全 文 ：第32卷 第6期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 32 No.6
2 0 1 2年 11月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Nov., 2 0 1 2

文章编号：1001-3776（2012）06-0033-06

舟山群岛普陀樟天然群落特征研究

陈 斌 1，高大海 2，贺位忠 2，鲁 专 1，吴初平 3
（1. 浙江省舟山市林业科学研究院，浙江 定海 316000；2. 浙江省舟山市农林局，浙江 定海 316021；
3. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

摘要：对普陀樟天然林群落结构和物种多样性进行调查分析，结果表明：普陀樟天然林群落的物种多样性较为丰
富，与普陀樟混生的植物种类有 46科 72属 91种，而且层次性较强；6个普陀樟天然林群落乔木层中，普陀樟为
下层木存在时和上层木存在时群落相比，Simpson 多样性指数、Shannon Wiener 指数、均匀度指数相对较高；普
陀樟作为上层木时的群落属于常绿阔叶林，作为下层木时的群落为常绿阔叶混交林。
关键词：普陀樟；天然林；群落结构；物种多样性
中图分类号：S718.54 文献标识码：A

Study on Characters of Natural Cinnamonum japonicum var.
chenii Communities in Zhoushan Islands

CHEN Bin1，GAO Da-hai2，HE Wei-zhong2，LU Zhuan1， WU Chu-ping3
（1. Zhoushan Forestry Institute of Zhejiang, Dinghai 316000, China;
2. Zhoushan Agro-forestry Bureau of Zhejiang, Dinghai 316021, China; 3. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Abstract: Investigations were conducted on community structures and species diversity in natural Cinnamonum japonicum var. chenii communities in
Zhoushan Islands, Zhejiang province. The results showed that there are 91 species plants belonging to 46 families and 72 genera in C. japonicum var.
chenii communities with distinguished layers. Simpson diversity index, SHANNON (H) index, evenness index of C. japonicum var. chenii as
underwood in six natural forests was relatively high compared with that as overwood. C. japonicum var. chenii community was evergreen broad-leaf
forest when C. japonicum var. chenii was overwood, but evergreen broad-leaf mixed forest when it was underwood.
Key words: Cinnamonum japonicum var. chenii; natural forest; community structure; species diversity

普陀樟（Cinnamonum japonicum var. chenii）为国家二级重点保护植物，系樟科 Lauraceae常绿乔木，具有
优良的观赏性状，幼树耐庇荫。由于其根系发达，且耐热、耐寒、耐旱、抗风，生性强健，是庭院及滨海地区
园林绿化中不可多得的优良树种。目前国内对普陀樟开展研究较少，主要集中在育苗、引种、天然林资源调查
等方面，而未见普陀樟群落结构特征方面的研究报道。近年来在舟山地区作为主要造林树种开始大量应用。
由于普陀樟自然分布特征明显，应用前景广阔，研究其群落特征显得尤为必要。调查组于 2011年 6－7月
进行了外业调查，调查发现除在以前文献报道中所记载的天然群落分布点外[1~2]，桃花岛存在普陀樟天然分布，
且在之前文献中均未设置标准样地进行群落研究。为了进一步研究普陀樟群落特征，本文通过对普陀樟 2 类 6
个群落的研究，阐明普陀樟天然林群落结构特征、群落的物种多样性所表现的物种竞争性，有助于揭示其分布
收稿日期：2012-05-10；修回日期：2012-10-11
基金项目：中央财政林业科技推广示范资金项目“海岛困难地防护林造林技术推广示范”（2010TS007）
作者简介：陈斌（1982－），男，浙江定海人，工程师，从事野生植物资源开发和园林植物研究。

