全 文 ：杨小舟蛾的羽化和生殖行为节律*
陈摇 琳摇 王广利+ 摇 魏洪义**
(江西农业大学农学院, 南昌 330045)
摘摇 要摇 杨小舟蛾是近年来为害较严重的杨树食叶害虫之一.为探明该虫羽化及生殖行为的
发生规律,为生态调控技术应用于其防治工作提供参考,本文在光周期 L 颐 D = 14 颐 10、温度
(27依1) 益和相对湿度(60依10)%的条件下,研究了杨小舟蛾成虫的羽化、求偶、交配和产卵
节律.结果表明: 杨小舟蛾雌虫在蛹期 7 d,雄虫在蛹期 8 d达到羽化高峰;在昼夜 24 h 间,成
虫的羽化主要集中在光期 6 h至暗期 2 h,雌虫羽化高峰期为光期 11 h,雄虫较之晚 1 h.雌蛾
羽化后,只在暗期进行求偶,高峰期为暗期 6 ~ 7 h;1 ~ 3 d雌蛾求偶率随日龄逐渐增加,3 d达
69. 8% ,之后求偶率逐渐下降.在单对组中,雌、雄虫的交尾行为开始于暗期 5 h,至暗期 7 ~
8 h达到高峰,而在多对组中,在暗期 0. 5 h就已出现交尾行为,高峰期较单对组晚 1. 5 h. 1 ~
3 d雌蛾产卵量占其总产卵量的 68. 4% ,之后逐渐减少.
关键词摇 成虫摇 时辰节律摇 求偶摇 交配摇 产卵
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2425-06摇 中图分类号摇 Q965摇 文献标识码摇 A
Circadian rhythm of emergence and reproduction of Micromelalopha troglodyta (Lepidoptera:
Notodontidae) . CHEN Lin, WANG Guang鄄li, WEI Hong鄄yi (College of Agronomy, Jiangxi Agri鄄
cultural University, Nanchang 330045, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2425-2430.
Abstract: Micromelalopha troglodyta (Graeser) is one of serious defoliators of poplars. In order to
explore the occurrence regularity of emergence and reproductive behavior of M. troglodyte, which
could provide references to the application of ecological control techniques, the circadian rhythms of
emergence, calling, mating and oviposition were studied at (27依1) 益 and (60依10)% RH under
a 14L:10D photoperiod. The results showed that the emergence peak of the female occurred at the
7th day of the pupal stage, while the male at 8th day. As for the circadian rhythm during 24 hours,
most individuals of both sexes emerged from the 6th hour of the photophase to the 2th hour of the
scotophase. The 11th hour after initiation of the photophase was the emergence peak of female,
while that of the male was 1 hour later. Female M. troglodyte after emergence did not call until the
scotophase. The calling percentage reached the peak at the 6th-7th hour of the scotophase which
increased with age of 1-3 days and reached 69. 8% at the 3rd day, and then went down gradually.
In the cage of only a pair of female and male, adults started mating after the 5th hour of the scoto鄄
phase, and reached peak at the 7th-8th hour. But in the cage of multiple pairs of adult moths,
they started mating after 0. 5 hour of the scotophase, and the peak was 1. 5 hours later than one
pair爷s. Eggs laid by females at the age of 1 to 3 days accounted for 68. 4% of their total lifetime fe鄄
cundity, and then the oviposition gradually reduced with the age.
Key words: adult; circadian rhythm; calling; mating; ovipostion.
*江西省科技支撑计划项目(2010BNA06500)资助.
+ 共同第一作者.
**通讯作者. E鄄mail: hywei@ aliyun. com
2013鄄12鄄17 收稿,2014鄄05鄄13 接受.
摇 摇 杨树是我国栽培面积较大的一种速生树种. 至
2008 年我国杨树林总面积已达 1010. 26 万 hm2,其
中杨树人工林面积为 757. 23 万 hm2,占全国人工乔
木林总面积的 18. 9% ,栽培面积居世界第一[1-2] .但
随着杨树人工林面积的不断扩大,杨树病虫害的暴
发也日益猖獗. 其中,杨小舟蛾[Micromelalopha tro鄄
glodyta (Graeser)]是近年来在我国发生广泛且为害
严重的杨树食叶害虫之一. 杨小舟蛾以幼虫蚕食杨
树叶片,严重时可将整片杨树林的叶片吃光. 据分
析,当杨树叶片减少 75% ~ 100%时,生长量将降低
21. 2% ~ 50. 8% ,超过补偿作用,杨树生长受到抑
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2425-2430
制[3-6] .
