识码: A 文章编号: 1007-7847(2013)05-0452-06
Advances in Carriers of Plant Polar Auxin Transport
in the Root of Arabidopsis
KONG Jing, WANG Bo-chu*, WANG Yi-chuan, YANG Xing-yan
(College of Bioengineering, Chongqing University, Chongqing 400044, China)
·综 述·
Abstract：The physiological and development process of plants are affected by the polar transport of auxin,
which plays an important role in the regulation of plant organ formation and development. And the polar
transport of auxin, a complex process, is depended on auxin transport carriers. In recent years, more and
more researches are focused on the effect of different carriers on the polar transport of auxin, including
AUX/LAX proteins, PIN (PIN-PORMED) protein families and MDR/PGP protein families. In addition, a new
carrier-PILC protein was discovered, which influence the plant hormones contact and transporter.
Key words: auxin; plant; polar transport; transport carrier
（Life Science Research，2013，17（5）：452～457）
第 17 卷 第 5 期 生命科学研究 Vol．17 No．5
2013 年 10 月 Life Science Research Oct. 2013
DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2013.05.017
第 5 期 孔 静等：拟南芥根中生长素极性运输的研究进展
的最新研究发现了生长素运输过程中的一个重要
蛋白——PILS蛋白[7]. PILS蛋白对生长素在整个植
物体中的运输起着重要的作用, 在植物生长素依
赖性植物的生长调节过程中, PILS蛋白调节并最
终导致了生长激素在植物特异位点的储存[8].
1 生长素及运输特点
生长素的极性运输维持着生长素在植物组织
内的不同浓度梯度, 使得生长素在植物中表现出
广泛的生理效应. 而极性运输正是生长素有别于
其他植物内源激素的最大特征[9]. 生长素的运输主
要有两种形式, 一种是通过成熟的维管束组织进
行的“源”(合成生长素的器官)到“库”(已经存在的
器官原基) 的长距离运输, 这种运输速度快, 但过
程难以精确调控, 运输方式与其他营养物质的运
输相同[10]. 另一种为速度较慢的短距离运输, 是在
细胞间生长素依赖特定载体完成的跨膜运输 [2].
这种运输是生长素特有的极性运输(polar transport),
需要消耗能量, 通常发生在维管形成层和韧皮部
薄壁细胞中.根据极性运输合成的位置和运输的目
的地不同可以分为向顶式运输和向基式运输[11, 12].
生长素在茎尖合成经中央维管组织运输到茎基部
的作用位点后进入根部, 在根中的运输情况比较
复杂: 在中柱细胞中由根基向根尖进行的向顶式
运输, 生长素到达根尖后, 一部分通过表皮和皮
层细胞再运向根基的向基式运输, 流向根伸长区.
其后, 生长素再从伸长区表层重新流入中柱细胞,
向下流动至根尖, 如此循环, 形成一种类似于倒
喷泉式循环[13, 14].
2 生长素输入载体 AUX/LAX
在细胞中, 生长素可以通过被动扩散或质膜
上极性分布的载体进行主动运输两种方式进入细
胞[15].由输入载体介导的方式可以使得生长素逆浓
度梯度运输, 同时可以减少生长素被动扩散进入
邻近的细胞, 从而保证了植物不同组织中生长素
的不同浓度和生长素浓度梯度. 生长素通过浓度
梯度实现对植物不同发育过程的调节, 生长素输
入和输出载体的共同协调是生长素极性运输和形
成浓度梯度的必备条件. 而生长素输入载体又是
形成细胞生长素浓度梯度的基本条件.
生长素输入载体 AUX/LAX蛋白家族能够促
进细胞中生长素的输入 , 其中 AUX1 和 LAX1、
LAX3发挥着主要作用. AUX1在控制根向地性反
应的根尖组织中的韧皮部、维管柱及根尖表皮细
胞均有表达. 定位于原生韧皮部细胞的质膜上 ,
呈现一种不对称排列[16].在重力敏感型中柱细胞中
AUX1的定位呈现实时的动态调整, 载体的重新
定位决定了根中生长素的分布形式, 生长素的重
新分布保证了根对重力的改变及时做出反应. 在
aux1突变体的根尖中生长素积累发生紊乱, 同时
根的生长对生长素的敏感性降低, 并且根的向地
性反应丧失[17]. 用生长素输入抑制剂 1-NOA处理
野生型, 可以得到与突变体相同的表型.