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原因，为普陀樟的保护和开发提供依据。
1 自然概况与研究方法
1.1 自然概况
普陀樟主要天然分布与浙江省舟山市普陀区，全区总面积 6 728 km2，29° 32′ ~ 30° 28′ N，121° 56′ ~ 123°
14′，其中海域面积 6 269.4 km，陆地面积 458.6 km，海岸线总长 831.43 km，共有大小岛屿 455个，最高峰为桃
花岛对峙山，海拔 544.5 m。
普陀属北亚热带南缘季风海洋型气候，常年温和湿润，冬暖夏凉，光照充足。年平均气温 16.1℃，极端最
高温度 38.2℃，极端最低温度－6.5℃，最冷为 1月，平均温度 5.5℃，8月最热，月平均气温 26.9℃，常年日照
时数 2 150.7 h，全年≥10℃平均活动积温 5 009.6℃，无霜期 279 d。年平均降水量 1 200 mm。年平均相对湿度
80%，属湿润或半湿润地区。
1.2 调查方法
1.2.1 样地选择与设置 在查阅相关文献资料后，除对记录岛屿调查外，还对周边岛屿进行了全面踏查，基本
掌握了普陀樟的自然分布状况，通过踏查，发现桃花岛与朱家尖还存在 2 处未记录的普陀樟小片天然分布。在
普陀区的朱家尖岛、桃花岛、普陀山岛、络迦山、悬鹁鸪岛 5个岛，选择二类群落（一为唯一的 3 个作为上层
木出现的群落，一为下层木存在），设置 6个样地进行调查，以分析普陀樟处在不同群落的情况。
1.2.2 数据收集 样地设置为 20 m×20 m，并采用相邻格子法，测定、记录所有乔木的胸径、树高等，同时在
样方中设 4个 5 m×5 m的小样方，在其中设置草本 1 m×1 m样方，调查灌木（包括直径 < 2 cm的乔木）、草
本（类植物）和层间植物的种类、株数（或多度）及生长状况，样地基本情况如表 1。
表 1 调查群落生境与植被类型
Table 1 The habitats and vegetation types of investigated communities
样方 地点 坡向 坡度/° 海拔/m 所处位置 群落类型
Q1 朱家尖社区后门山 东南 25 70 上层木 普陀樟－滨柃－菝葜+风藤－大吴风草+白芒
Q2 络迦山面海坡 东南 20 50 上层木 普陀樟－糙叶天仙果＋柃木－霹雳－细梗苔草
Q3 悬鹁鸪岛面海坡 东南 15 35 上层木 普陀樟－滨柃－络石-大吴风草+两色鳞毛蕨
Q4 桃花岛茅山村后山 东南 15 40 下层木 红楠－柃木－中华常春藤＋小果蔷薇－两色鳞毛蕨
Q5 普陀山佛顶山索道边 东南 20 260 下层木 红楠＋茶－南五味子－刺头复叶耳蕨
Q6 普陀山善财洞边 东 15 30 下层木 化香＋红楠－茶－络石－细梗苔草
1.2.3 数据统计 重要值计算公式：
乔木层重要值 IV =（相对密度＋相对频度＋相对优势度）/ 3
群落物种多样性的测定以重要值作为多样性指数的测度[3~4]依据，选用以下几种常用测度方法：
物种数 S = 样地内所有物种数目
Shannon Wiener指数[5]：
H =－ ii PP ln
Pielou均匀度指数[3]：
SPPJ ii ln/)ln( 
Simpson指数[6]：
C = 2iP
式中，Pi为第 i种的个体数 ni占总个体数 N的比例，即 Pi = ni/N。
2 结果与分析
2.1 普陀樟天然群落组成
群落中植物种类组成是形成一个群落的基础，它是群落的基本特征[5]。组成群落的植物种类多少是由群落
间物种关系和环境条件共同决定的，在大区域内反映出热量和水分条件的优劣，在群落内反映了物种竞争关系