虽然国外很少有对杨小舟蛾的研究报道,但由
于该虫在我国分布广泛,我国科技工作者通过近 20
多年的研究,已基本掌握了其发生世代、生活习性,
以及发生与环境条件的关系等生物学和生态学特
点[7] .同时,开展了杨小舟蛾化学防治、天敌防治以
及转基因杨树等防治技术的研究与实践[8] . 但目前
应用的这些防治方法都存在不同程度的不足,因此,
寻求新型、有效、简便的绿色防控措施替代目前对化
学农药的依赖成为亟待解决的问题. 利用昆虫性信
息素防控有害昆虫是目前公认的一种简单、安全、高
效的生态防治方法,而昆虫生殖行为的研究则是昆
虫性信息素鉴定的重要前提.
有关杨小舟蛾成虫生殖行为的研究在国内外未
见系统报道,而且在已报道的舟蛾科其他昆虫的成
虫行为节律研究中,也缺少系统性研究.如松异舟蛾
(Thaumetopoea pityocampa)在光期 11 ~ 12 h 羽化,
雄虫比雌虫羽化高峰提前 1 ~ 2 h,雌虫在暗期后
3郾 5 h开始求偶,平均求偶时间为 6 ~ 7 h[9],且 1 日
龄雌虫产生和释放的性信息素量最多[10];杨扇舟蛾
(Clostera anachoreta)在化蛹后 7 d 达到羽化高峰,
自然条件下羽化主要集中在 18:00—22:00,约在光
期 13 h到暗期 3 h之间[11],雄虫羽化高峰比雌虫早
3 h,暗期 8 h雌蛾达到求偶高峰[12],交尾开始于暗
期 9 ~ 10 h,整个交尾持续时间 15 ~ 16 h,产卵时间
则主要集中在暗期 1 ~ 5 h[13];而分月扇舟蛾(Clos鄄
tera anastomosis)成虫在暗期 0 ~ 3 h 羽化较集中,雄
虫先于雌虫羽化[14-15],雌蛾求偶在暗期 9 h 达到高
峰[16] .
本文通过对杨小舟蛾的羽化、求偶、交尾和产卵
等行为的研究,旨在为其性信息素的提取和鉴定奠
定基础,进而为该虫种群监测及其行为调控技术的
探索提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试虫源
2012 和 2013 年 5 月上旬,在江西省永修县杨
树林采集杨小舟蛾第 1 代幼虫,带回室内饲养于透
明塑料圆盒(直径 25 cm,高 15 cm)中,以寄主植物
杨树叶片饲喂,化蛹后将蛹移入光暗颠倒的暗室内
(暗期 8:00—18:00,光期 18:00—次日 8:00),每个
蛹单独放置于培养皿中,待其羽化后,成虫喂以
10%的蔗糖水,每日更换. 养虫室温度(27依1) 益,
相对湿度(60依10)% .
1郾 2摇 杨小舟蛾羽化节律试验
标记并记录每只老熟幼虫的化蛹日期,在之后
的每天 9:00、15:00 及 21:00 等 3 个时间点进行定
时观察.在观察到第 1 头成虫羽化后,进行全天 24 h
观察,且每隔 1 h记录 1 次羽化的雌雄虫数,直到所
有蛹全部羽化为止.
1郾 3摇 杨小舟蛾求偶节律试验
将当日羽化的杨小舟蛾雌虫单头放入一次性塑
料杯(高 11 cm、上口直径 8 cm、下口直径 5 cm)中,
杯子倒扣于培养皿内,以 10%蔗糖水饲喂. 从暗期
开始(8:00)前 0. 5 h到暗期结束(18:00)后 0. 5 h,
每隔 30 min观察记录 1 次雌虫的求偶情况.求偶行
为以雌虫伸出淡黄色性腺体为标准. 观察时采用弱
红光,以免干扰雌虫的求偶行为.从雌虫羽化当日即
开始观察,连续观察 7 d,共观察 40 头处女雌虫.