LAX1、LAX2 和 LAX3 主要在根部和中空的
维管组织中表达, 通过促进一种高亲和力生长素
流入载体的编码, 调控多种细胞壁重组酶的空间
表达, 在覆盖侧根原基的细胞上发挥作用, 促进
新的侧根原基细胞出现, 同时使得侧根更加容易
发生发育. 已有研究证实 lax3突变体的侧根在侧
根原基形成后发育过程中停止生长, 同时侧根原
基数目相较野生型有所增多[18].
3 生长素输出载体 PIN
3.1 生长素输出蛋白的结构和功能
大量实验表明生长素的浓度梯度的维持和极
性运输依赖于生长素输出载体的分布.PIN 蛋白
家族是植物生长素主要的输出载体. 从 pin突变
体的针状花序, 花、微管组织发育缺陷中等性状
的研究中发现了 PIN1蛋白[19].目前,先后从拟南芥
和他物种中分离了 PIN1、PIN2、PIN3、PIN4 和
PIN7等基因. 并且验证了相关蛋白参与植物器官
发育、根的向性生长、根的伸长生长等生理过程.
细胞膜上动态变化的 PIN蛋白和数量, 宏观上决
定了生长素的极性分布[20].
PIN 蛋白是膜内在蛋白, 由疏水区和亲水区
构成. 两个疏水区皆由 5 个跨膜螺旋构成, 疏水
区之间是亲水区. 由亲水结构的不同可分为两类:
一类具有较短的亲水区, 由 C1和 V1构成; 一类
具有较长的亲水区, 由 C1、C2、C3和 V1、V2结构
域构成. 实验表明, 亲水区对 PIN蛋白的调控功
能和 PIN蛋白的定位有着重要的作用. 在 V2 区
和羧基端疏水区之间有一个保守的内在结构 IM,
其在网格蛋白依赖的内吞作用中, 跨膜蛋白与接
头蛋白相互作用时起重要作用. 在 PIN蛋白的亲
水区还有对 PINs翻译后修饰起重要作用的糖基
化和磷酸化位点, 这些结构在 PIN蛋白的调控和
定位中起重要作用.
453
生 命 科 学 研 究 2013 年
PIN1蛋白位于维管组织中负责生长素极性
运输的细胞基部, 同化学渗透偶联学说假设的负
责生长素向基式输出载体的定位一致. PIN1主要
存在于根或地上部分的维管组织及胚胎中, 主要
功能是参与根系和分蘖等多种器官的发育调控[22].
pin1缺陷型突变体的主要表型是一种花序的缺
失, 另一方面在侧生器官方面也表现出异常的
性状[23].
PIN2蛋白特异性表达在植物的根部, 定位于
伸长区和分生区组织的表皮细胞. PIN2的转录定
位于根因重力刺激发生弯曲的区域. 免疫组织化
学手段研究发现 PIN2蛋白在侧根根冠和表皮细
胞背离根尖的一侧有大量分布, 此种分布与 PIN1
的分布截然相反, 但从根尖中生长素的循环方面
分析并不矛盾, 因为在根部皮层和表皮细胞中,
生长素是从根尖运向根基,“输出”的方向即为形
态学下部[19]. 另一方面根毛细胞中 PIN2的超表达
阻止根毛顶端生长, 进一步的研究表明是其促使
细胞内生长素水平显著低于根毛生长的临界水
平, 最终抑制了根毛的生长. 通过实验可以在根
毛的生长区域明确观测到大量相关蛋白的表达[19].
pin2 的缺陷型突变体在根中表现出无向地性生
长. PIN2主要是在根尖处的生长素回流和根的向
地性中发挥作用[24],并且调节着生长素在根分生组
织中的不对称分布.
PIN3蛋白主要呈对称性分布在根的中柱鞘、
下胚轴的内皮层细胞中, 是生长素横向运输系统
中的重要部分. 大部分分布在细胞的侧向, 调节
生长素的侧向运输进而引起生长素的不同浓度分
布[16]. 正常生长中 PIN3蛋白均匀分布在在根冠细
胞质膜两侧, 肌动蛋白能够快速响应重力的刺激
调节 PIN3蛋白在质膜和囊泡之间进行转移, 重
新定位 PIN3蛋白, 通过控制细胞中生长素的侧
向分配从而控制植物的向性生长[25]. pin3突变体向
地性和向光性性状部分缺失,同时植株生长减弱[26].