6期 陈斌，等：舟山群岛普陀樟天然群落特征研究 35

和植物对所处生境的适应性，可以定量地表现为物种多样
性指数的大小。
调查表明，被调查的 6个群落中与普陀樟混生的植物
种类有 46科 72属 91种。其中，乔木共有 28种，灌木和
藤本共有 45 种，草本共有 18 种。其中 Q4 群落中物种最
为丰富，基本包含了所有的灌木、藤本和草本种类。普陀
樟天然群落中樟科有 5种：普陀樟（Cinnamonum japonicum var. chenii）、香樟（C. camphora）、舟山新木姜子
（Neolitsea sericea）、豹皮樟（Litsea coreana var. sinensis）、红楠（Machilus thunbergii）；豆科（Leguminosae）：
合欢（Albizia julibrissin）、山合欢（A. kalkora）、黄檀（Dalbergia hupeana）；冬青科（Aquifoliaceae）：铁
冬青（I. rotunda）、冬青（I. purpurea）、全缘冬青（I. integra）；榆科（Ulmaceae）：榔榆（Ulmus parvifolia）、
沙朴（Celtis tetrandra）；桑科（Moraceae）：构棘（Cudrania cochinchinensis）、桑（Morus alba）；壳斗科（Fagaceae）：
青冈（Cyclobalanopsis glauca）、赤皮青冈（C. gilva）；棕榈科（Palmae）：棕榈（Trachycarpus fortunei）；
芸香科（Rutaceae）：椿叶花椒（Zanthoxylum ailanthoides）；卫矛科（Celastraceae）：白杜（Euonymus maackii），
松科（Pinaceae）：黑松（Pinus thunbergii）；山矾科（Symplocaceae）：四川山矾（Symplocos setchuensis）；
山茶科（Theaceae）：山茶（Camellia japonica）；漆树科（Anacardiaceae）：黄连木（Pistacia chinensis）；金
缕梅科（Hamamelidaceae）：檵木（Loropetalum chinense）；胡桃科（Juglandaceae）：化香（Platycarya strobilacea）；
大戟科（Euphorbiaceae）：日本野桐（Mallotus japonicus）；大风子科（Flacourtiaceae）：柞木（Xylosma japonica）。
从伴生乔木树种出现概率上来看，以红楠最高，几乎每个样地中都有分布，沙朴、椿叶花椒、化香则出现 50%
以上的样地中，而其他都是偶尔出现。灌木共有 33种，主要有柘（Cudrania tricuspidata）、柞木（Xylosma japonica）、
糙叶天仙果（Ficus erecta var. beecheyana）、毛瑞香（Daphne odora var. atrocaulis）、厚叶石斑木（Raphiolepis
umbellata）、胡颓子（Elaeagnus pungens）、日本野桐、算盘子（Glochidion puberum）、海桐（Pittosporum tobira）、
滨柃（Eurya emarginata）、糙叶天仙果、茶（Camellia sinensis）、山茶（Camellia japonica）、柃木（Eurya japonica）、
朱砂根（Ardisia crenata）、檵木、映山红（Rhododendron simsii）、栀子（Gardenia jasminoides）、紫金牛（Ardisia
japonica）。藤本共有 14种，有南五味子（Kadsura longipedunculata）、络石（Trachelospermum jasminoides）、
中华常春藤（Hedera nepalensis）、薜荔（Ficus pumila）、菝葜（Smilax china）、小果蔷薇（Rosa cymosa）、
清风藤（Sabia japonica）、千金藤（Stephania japonica）、鸡屎藤（Paederia scanden）、海刀豆（Canavalia
lineata）、木防己（Cocculus orbiculatus）、硕苞蔷薇（Rosa bracteata）、海金沙（Spora Lygodii）、风藤（Piper
kadsura）。草本共有 18种，主要有麦冬（Ophitopogin japonicum）、山麦冬（Liriope spicata）、单头紫菀（Aster
turbinatus）、异盖鳞毛蕨（Dryopteris decipiens）、假红盖鳞鳞毛蕨（Dryopteris paraerythrosora）、两色鳞毛蕨
（Dryopteris bissetiana）、三叶青（Tetrastigma hemsleyanum）、江南星蕨（Microsorium henryi）、刺头复叶耳
蕨（Arachniodes exilis）、荩草（Arthraxon hispidus）、大吴风草（Farfugium japonicum）、求米草（Oplismenus
undulatifolius）、紫花堇菜（Viola grypoceras）、疏花野青茅（Deyeuxia arundinaceae var. laxiflora）、细梗苔草
（Carex teinogyn）。
从树种组成来看，乔木中常绿树种和落叶树种各占一半，其中热带分布具有泛热带、热带亚洲分布类型较
多，温带分布以北温带、东亚与北美间断分布及东亚（中国—日本）分布类型居多，其中有许多为珍贵用材树
种，如红楠、黄檀、铁冬青、香樟、青冈等。就科的数目和科内所含种的数目而言，超过 5 种的科是，蔷薇科
7种，山茶科 6种，含 2 ~ 5种植物的科 18个，所占比例为 39.13%，根据属级统计，群落中植物共计 72属，没
有超过 5种的属，含 2 ~ 5种的属共 13属，占到了总属数的 18.05%，仅有 1种植物的属最多，达 59属，总体
来看，普陀樟天然群落内的优科不明显，种类主要集中在含 1 种的科内，在各属中的分布也是相对分散的，这
种分散分布从侧面反映了科和属的组成的多样性，集中反映了群落的多样性、丰富性和复杂性。
2.2 普陀樟天然群落成层性
普陀樟在两类群落中，在不同类型的群落组成各自不同，结构也各自不同。在 Q1、Q2、Q3天然群落中，
表 2 调查群落物种组成
Table 2 Species of investigated communities
样方 乔木 灌木 藤本 草本
Q1 4 12 14 7
Q2 7 18 10 6
Q3 4 7 6 6
Q4 17 31 12 17
Q5 10 8 11 4
Q6 17 8 12 7

