全 文 ：土元粪及浸提液对番茄根结线虫的防治作用∗
王晓云１　 王秀峰１，２，３∗∗　 魏　 珉１，２　 史庆华１，２　 杨凤娟１，２
（ １山东农业大学园艺科学与工程学院， 山东泰安 ２７１０１８； ２作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８； ３农业部黄淮地区
园艺作物生物学与种质创制重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 通过室内生测和盆栽试验，研究了土元粪及其浸提液对南方根结线虫的防治作用，
并对土元粪有机挥发物成分及低聚壳聚糖进行了分析．结果表明： 土元粪浸提液对根结线虫
二龄幼虫具有击倒和致死作用，且随着浓度增加和时间延长而增加．浸提液的浓度≥２０％具有
明显的抑制线虫卵孵化的作用．盆栽试验表明，番茄根结线虫侵染形成的根结数量随土元粪
使用量的增加而减少，相对防治效果随用量增加明显增大，且番茄株高、茎粗和叶片数随着土
元粪用量的增加而增加．土元粪成分分析表明，土元粪中低聚壳聚糖含量达 ４．３５％，有机挥发
性物质有 ９大类 １１０种．
关键词　 土元粪； 浸提液； 根结线虫； 挥发性气体； 壳聚糖
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２５１１－０７　 中图分类号　 Ｓ４３６．４１２　 文献标识码　 Ａ
Ｅｕｐｏｌｙｐｈａｇａ ｆｒａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｔｏｍａｔｏ ｆｒｏｍ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ．
ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｙｕｎ１， ＷＡＮＧ Ｘｉｕ⁃ｆｅｎｇ１，２，３， ＷＥＩ Ｍｉｎ１，２， ＳＨＩ Ｑｉｎｇ⁃ｈｕａ１，２， ＹＡＮＧ Ｆｅｎｇ⁃ｊｕａｎ１，２
（１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８，
Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｒｏｐｓ ｉｎ Ｈｕａｎｇｈｕａｉ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ
ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２５１１－２５１７．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｕｐｏｌｙｐｈａｇａ （Ｅｕｐｏｌｙｐｈａｇａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｗａｌｋｅｒ） ｆｒａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｘｔｒａｃｔｓ
ｏｎ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ａｓｓａｙｓ ａｎｄ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ａｎｄ ｏｌｉｇｏｃｈｉｔｏｓａｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｒａｓｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｍｍｏｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｅｇｇ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉ⁃
ｔｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｂｅｙｏｎｄ ２０％． Ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｏｏｔ ｇａｌｌｉｎｇ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｒａｓｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｏｓａｇｅ ｏｆ ｅｕｐｏｌｙｐｈａｇａ ｆｒａｓｓ． Ｔｈｅ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｏｌｉｇｏｃｈｉｔｏｓａｎ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ４．３５％ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ９ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ａｎｄ １１０ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｃｏｍ⁃
ｐｏｕｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｒａｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｅｕｐｏｌｙｐｈａｇａ ｆｒａｓｓ； ｅｘｔｒａｃｔ； ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ； ｖｏｌａｔｉｌｅ； ｃｈｉｔｏｓａｎ．
∗国家现代农业产业技术体系专项（ＣＡＲＳ⁃２５）和“十二五”国家科
技支撑计划项目（２０１４ＢＡＤ０５Ｂ０３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｆｗａｎｇ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１５⁃０２⁃１１收稿，２０１５⁃０５⁃２０接受．
　 　 根结线虫（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ）在热带和亚热带作物生
产区对大多数的作物会造成严重的经济损失［１－２］ ．随
着我国设施蔬菜栽培面积迅速扩大，蔬菜连作时间
的延长，特别是过度施用化肥、农药、杀虫剂等， 造
成土壤环境恶化，土壤微生物区系紊乱，土传病害逐
年加重［３］ ．加之设施的温度环境为根结线虫的生存、
繁殖和侵染提供了更为适宜的条件，导致根结线虫
危害日益加剧．受根结线虫危害的番茄一般减产
２０％～３０％，严重时可达 ４０％以上，甚至绝产［４－５］ ．同
时，根结线虫为害又加重了枯萎病、根腐病等土传性
真菌病害和部分细菌病害的发生，造成了病害的复
合侵染［６］ ．因此，根结线虫已成为当前蔬菜生产的一
大障碍．
２０世纪 ６０ 年代以来， 国内外对利用有机废弃
物防治植物土传病害的研究方兴未艾，因其中含有
一定的植物生理活性物质或施入土壤后经微生物作
用能合成为植物生理调节剂的前体物质，被作为有
机肥原料广泛应用于新型肥料生产或直接添加到其
他肥料中，得到合理利用［７］ ．有研究发现，这些有机
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２５１１－２５１７
物料不仅能增强土壤肥力， 还能改善土壤微生物环
境， 提高农产品产量和品质；它们的添加也是把农
业防治与生物防治相结合来防治植物土传病害的有
效措施［８－９］ ．最常用的有机废弃物当属农业废弃物或
下脚料，如动物排泄物、堆肥和植物残体［１０］ ．在我
国，药用昆虫养殖规模很大，据研究养殖产生的废弃
物含有不同于其他有机废弃物的物质和成分（如蜕
和几丁质），对土壤根结线虫都具有一定的防治效
果［１１］ ．
土元（Ｅｕｐｏｌｙｐｈａｇａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）又称土鳖虫、地鳖
虫，在分类上，隶属于节肢动物门、昆虫纲、蜚蠊科、
地鳖属，其雌虫干燥体为我国传统的名贵药材，富含
多种活性蛋白（酶）、氨基酸、不饱和脂肪酸（棕榈
酸、油酸和亚油酸）、生物碱和脂溶性维生素等生物
活性成分，具有广泛的药理作用［１２］ ．唐庆峰等［１３］测
得地鳖虫全虫、体壁、蜕的几丁质含量高达 １１％，而
几丁质及其衍生物壳聚糖具有抗菌、止血、促愈合、
提高免疫力的药理作用，并应用到医用敷料方
面［１４］ ．土元还含有较高的蛋白质、脂肪和矿质元素
（磷、钾和铁的含量较高），具有很高的营养和保健
价值［１５］ ．因此，随着土元药用和食用价值的逐步开
发，人工饲养土元已经进入快速发展阶段．在养殖过
程中，土元的排泄物（简称土元粪）大量产生，其中
也混杂着土元的残体及蜕等．在生产中观察到，土壤
添加土元粪作物长势良好，病虫害少，但土元粪对土