1郾 4摇 杨小舟蛾交配节律试验
杨小舟蛾成虫羽化后,分别设置两种不同处理
观察其交配行为. 第一种处理,单对组,即将 1 对 1
日龄雌雄虫放于同一塑料杯中进行交配,杯子倒扣
于培养皿内,共设 30 对.第二种处理,多对组,即将
20 对 1 日龄雌雄虫群置于 50 cm伊50 cm伊50 cm 的
养虫笼内,共设 3 组.成虫均以 10%蔗糖水饲喂.待
交配结束后,将雌雄虫分开,放入两个只有未交配异
性成虫的养虫笼内,观察其是否存在二次交配现象.
如有交配现象发生,则再分别分开进行观察,以此类
推.从暗期开始(8:00),每 30 min 记录 1 次交配情
况,直到所有交配结束为止,连续观察 5 d.每次检查
时记录下当时的交配对数、每对交配的开始时间和
结束时间以及交配持续的时间.
1郾 5摇 杨小舟蛾产卵节律试验
在成虫羽化当天,将雌雄虫分别单对放置于一
次性塑料杯中,方法同 1. 4 的单对组,共观察记录
30 对杨小舟蛾的产卵情况,每晚 21:00 统计产卵
量,并更换培养皿和塑料杯,直至所有雌虫自然死亡
为止.
1郾 6摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003、Origin 8 软件对数据
进行处理和绘图,采用 SPSS 17. 0 统计分析软件对
数据进行差异显著性检验(Duncan法).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 杨小舟蛾羽化行为节律
杨小舟蛾羽化日节律共统计雌蛹 179 个,雄蛹
165 个.雌虫较雄虫更早羽化,雌虫羽化日高峰比雄
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虫提前 1 d.自 5 d 羽化出第 1 头雌虫,以后逐渐增
加,7 d 为雌虫羽化高峰期,羽化率 45. 8% ,以后明
显减少,9 d 后则无雌虫羽化. 雄虫则是在蛹期 6 d
开始羽化,且羽化高峰期为蛹期 8 d,羽化率
49郾 1% ,超过 10 d则再无雄虫羽化(图 1A).
全天雌雄蛹昼夜羽化情况,雌蛹共统计了 94
个,雄蛹 70 个. 雌雄虫的羽化主要集中在光期 6 h
至暗期 2 h,其余时间几乎无雌雄虫的羽化.雌虫羽
化高峰为光期 11 h,羽化率为 30. 0% ;雄虫羽化高
峰较雌虫晚 1 h,羽化率只有 14. 4% (图 1B).
2郾 2摇 杨小舟蛾求偶行为节律
各日龄杨小舟蛾求偶行为均表现出明显的动态
节律性.在暗期前 0. 5 h,各日龄的雌虫均无求偶现
象.暗期开始后,就有少量雌虫开始求偶,且求偶百
分率呈缓慢增加趋势,暗期 4 h 后,求偶百分率明显
增加,至暗期 6 ~ 7 h 达到求偶高峰期,随后求偶百
分率迅速下降,至暗期结束,几乎再无雌虫进行求偶
(图 2).不同日龄的雌虫求偶节律变化基本一致,只
是不同日龄的雌虫最高求偶百分率有所不同. 1 d
雌蛾最高求偶率为 46. 7% ,2 d 为 53. 3% ,3 d 雌虫
求偶百分率最高,为 69. 8% ,随后求偶百分率逐渐
降低,至 7 d时最高求偶百分率降至 26. 7% .
不同日龄杨小舟蛾雌蛾求偶的开始和持续时间
图 1摇 杨小舟蛾羽化节律
Fig. 1摇 The emergence rhythm of Micromelalopha troglodyte.
A: 日夜节律 Dual rhythm; B: 时间节律 Circadian rhythm; L: 光期
Photophase; D: 暗期 Scotophase.
有所不同,但平均求偶持续时间总体是随日龄增加
而逐渐增加的(图 2). 1 d雌虫在暗期 2 h 后才开始
求偶,平均求偶持续时间仅为(1. 96依0. 22) h,2 d
在进入暗期后 0. 5 h开始求偶,3 d暗期刚开始就有
求偶,平均持续时间为(2. 28依0. 21) h,1 ~ 3 d 雌虫
在暗期结束前 0. 5 h未再观察到求偶行为. 3 d 后求
偶开始时间略有推迟,4 ~ 7 d 雌蛾都是在暗期
0. 5 ~ 1 h进行求偶,但求偶终止时间也有所推迟,至
暗期结束甚至光期 0郾 5 h 时仍可观察到求偶行为,
7 d雌蛾的平均求偶时间为(2. 79依0. 60) h.