PIN4蛋白主要存在于根尖静止中心区域, 主
要呈极性分布, 与根尖的分生组织起着稳定分生
组织细胞内生长素的最大浓度的作用, 对生长素
的浓度梯度的维持至关重要[27]. pin4的缺陷型突变
体无法维持内源性生长素的浓度梯度, 同时不能
运用外源生长素, 其表型与 NPA处理的野生型表
型相似, 都表现为静止中心的顶端根冠的起始细
胞分裂异常, 表明 PIN4 蛋白参与根静止中心区
的分生组织中生长素浓度梯度的建成.
PIN5定位在细胞液到内质网腔上, 调节细胞
内部生长素的代谢和平衡. 在生长过程中不同植
物组织中生长素有相应的位置信息, 目前研究推
测 PIN5通过跨膜运输和代谢过程来调节某些特
定细胞中的生长素水平, 调节内部生长素的可用
性[28]. PIN7 表达在植物胚胎形成的早期和根冠,
参与生长素调节的胚轴的形成. PIN7在细胞中维
持生长素的向基式运输, 在分生组织中向基式浓
度梯度的维持中起着非常重要的作用[29]. PIN6和
PIN8的功能目前研究得不是很清楚, ATPIN6 在
侧根原基时期大量表达, 位于原分生组织中, 从
而暗示 PIN6 蛋白参与组织或器官的分化 , 但
pin6突变体植株并未出现明显的生长受阻现象,
这些家族成员功能的认识还有待进一步研究[30].
3.2 PIN 蛋白的调控
PIN蛋白的活性调节着生长素的浓度和梯度,
图 1 PIN 蛋白结构[21]
H1、H2: 疏水区; C1、C2、C3: 亲水区; V1、V2: 亲水结构可变区; Gly/P: 糖基化位点或磷酸化位点; IM: 内在构型; N: 氨基端;
C: 羧基端.
Fig.1 Structure of PIN proteins[21]
H1, H2: hydrophobic domains; C1, C2, C3: conserver domains of the hydrophilic loop; V1, V2: variable regions of the hy-
drophilic loop; Gly/P: the cluster of glycosylation and two phosphorylation sites; IM: internalization motif; N: amino-terminus; C:
carboxy-terminus.
Gly/P Gly/P
N
H1
C1 C2 V1 C3 V2
IM
H2 Membranal
C
Cytoplasmic
454
第 5 期
从而影响着植物体的生长发育,其蛋白功能的调控
与其结构中的磷酸化位点有着密不可分的关系.
3.2.1 基因表达的调控
PIN蛋白影响生长素运输的同时自身的基因
表达也受生长素的分布和信号的共同调节. 在高
浓度生长素条件下, PIN基因的表达量在一定程
度上将增加, 但反馈调节的存在使得细胞内生长
素浓度过高时 PIN蛋白的特异表达减少[31].
3.2.2 磷酸化调节
PIN蛋白的结构显示亲水区存在磷酸化位点,
则磷酸化也可能是 PIN蛋白的一种调控方式. 同
时 PIN的极性定位也受 PID(丝氨酸/苏氨酸蛋白激
酶)的调控, PID受激酶 PDK1的磷酸化调节的, 这
表明磷酸化调节影响着 PIN蛋白极性定位, 它在
生长素极性运输中是一种普遍存在的调节机制[13].
3.2.3 生长素运输抑制剂调节
通过在野生型拟南芥培养过程中抑制剂的添
加可以得到与 pin突变体相似的表型, 则表明抑
制剂是通过对 PIN 的作用来阻止生长素的运输
的. NPA为广泛使用的生长素运输抑制剂, 其主
要通过对细胞的肌动蛋白进行调节从而影响 PIN
蛋白的囊泡运输和极性定位[6]. 但是生长素并不与
NPA竞争结合位点,生长素的输出是由蛋白复合体
所介导的,包括独立的输出载体和调控元件.调控
元件为 NPA结合蛋白(NPA binding proteins, NBP).