36 浙 江 林 业 科 技 32卷

普陀樟做为上层木出现，其生长茂盛，林相整齐，林冠开展，郁闭度达到 99%以上。其伴生树种仅有合欢、椿
叶花椒、沙朴、红楠、豹皮樟，主要为常绿阔叶林，灌木层和藤本层受上层高大阳性树木的影响，较为稀疏。
主要灌木种类有柘、糙叶天仙果、毛瑞香、厚叶石斑木、胡颓子、日本野桐、算盘子、海桐、槟柃等，还有合
欢、椿叶花椒、红楠、豹皮樟等树种的幼树、幼苗，尤其是 Q3群落中，豹皮樟、普陀樟幼树、幼苗数量较多。
藤本主要有千金藤、鸡矢藤、海刀豆、中华常春藤、木防己、硕苞蔷薇、海金沙、菝葜、风藤、络石等，与另
外一组 3 个群落种类类似，数量较少。草本层受上层乔木层和灌木层影响，十分稀疏，草本主要有白茅、山麦
冬、细梗苔草、白英等，还有两色鳞毛蕨等蕨类。
在 Q4、Q5、Q6天然群落中，普陀樟做为下层木出现，属常绿、落叶阔叶混交林 ，其中 Q4天然群落中普
陀樟数量较少。该组 3个群落内部结构分化也明显，可分为乔木层、灌木层、藤本层、草本层 4个层次。乔木
层以阳性树种和中性树种为主，有部分分层现象，阳性树种较为高大，中性树种有时在阳性乔木树种下方，树
冠通常不大。此类群落中皮樟、普陀樟幼树、幼苗数量较多，证明天然更新能力较强，数量上比红楠为多。灌
木和藤本相对较多，主要灌木种类有糙叶天仙果、茶、柃木、蚊母树、胡颓子、日本野桐、海桐、朱砂根、茶、
檵木、山茶、映山红、胡颓子、毛瑞香、栀子、紫金牛等。主要藤本有南五味子、络石、中华常春藤、络石、
霹雳、菝葜、小果蔷薇、菝葜、风藤等。草本层通常较为稀疏，主要草本有细梗苔草山麦冬、三叶青、疏花野
青茅、大吴风草、山麦冬等，还有刺头复叶耳蕨、江南星蕨、两色鳞毛蕨等蕨类。
2.3 普陀樟天然群落乔木层主要数量
相对密度、相对优势度、相对频度和重要值等都是能够反映群落物种结构的数量指标，其中重要值表示一
个种的优势程度，反映了该种群在群落中相对重要性的一个综合指标和对所处群落的适应程度。6 个不同群落
乔木层主要树种种类、相对密度、相对优势度、相对频度和重要值等指标见表 3。
表 3 普陀樟天然群落乔木层树种数量特征
Table 3 The quantitative characteristics of arbor layer species in six C. japonicum var. chenii natural forest
样地号 植物名称 相对密度
/%
相对频度
/%
相对优势度
/%
重要值
/%
样地号 植物名称 相对密度
/%
相对频度
/%
相对优势度
/%
重要值
/%
Q1 普陀樟 58.32 43.70 56.73 44.82 黄连木 0.11 0.12 0.08 0.09
椿叶花椒 17.48 14.21 13.87 13.07 Q5 红楠 28.76 29.33 27.85 29.93
合欢 2.43 3.24 1.87 1.27 赤皮青冈 19.58 18.74 19.68 19.77
红楠 2.37 3.24 1.56 1.27 普陀樟 5.58 5.39 5.12 5.27
Q2 普陀樟 42.84 41.93 43.01 41.83 青冈 4.97 5.02 5.11 4.97