图 2摇 不同日龄杨小舟蛾雌虫求偶百分率
Fig. 2 摇 Female calling percentage of different ages of
Micromelalopha troglodyte.
A: 1 日龄 1鄄day鄄old; B: 2 日龄 2鄄day鄄old; C: 3 日龄 3鄄day鄄old; D: 4
日龄 4鄄day鄄old; E: 5 日龄 5鄄day鄄old; F: 6 日龄 6鄄day鄄old; G: 7 日龄
7鄄day鄄old.
72428 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 琳等: 杨小舟蛾的羽化和生殖行为节律摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 3摇 杨小舟蛾交配行为节律
在多对组的养虫笼中,杨小舟蛾在进入暗期后
0. 5 h即有交配现象发生(图 3),随后交配率逐渐增
加,至暗期 7 ~ 9 h 达到交配高峰期,交配率为
71郾 6% .暗期 8. 5 h后交配率迅速降低,无新的雌雄
虫发生交配,少量在暗期后发生的交配行为可持续
到光期,平均交配持续时间为(5. 65依0. 19) h.在单
对释放的塑料杯中,成虫从暗期 4 h 开始出现交配,
随后小幅度增加,至暗期 6 ~ 8 h 达到交配高峰期,
比多对组提前 1 h 进入交配高峰,但交配率的总体
变化趋势基本相同.只是单对组的交配率较低,只有
26. 7% . 单对组平均交配持续时间为 ( 3. 88 依
0. 23) h,较多对组缩短.
摇 摇 杨小舟蛾各日龄的交配节律如图 4 所示. 成虫
在光期羽化后,在第 1 个暗期即可发生交配,且交配
率随时间逐渐增加,到暗期 8 h 达到交配高峰,交配
率为 51. 5% ,随后逐渐降低,且再无雌雄虫发生交
配,部分交配会持续到光期.各日龄交配节律变化基
本一致,只是交配率随日龄增加而降低,5日龄时已
图 3摇 不同处理杨小舟蛾的交配率动态
Fig. 3摇 Dynamics of mating percentage of Micromelalopha trogl鄄
odyta in different treatments.
图 4摇 不同日龄杨小舟蛾的交配率动态
Fig. 4摇 Dynamics of mating percentage of Micromelalopha trogl鄄
odyta at different ages.
图 5摇 不同日龄杨小舟蛾雌蛾产卵率
Fig. 5 摇 Oviposition percentage of Micromelalopha troglodyta at
different ages (mean依SE, n=30).
不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters meant significant
difference at 0. 05 level.
无交配行为.另外,在本试验中,观察到杨小舟蛾雄
虫存在多次交配现象,而雌虫则未观察到.
2郾 4摇 杨小舟蛾产卵行为节律
由于多数杨小舟蛾雌虫在交配前即可产卵,故
自羽化后即开始统计每日雌蛾的产卵量. 由图 5 可
知,杨小舟蛾雌虫平均产卵量为(305. 0依28. 2)粒.
雌虫在羽化后 3 d内产卵量占到雌虫一生总产卵量
的 68. 4% . 1 ~ 3 d产卵量逐日增加,3 d 达到产卵高
峰期,之后产卵量迅速降低. 1 ~ 3 d 产卵量与 4 ~
11 d差异显著(P<0. 05),且在 6 d 后又有一次较明
显的产卵下降,11 d雌蛾已不再产卵.
3摇 讨摇 摇 论
大部分昆虫的发育、行为和代谢都具有一定的
时辰节律性.其中,鳞翅目成虫的羽化、求偶、交配、
产卵等行为的时辰节律性都较明显,如豆野螟(Ma鄄
ruca vitrata) [17]、蜀柏毒蛾(Parocneria orienta) [18]、
甜菜夜蛾(Spodoptera exigua) [19]、小地老虎(Agrotis
ipsilon) [20]、竹笋基夜蛾(Kumasia kumaso) [21]、樟巢
螟(Orthaga achatina) [22]、枣粘虫(Ancylis sativa) [23]
等.本研究中,杨小舟蛾雌虫比雄虫羽化较早,7 d
为羽化高峰期,而雄虫羽化高峰期为蛹期 8 d.杨小
舟蛾成虫的羽化主要在光期进行,雌虫羽化高峰为光
期 11 h,雄虫较之晚 1 h.这与松异舟蛾、杨扇舟蛾和
杨分月扇舟蛾有所不同[9,11,14-15] .据郭同斌等[24-25]的
观察,江苏地区野外杨小舟蛾羽化从15:00开始至次
日 4:00结束,高峰期为 16:00—22:00.同一物种在不
同地区表现出不同的羽化节律,可能是不同地理种群
之间的差异和环境条件所致.