NBP具有与 NPA高亲和力的结合位点,在 PIN蛋
白和激动蛋白间起连接作用, 调节囊泡运输[32].
3.2.4 极性定位的调节
PIN蛋白合成主要发生在进入囊泡运输系统
的过程中, 此过程保证了生长素输出蛋白能够进
行重新定位. PIN的极性变化分为两种: PIN蛋白
未在细胞膜上定位, 在胞质中分布; 或者 PIN蛋
白在细胞膜的分布发生紊乱.
肌动蛋白在 PIN 蛋白的极性分布中也起着
重要的作用, 因为囊泡运输过程需要肌动蛋白提
供能量. 不同 PIN蛋白极性分布的因素不同, 所
以不同 PIN 蛋白的胞间运输采用的机制也不完
全相同[33]. SFC(SCARFACE)参与 AtPIN1的极性分
布, SFC对囊泡运输起调节作用,编码 ADP核糖化
因子 GTP酶激活蛋白 (6-GAP). AtPIN在胚胎发育
和侧根形成过程中需要其他相关蛋白的参与 [34].
在生长发育的不同阶段 PIN1的极性也有所不同[35].
PINS蛋白在植物的遗传发育、向重性和根分
生组织的作用与生长素浓度的维持方面的研究目
前已趋向成熟, 但 PINS蛋白在向光性和侧根的
发育中的作用的研究依然不够深入[36].
4 生长素运输载体MDR/PGP家族
在生长素的极性运输中除了 AUX/LAX 和
PIN家族外, 研究还发现另一种基因家族, 多重抗
药性/磷酸糖蛋白家族 (multi-drug-resistant/P-gly-
coprotein, MDR/PGP, ABCB)同样参与了生长素的
极性运输 . ATP 结合盒 (ATP binding cussette,
ABC) 是在原核生物和真核生物中发现的一个大
的基因家族, ABC蛋白超级家族可分为若干个亚
家族. ABCB就是其中的一种, 属于 B型. 磷酸糖
蛋白(PGPs)是 ABC 子组中最大的一组亚家族 [37].
有实验显示, PGP/ABCB转运蛋白可能是韧皮部
中生长素快速运输的载体[38], 主要在生长素的长距
离运输和生长素在顶端组织的流出过程中发挥作
用 [39]. PGP/ABCB 转运蛋白的缺陷型导致与生长
素信号和分布相关的生长发育发生缺陷, 并能导
致异常的生长素极性运输发生[40].目前研究对其中
的 PGP1 (ABCB1)、PGP4和 PGP19(MDR/ABCB19)
的研究较为深入和成熟. 研究表明 PGP1、PGP19
参与生长素的输出, 而对于 PGP4的功能研究则
显示相反的结果. PGP4在根冠和根表皮细胞中
表达, pgp4突变体从茎到根的生长素运输减少,
同时根部生长素向基式运输也减少以致主根变短.
超表达的 PGP4生长素运输增强,表明 PGP4与生
长素的输出相关.而在哺乳动物细胞和酵母细胞中
的研究结果显示 PGP4参与了生长素的输入[36].
与 PIN 蛋白不同的是 PGP/ABCB 转运蛋白
对生长素的运输不依赖质子浓度梯度, 而是需要
ATP直接提供能量[41]. 同时, pgps基因缺陷型性状
与 pin基因缺陷性的表型有很大差异[42]. 这点显示
PGP蛋白的功能可能不仅仅表现在生长素的运输
方面. 因此, PGP(ABCB)蛋白家族的功能和作用途
径还有待进一步研究.
5 新型生长素运输载体 PILS蛋白
在植物激素研究方面, 比利时根特大学的研
究人员近期鉴定了一类新型的生长素运输载
体——PIN-LIKES(PILS)家族. 通过电子模拟的方
法, Elke Barbez等发现了一类具有转运生长素潜
能的蛋白, 此种蛋白能形成与 PIN蛋白类似的空
间结构但是序列上与 PIN无显著同源性, 并将其
命名为 PIN-LIKE家族.