红楠 28.33 29.72 26.82 27.63 香樟 4.08 4.01 3.99 4.03
桑 1.76 1.68 1.73 1.73 山茶 3.41 3.52 3.36 3.46
沙朴 0.91 0.87 0.76 0.87 冬青 2.03 1.99 2.21 2.01
柞木 0.39 0.51 0.42 0.43 铁冬青 1.85 1.79 1.82 1.83
椿叶花椒 0.38 0.43 0.41 0.42 四川山矾 1.81 1.78 1.58 1.77
檵木 0.37 0.39 0.44 0.42 日本野桐 1.38 1.47 1.25 1.35
Q3 普陀樟 49.21 48.33 46.82 47.42 畏芝 1.23 1.31 1.19 1.22
豹皮樟 27.86 25.72 26.81 26.74 化香 1.05 0.96 0.89 1.02
红楠 5.21 5.47 5.08 5.23 沙朴 0.79 0.77 0.85 0.83
沙朴 3.52 4.12 3.04 3.28 舟山新木姜子 0.71 0.81 0.68 0.73
Q4 红楠 56.41 67.32 61.78 34.52 Q6 化香 29.72 28.14 27.39 28.88
普陀樟 11.23 10.11 12.38 10.25 红楠 10.98 12.33 11.81 11.13
梾木 7.81 7.21 8.09 7.53 青冈 9.68 9.83 10.12 9.73
珊瑚树 2.81 3.10 2.87 3.09 黄檀 7.02 7.42 6.98 7.47
枫香 2.63 2.88 2.71 2.74 沙朴 4.37 4.76 4.23 4.48
沙朴 2.61 2.81 2.63 2.71 全缘冬青 3.98 3.95 3.41 4.07
黄檀 2.42 2.41 2.20 2.31 黄连木 3.01 2.41 2.78 2.62
四川山矾 1.81 1.67 1.61 1.71 黑松 2.10 2.39 2.01 2.13
榔榆 1.81 1.68 1.70 1.71 榔榆 1.43 1.53 1.67 1.53
合欢 1.63 1.47 1.60 1.54 日本野桐 1.39 1.33 1.31 1.47
化香 1.01 1.32 1.21 1.11 普陀樟 0.69 0.63 0.71 0.67
山合欢 0.92 0.87 0.96 0.93 白杜 0.40 0.51 0.49 0.53
糙叶天仙果 0.19 0.22 0.21 0.21 椿叶花椒 0.37 0.47 0.56 0.51
全缘冬青 0.14 0.12 0.11 0.13 山合欢 0.33 0.49 0.47 0.43
舟山新木姜子 0.12 0.11 0.09 0.11 樟 0.23 0.35 0.43 0.31
对比表 1 可发现，普陀樟对环境条件要求较高，生境一旦出现人为干扰，产生一定的破坏，致其在群落中
的重要值也随之下降。Q4群落所在地人为干扰最大，故此其普陀樟重要值也下降为最小。
2.4 普陀樟天然林群落乔木层物种多样性指数分析
物种多样性反映了生物群落在组成、结构、功能和动态等方面的异质性[6]，体现了群落结构类型、组织水