昆虫的求偶行为具有种的特异性,且一般具有
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明显的时辰节律性,种间形成生殖隔离,避免杂
交[26] .如松异舟蛾求偶行为发生在暗期 3. 5 h 至光
期 2 h之间,暗期 6. 5 h后才进入到高峰期[9];杨分
月扇舟蛾的求偶高峰期为暗期 9 h[16];杨扇舟蛾求
偶高峰期在暗期 4 h,且 2 日龄活性最强[27] .本研究
中杨小舟蛾雌虫 2 ~ 3 d活性最强,暗期 6 ~ 7 h为求
偶高峰.上述 4 种舟蛾的求偶高峰期均有不同,体现
了种间差异.杨小舟蛾在羽化后第一个暗期即可进
行求偶、交配,且雌虫只在暗期发生求偶.但 5 ~ 6 d
比 1 ~ 3 d雌虫较早发生求偶,且持续时间更长. 这
种现象在鳞翅目螟蛾科 Zamagiria dixolophella[28]中
也有发现,其 3 ~ 6 d雌虫比 1 ~ 2 d雌虫求偶时间平
均提前 1 h,求偶持续时间也比 1 ~ 2 d 雌虫长
1. 5 h.蓓带夜蛾(Mamestra configurata) [29-30]的求偶
开始时间和持续时间也都会随着雌虫日龄而变化.
随着活动空间和虫量的增加,杨小舟蛾的交配
率也随之增加,但交配高峰期的变化并不明显,都在
暗期 6 ~ 9 h.因为在雌雄虫较多的情况下,雌雄虫都
可选择身体质量较好的交配个体,这样有利于提高
产卵量和后代的存活率,如黑角树蟋 (Oecanthus
nigericorni) [26]雌虫通过鸣曲判断雄虫的身体大小,
从而间接评估雄虫的身体质量优劣,这样的行为有
利于交配率的提高. 而不同日龄的杨小舟蛾交配高
峰期基本一致,均在暗期 8 h 左右,且变化规律相
同,4 日龄后基本已无交配现象.
综上,杨小舟蛾在蛹期 5 ~ 10 d 羽化,在光期
11 h达到羽化高峰,且雌虫在羽化后第一个暗期即
可进行求偶和交尾,高峰期分别为暗期 6 ~ 7 h 和
7 ~ 9 h,交配率达 51. 5% ,平均交配持续时间为
(5. 65依0. 19) h.试验证明,杨小舟蛾的羽化、求偶、
交配、产卵等行为都具有一定的时辰节律性.杨小舟
蛾羽化和交尾节律的变化表明,昆虫性信息素的产
生和释放是由内分泌系统控制的,是昆虫寻找配偶
和发生交配等行为发生的重要条件[31] .根据本试验
结果,应在观测到少量杨小舟蛾成虫的第 3 天,即蛹
期 7 d,增设黑光灯或应用诱捕器等,在暗期 6 ~ 9 h,
即1:00—4:00,对其进行集中诱杀,从而达到科学防
控杨小舟蛾的目的.