孔 静等：拟南芥根中生长素极性运输的研究进展 455
生 命 科 学 研 究 2013 年
5.1 生长素运输载体 PILS蛋白结构
PILS蛋白与 PIN蛋白分属不同的蛋白质家
族,但是具有 10%～18%的同源性[43], 因此结构上具
有一定的相似性, 都具有特定的生长素载体结构
域. 相对于 PIN蛋白, PILS 蛋白的载体结构域更
长, 几乎与 PILS蛋白具有相同的长度, 由于 PILS
载体结构域冗长和复杂的结构因此其功能性残基
相关功能还未完全确定[7]. 对 PILS蛋白的拓扑结
构进行预测, 发现所有 PILS蛋白结构都具有高度
的相似性. PILS 蛋白在膜上特点是 N/C两个疏水
的跨膜结构侧面与细胞质基质端的亲水性区域相
接. PILS蛋白中每个疏水的区域都由 5个跨膜螺
旋组成, 跨膜螺旋之间有着高度保守的结构. 与
此相反, 亲水性区域是非保守的, 并且在 PILS序
列中表现得最为发散. 由上可以推测跨膜区域在
生长素运载过程中起着核心作用, 而胞内亲水区
可能起着调控的功能[7].
5.2 生长素运输载体 PILS蛋白功能
PILS蛋白家族共有 7种蛋白, 在内质网上都
有表达. 实验表明 PILS超表达植株或缺陷型植株
对生长素的敏感性均有改变 . 根毛中 PILS1、
PILS3、PILS5特异性启动子的特异性表达显著降
低了根毛的长度. pils2和 pils5单突变体和 pils2
pils5 双突变体的主根长度均长于野生型 , 并且
pils2 和 pils5 单突变体主根明显长于 pils2 pils5
双突变体, pils2和 pils5单突变体侧根密度也高
于 pils2 pils5双突变体. 进一步的研究显示, PILS
蛋白决定了细胞对生长素的敏感性, 因此 PILS蛋
白对于依赖生长素调节的植物生长来说是必不可
少的. 通过 PILS3、PILS5、PILS7 在酵母中的表达
研究表明 PILS蛋白可增加外源生长素在酵母中
的积累, 与在植物细胞中实验所得结果相一致 .
研究表明 PILS蛋白能够特定调节细胞生长素的
积累. PILS蛋白通过调控胞内生长素在内质网上
的积累来调控核内生长素信号. 以上结论充分揭
示了在细胞内分区储存的运输机制上, 生长素在
功能上对于各种发育过程有着极其重要的作用[43].
6 结语
综上所述, 近年来随着遗传学和分子生物学
研究方法的发展, 生长素运输载体及植物生长发
育方面的研究取得了更大的进步, 主要研究成果
有以下几个方面: 1) 生长素运输载体 MDB/PGP
蛋白家族的鉴定和相关功能的研究, 从多方面证
实了生长素输入载体 AUX 和生长素输出载体
PIN在生长素极性运输中的相关功能; 2) 新的生
长素运输蛋白 PILS的蛋白活性可能是通过胞内
积累及代谢而影响内源性生长素的水平.
根据上述生长素运输载体及植物生长发育方
面的研究, 以下问题应给予足够的重视: 1) 生长
素输入蛋白 AUX1结构的重要残基和结构域, 以
及与生长素结合的构象变化的研究有利于 AUX1
的结构和功能的进一步认识; 2) 生长素输出蛋白
PIN6、PIN8的功能研究依然缓慢, 对其功能的进
一步研究有助于生长素输出蛋白功能的全面分析
和生长素运输整体模型的建立; 3) 生长素极性运
输的作用机制以及各个生长素运输载体之间如何
相互协作还不清楚; 4) 生长素极性运输载体的定
位对生长素运输方向至关重要, 载体定位机理和
影响载体定位的因素更有待进一步研究; 5) 基因
家族 PGPs 其他成员的分离及功能鉴定 , 以及
AUX1/LAX、PIN 及 PGP 3 个基因家族之间是如
何相互协调以完成生长素极性运输的调控依然不
是很明确, 这是生长素运输进一步研究的一个重
要方向.
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N C
Cytoplasmic
图 2 PILS 蛋白结构
N: 氨基端; C: 羧基端
Fig.2 Structure of PILS proteins
N: amino-terminus; C: carboxy-terminus.
456
第 5 期
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