6期 陈斌，等：舟山群岛普陀樟天然群落特征研究 37

平、发展阶段、稳定程度和生境差异[7~8]。从普陀樟各
天然林群落的乔木层多样性比较中可以看出（表 4），
6个普陀樟天然林群落乔木层中，Q4群落 Simpson多
样性指数、Shannon指数最高，Q5均匀度指数最高，
更新能力较强，Q5群落 Simpson多样性指数、Shannon
指数最底，Q4群落均匀度指数最低。
一般认为当同时满足 Simpson 指数、Shannon 指
数、均匀度指数均较高时，此时物种对生态的适应性最好，而 Simpson 指数和 Shannon 指数较高、均匀度指数
一般时，即使物种在群落中占优势，但对生态的适应性并不是最好。Q1、Q2、Q3 群落中普陀樟虽然占优势，
但并不适应该群落所在生态生境，且 Q2、Q5 群落处于悬水小岛，人为干扰极少，并不充分体现普陀樟的生态
适应性。作为下层木出现时，群落的 Simpson 指数、Shannon 指数、均匀度指数比作为上层木出现的组普遍较
高，说明普陀樟对多样性高、立地条件较好的群落的生态适应性反而不好，调查时发现作为下层木出现的组更
新数量较多的现象，也证明了这一判断。
2.4 普陀樟天然林群落乔木层物种群种间联结性
通过对普陀樟天然林群落乔木层物种群种间联结性研究发现，普陀樟除红楠外，与乔木层其他植物的种间
联结性不显著，说明普陀樟与乔本层主要树种之间不存在关联性，说明普陀樟仅和红楠对环境条件具有相同或
相似的需求与适应，但是从天然分布的对比来看，红楠对环境条件适应要远高于普陀樟。普陀樟对环境条件要
求较高，生境一旦出现人为干扰，产生一定的破坏，致其在群落中的重要值也随之下降。
3 结论与讨论
3.1 普陀樟分布和群落组成
普陀樟为上层木的群落的组属于常绿阔叶林，为下层木的群落的组则多是落叶树种占优势的常绿落叶阔叶
混交林。在对其全面踏查时发现，普陀樟为下层木多数在常绿落叶阔叶混交林中零星分布，大乔木较少。同时
从树种组成上来看，其中热带分布和温带分布多有偏亚热带地带性植物的特征。就普陀樟为上层木的群落组科
属级统计看出，群落中植物单科单属种植物占主体，但数量不多。就总体的科属级统计看出，群落中植物单科
单属种植物较多，反映了所在不同类型群落的多样性和复杂性。
3.2 普陀樟天然林群落乔木层重要值分析
普陀樟作为下层木在天然群落出现时，重要值普遍不高。普陀樟是中性树种，生长缓慢，多难以在正常的
群落竞争中处于优势，个别如风大（Q1）、悬水小岛（Q2、Q3）等困难环境中，由于其他乔木难以生存，反而
能够占有一定的优势或是成为上层木，而其一旦成为上层木，就会形成其生长茂盛，林相整齐，郁闭度极高的
林相，影响其他植物的更新，从而成为一种极为特殊的顶级群落模式，同时也说明了其在特殊条件下的物种竞
争力。
3.2 普陀樟天然林群落乔木层物种多样性指数分析
从 6 组群落数据来看，普陀樟天然林群落多样性指数分组与按照普陀樟在群落中的生态位类型划分的组类
似，普陀樟为上层木的群落组，这一类普陀樟虽然占优势，但由于所处环境特殊并不适应该群落所在生态生境，
所在条件特殊且人为干扰不多，并不充分体现普陀樟的生态适应性。普陀樟为伴生的群落组，群落多样性指数
都较高，说明普陀樟在群落生态多样性好的条件下反而难以成为优势种，也侧面反映其对此类立地条件中竞争
力不强。
3.3 普陀樟天然林保护
普陀樟天然更新能力较强，甚至在同一群落中超过广泛分布的红楠。从整个调查情况可以看出，虽然普陀
樟天然分布范围不大，但林下天然更新较好，未来可以采取适宜的措施，加强对现有天然林资源的保护和利用。
表 4 普陀樟天然群落乔木层物种的多样性指数
Table 4 The diversity index of arbor layer in six
C. japonicum var. chenii natural forests
样地号 物种 C H J
Q1 4 0.360 6 0.975 8 0.487 9
Q2 7 0.504 2 1.043 7 0.371 8
Q3 4 0.332 9 0.866 3 0.546 6
Q4 17 0.756 1 2.828 6 0.692 0
Q5 14 0.778 7 2.674 1 0.702 3
Q6 17 0.800 8 2.842 6 0.695 5

38 浙 江 林 业 科 技 32卷

在遗传资源收集、保存和培育的基础上，针对当前低质天然林现状，可通过补植造林等手段，改善林相，同时
加强培育普陀樟苗木，促进普陀樟资源开发。

参考文献：
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