参考文献
[1]摇 The State Forestry Administration of Forest Resources
Management (国家林业局森林资源管理司). Seventh
national forest inventory and forest resources. Forest Re鄄
sources Management (林业资源管理), 2010(1): 1-8
(in Chinese)
[2]摇 Jia L鄄M (贾黎明), Liu S鄄Q (刘诗琦), Zhu L鄄H (祝
令辉), et al. Carbon storage and density of poplars in
China. Journal of Nanjing Forestry University (Natural
Sciences) (南京林业大学学报·自然科学版),
2013, 37(2): 1-7 (in Chinese)
[3]摇 Crawley MJ. On the consequences of herbivory. Evolu鄄
tionary Ecology, 1993, 7: 124-125
[4]摇 Gao R鄄T (高瑞桐), Qin X鄄X (秦锡祥), Chen D鄄J
(陈德钧), et al. Influence of simulated damage by
leaf鄄plucking on growth of poplar. Forest Research (林
业科学研究), 1994, 7(6): 709-712 (in Chinese)
[5]摇 Wang S鄄J (王世绩), Liu Y鄄R (刘雅荣), Zhu C鄄Q
(朱春全), et al. A study on the over鄄compensation of
effect of poplar from leaf less. Forest Research (林业科
学研究), 1993, 6(3): 294-298 (in Chinese)
[6]摇 Shen F鄄Y (申富勇), Pei H鄄C (裴海潮), Sun Q (孙
强), et al. Control indexes of Clostera anachoreta in
poplars of different diameter grades. Forest Pest and Dis鄄
ease (中国森林病虫), 2004, 23(6): 20-22 (in Chi鄄
nese)
[7]摇 Qian G鄄Z (钱桂芝), Guo T鄄B (郭同斌), Xu Q (胥
谦). Research progress on biology and bionomics of Mi鄄
cromelalopha troglodyata (Graeser) . Journal of Jiangsu
Forestry Science and Technology (江苏林业科技),
2008, 35(1): 52-55 (in Chinese)
[8]摇 Guo T鄄B (郭同斌), Ji B鄄Z (嵇保中), Zhuge Q (诸
葛强), et al. Effect of transgenic poplars on the activi鄄
ties of detoxification enzymes in Micromelalopha troglo鄄
dyta larvae. Scientia Silvae Sinicae (林 业 科 学 ),
2007, 43(5): 59-63 (in Chinese)
[9]摇 Zhang QH, Paiva MR. Female calling behavior and
male response to the sex pheromone in Thaumetopoea
pityocampa (Den. & Schiff. ) (Lepidoptera: Thaumeto鄄
poeidae). Journal of Applied Entomology, 1998, 122:
353-360
[10]摇 Fr佴rot B, Malosse C, Milat ML, et al. Chemical analy鄄
sis of the sex pheromone glands of Thaumetopoea bon鄄
jeani (Powell) (Lepidoptera: Thaumetopoeidae). Jour鄄
nal of Applied Entomology, 1990, 109: 210-212
[11]摇 Wang J鄄L (王佳璐), Tan R鄄R (谭荣荣). Study on
the larval feeding amount and the emergence rhythm in
Clostera anachoreta ( Fabricius). Northern Horticulture
(北方园艺), 2010(24): 172-174 (in Chinese)
[12]摇 Zhang H鄄Y (张慧艳). Study on the Active Components
and Chemical Structures of the Sex Pheromone of Clos鄄
tera anachoreta Fabricius, and Its Electrophysiological
Response to Volatiles by Host鄄plant. Master Thesis.
Beijing: Beijing Forestry University, 2007 (in Chinese)
[13]摇 Liu M鄄G (刘满光), Hou J鄄M (侯军铭), Zhang X鄄H
(张秀红), et al. Observation on sexual reproduction of
Clostera anachoreta. Forest Pest and Disease (中国森林
病虫), 2009, 28(4): 1-4 (in Chinese)
[14]摇 Li L (李摇 莉), Sun X (孙摇 旭), Meng H鄄W (孟焕
文). Biological properties of Clostera anastomsis Linnae鄄
us and its control. Journal of Inner Mongolia Agricultur鄄
al University (内蒙古农业大学学报), 2000, 21(3):
18-21 (in Chinese)
92428 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 琳等: 杨小舟蛾的羽化和生殖行为节律摇 摇 摇 摇 摇 摇
[15]摇 Yang Z鄄D (杨振德), Zhu L (朱摇 麟), Zhao B鄄G (赵
博光), et al. Observation of biological characteristics of
Clostera anastomosis L. Mass in laboratory. Journal of
Guangxi Academy of Sciences (广西科学院学报),
2004, 20(1): 35-37 (in Chinese)
[16]摇 Wang S鄄F (王淑芬), Sun H鄄Z (孙汉洲), Huang Y鄄P
(黄勇平), et al. Study of sex pheromone of Clostera
anastomosis ( Lepidoptera: Notodontidace). Journal of