壤根结线虫的防治效果鲜有报道．本文通过研究土
元粪浸提液对南方根结线虫（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ）
卵孵化和二龄幼虫致死状况的影响、土元粪中主要
成分类别以及土壤施用土元粪对温室番茄根结线虫
的防治效果，初步揭示土元粪对根结线虫作用的有
效因素，为土元粪在农业上的应用提供依据与指导．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 土元粪的获取与浸提液的制备
土元粪来源于山东省曹县土元养殖场，从土元
池把养殖 ７个月的土元和培养土一起扒出，筛出土
元，将培养土用 １ ｍｍ 筛子（１４ 目）筛去土、饲料等
杂物，收集粒状的土元粪．
土元粪浸提液制备参照徐大兵等［１６］的方法．收
集的土元粪风干，粉碎、过筛（２０目），分别称取 ２０ ｇ
土元粪干样于烧杯中，加入 １００ ｍＬ 水，常温振荡浸
泡 ７２ ｈ后，先用 ４ 层纱布过滤，得到滤液，然后将滤
液用滤纸过滤，得到 ６８．５ ｍＬ滤液，即为土元粪浸提
液母液，将浸提液母液贮藏于 ４ ℃冰箱．浸提液母液
的 ｐＨ 值为 ６．９，电导率为 ６．５８ ｍＳ·ｃｍ－１ ．
１􀆰 ２　 根结线虫卵和卵囊及二龄幼虫的准备
根结线虫采自山东农业大学园艺站日光温室土
壤栽培的番茄根部，经鉴定为南方根结线虫．南方根
结线虫的培养及二龄幼虫、卵和卵囊的制备参照刘
维志［１７］的方法．
１􀆰 ３　 土元粪浸提液对根结线虫二龄幼虫活性的影
响试验
将 １．５ ｍＬ 的离心管经过 １２１ ℃湿热灭菌 ３０
ｍｉｎ后，每管中加入含二龄幼虫约 １００ 条的悬浮液
０．２ ｍＬ，分别在每管中添加按所设处理配制而成的
含浸提液母液为 ０、１０％、２０％、３０％和 ４０％的处理溶
液 ０．８ ｍＬ，总体积达 １ ｍＬ，每处理 ５ 次重复．离心管
于 ２６～２８ ℃ 培养箱中放置 ２４、４８ 和 ７２ ｈ 后，显微
镜下观察线虫的状态，呈直线状或柳叶状的线虫
僵直不动视为被击倒，用于计算线虫的击倒率；然后
采用 ＮａＯＨ 刺激法判断线虫死活状态［１８］，如果 ３
ｍｉｎ内线虫身体仍保持不动，按照死亡线虫计算，计
算线虫的死亡率．
击倒率＝僵直不动线虫数 ／供试线虫数×１００％
死亡率＝死亡线虫数 ／供试线虫数×１００％
１􀆰 ４　 土元粪浸提液对根结线虫卵孵化的影响试验
将 １．５ ｍＬ的离心管灭菌（同 １．３），每管中加入
约含 １００粒根结线虫卵悬浮液 ０．２ ｍＬ，分别在每管
中添加处理溶液（同 １．３）０．８ ｍＬ，总体积达 １ ｍＬ．在
培养箱中 ２６～２８ ℃培养，处理后每隔 ５ ｄ 镜检管中
孵化出的线虫数、未孵化的卵数，计算出孵化率．每
处理 ５次重复．
孵化率 ＝孵出线虫数 ／ （孵出线虫数＋未孵化的
卵数）×１００％
１􀆰 ５　 土元粪浸提液对根结线虫卵囊孵化的影响
试验
用镊子在番茄根部夹取大小均一的新鲜黄色卵
囊，使用 ０．５％ＮａＯＣｌ表面消毒 ３ ｍｉｎ，无菌水冲洗 ３
次，放入 １．５ ｍＬ离心管中，离心管中盛有 １ ｍＬ处理
溶液（同 １．３）．每个处理放入 １ 个卵囊，２６ ～ ２８ ℃培
养箱中放置，分别于第 ５、１０ 和 １５ 天调查孵化出的
二龄幼虫数量，同时更换处理溶液，并于第 １５ 天统
计卵囊中未孵化卵数，计算孵化率 （计算方法同
１􀆰 ４）．每个处理 ５次重复．
１􀆰 ６　 土元粪浸提液挥发性物质对根结线虫的影响
试验
挥发物的杀线虫活性测定在密封盘内进行，采
用凹玻片法［１９］ ．首先在载波片 ２ 个凹槽中加入 ０．１
２１５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｍＬ根结线虫悬液，含线虫约 ５０条，然后将浸提液母
液 ０．５ ｍＬ添加到脱脂棉内，脱脂棉置于载波片 ２ 个
凹槽中间位置．对照用灭菌水 ０．５ ｍＬ滴加到脱脂棉．
每个处理重复 ３ 次．培养皿盖上盖，用封口膜封口，
放置在（３０±２） ℃的培养箱内，分别于 ２４和 ４８ ｈ 后
观察根结线虫的状态，呈直线状或柳叶状的线虫
僵直不动视为被击倒，并计算击倒率（计算方法同
１􀆰 ３）．
１􀆰 ７　 番茄盆栽试验
取不含根结线虫的风干壤土，过筛后与土元粪
按照体积比混合，配成含土元粪分别为 ０ （ＣＫ）、
２􀆰 ５％、５％、１０％、２０％和 ４０％的土壤．将盆栽土与土
元粪的混合物装入体积为 ５００ ｍＬ塑料盆，每盆播种
３粒浸种的番茄种子．将盆放在 ２７ ℃的光照培养箱
里，保湿．３ ｄ 后种子开始发芽．１５ ｄ 后，将盆转移到