Central South Forestry University (中南林学院学报),
1999, 19(2): 11-14 (in Chinese)
[17] 摇 Lu P鄄F (陆鹏飞), Qiao H鄄L (乔海莉), Wang X鄄P
(王小平), et al. Adult behavior and circadian rhythm
of sex pheromone production and release of the legume
pod borer, Maruca vitrata ( Fabricius) ( Lepidoptera:
Pyralidae). Acta Entomologica Sinica (昆虫学报),
2007, 50(4): 335-342 (in Chinese)
[18]摇 Zhang K鄄S (张坤胜), Yang W (杨摇 伟), Zhuo Z鄄H
(卓志航), et al. Reproduction behavior and circadian
rhythm of sex pheromone production and release in Pa鄄
rocneria orienta (Lepidoptera: Lymantriidae). Acta En鄄
tomologica Sinica (昆虫学报), 2012, 55(1): 46-54
(in Chinese)
[19]摇 Dong SL, Du JW. Diel rhythms of calling behavior and
sex pheromone production of beet armyworm, Spodoptera
exigua ( Lepidoptera: Noctuidae ). Insect Science,
2001, 8: 89-96
[20]摇 Xiang YY, Yang MF, Li ZZ. Calling behavior and
rhythms of sex pheromone production in the black cut鄄
worm moth in China. Journal of Insect Behavior, 2010,
23: 35-44
[21]摇 Shu J鄄P (舒金平), Teng Y (滕 摇 莹), Zhang A鄄L
(张爱良), et al. Calling and mating behaviors of bam鄄
boo shoot borer. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2012, 23(12): 3421 -3428 ( in Chi鄄
nese)
[22] 摇 Wang Y (王 摇 焱), Wang G鄄P (王桂平), Mu L鄄F
(穆兰芳), et al. Calling and mating behaviors of adult
Orthaga achatina ( Lepidoptera: Pyralidae ). Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20
(11): 2768-2772 (in Chinese)
[23]摇 Han G鄄B (韩桂彪), Du J鄄W (杜家纬), Li J (李摇
捷). Mating behavioral ecology of Ancylis sativa adult.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2000, 11(1): 99-102 (in Chinese)
[24]摇 Guo T鄄B (郭同斌), Du W (杜摇 伟), Liu Z鄄G (刘忠
刚), et al. A study on the occurrence rule of Mi鄄
cromelalopha troglodyta. Journal of Nanjing Forestry
University (Natural Sciences) (南京林业大学学报·
自然科学版), 2006, 30(5): 115-118 (in Chinese)
[25]摇 Guo T鄄B (郭同斌), Wang Z鄄Y (王振营), Liang B
(梁摇 波), et al. Bionomics of Micromelalopha troglody鄄
ta. Journal of Nanjing Forestry University (南京林业大
学学报), 2000, 24(5): 56-60 (in Chinese)
[26]摇 Liu R鄄N (刘若楠), Yan Z鄄C (颜忠诚). Insect mating
behavior and its biological significance. Bulletin of Bio鄄
logy (生物学通报), 2008, 43(9): 6-8 (in Chinese)
[27]摇 Qi C鄄J (祁诚进), Liu Y鄄X (刘殷心), Cui C鄄S (崔传
顺), et al. Biology of sex pheromones of Clostera ana鄄
choreta. Shandong Forestry Science and Technology (山
东林业科技), 1997(1): 14-17 (in Chinese)
[28]摇 Castrej仵n鄄G仵mez VR. Evidence of a sex pheromone and
daily calling pattern of females of Zamagiria dixolophella
(Lepidoptera: Pyralidae). Florida Entomologist, 2010,
93: 147-152
[29]摇 Howlader MA, Gerber GH. Calling behaviour of the ber鄄
tha armyworm, Mamestra configurata Walker (Lepidop鄄
tera: Noctuidae). Canadian Entomologist, 1986, 118:
735-743
[30]摇 Howlader MA, Gerber GH. Effects of age, egg develop鄄
ment, and mating on calling behavior of the bertha ar鄄
myworm, Mamestra configurata Walker ( Lepidoptera:
Noctuidae ). Canadian Entomologist, 1986, 118:
1221-1230
[31]摇 Giebultowicz JM. Molecular mechanism and cellular dis鄄
tribution of insect circadian clocks. Annual Review of
Entomology, 2000, 45: 769-793
作者简介摇 陈摇 琳,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事昆
虫化学生态学及害虫综合治理研究. E鄄mail: chenlin881003
@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
0342 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