玻璃温室中，每盆留 １株番茄苗，并接种含根结线虫
约 １０００条的悬浮液．每个处理 ４ 盆为一组，３ 次重
复，随机区组排列．定期浇水，线虫接种 ３５ ｄ 后，调
查和统计番茄株高、茎粗及叶片数．小心拔出番茄根
系，洗掉根系上的土，计算根结的数量，计算线虫相
对防治效果．
相对防治效果 ＝ （对照根结数－处理根结数） ／
对照根结数×１００％
１􀆰 ８　 土元粪成分分析
１􀆰 ８􀆰 １低聚壳聚糖测定　 低聚壳聚糖含量参照商军
等［２０］的高效液相色谱法（ＨＰＬＣ）测定．精确称取土
元粪 ２．０ ｇ， 置于 １００ ｍＬ 棕色容量瓶中，加稀醋酸
（Ｖ ∶ Ｖ＝ １ ∶ ６）３ ｍＬ，摇匀，加超纯水定容至 １００ ｍＬ．
从中取 ２０ ｍＬ溶液，加超纯水适量．置于超声波水浴
中助溶 １５ ｍｉｎ，冷却至室温，用水稀释至 １００ ｍＬ，充
分摇匀，过滤；精密量取该滤液 １０ ｍＬ，置 ５０ ｍＬ 棕
色容量瓶中，用流动相稀释至刻度，充分摇匀；用一
次性过滤头（０．２２ μｍ）过滤于样品瓶中，以备进样．
分别取标准品溶液和试样溶液，分别注入液相色谱
仪，得标准品和试样溶液中低聚壳聚糖的峰面积，按
外标法计算试样中低聚壳聚糖含量．
１􀆰 ８􀆰 ２有机挥发性物质测定　 有机挥发性物质采集
与分析采用固相微萃取－气 ／质联用法，即 ＳＰＭＥ⁃
ＧＣ ／ ＭＳ法［２１］ ．准确称取 ２． ５ ｇ 土元粪于 ２０ ｍＬ 顶
空样品瓶，胶塞封口．将顶空瓶置于样品萃取台上，
５０ ／ ３０ μｍ ＤＶＢ ／ ＣＡＲ ／ ＰＤＭＳ 的萃取头在 ４０ ℃下吸
附、萃取 ３０ ｍｉｎ，然后将针头立即插入 ＧＣ⁃ＭＳ 的气
化室，推出萃取头，于 ２５０ ℃解吸 ３ ｍｉｎ．化合物分析
经 ＮＩＳＴ０８和 ＮＩＳＴ０８Ｓ数据库检索．
１􀆰 ９　 数据处理
所得数据采用 ＳＰＳＳ １６．０ 软件进行方差分析和
Ｄｕｎｃａｎ新复极差法多重比较（α ＝ ０．０５），其他统计
分析采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３进行．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土元粪浸提液对南方根结线虫二龄幼虫的
影响
由土元粪浸提液对南方根结线虫二龄幼虫
（Ｊ２）击倒率和致死率可以看出（图 １），土元粪浸提
液对 Ｊ２击倒率和致死率随着浸提液浓度增加和处
理时间延长而增加．土元粪浸提液浓度为 １０％时，其
图 １　 土元粪浸提液对根结线虫二龄幼虫的击倒率、死亡
率、散卵孵化率和卵囊孵化率的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｒａｓｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ ｉｍｍｏｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｍｏｔａｌｉｔｙ ｏｆ Ｊ２，
ｈａｔｃｈａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅｇｇ ａｎｄ ｈａｔｃｈａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅｇｇ ｍａｓｓ．
３１５２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王晓云等： 土元粪及浸提液对番茄根结线虫的防治作用　 　 　 　 　 　
图 ２　 不同处理 ４８ ｈ后二龄幼虫状态
Ｆｉｇ．２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｊ２ ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ４８ ｈ ａｆｔｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ａ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｂ： ２０％土元粪浸提液 ２０％ Ｅｕｐｌｙｐｈａｇａ ｆｒａｓｓ ｅｘｔｒａｃｔ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
效果不明显．浓度为 ２０％时，在 ２４、４８ ｈ 内击倒率和
死亡率分别达到 ３１．９％、４０．４％和 ３０．１％、３７􀆰 ８％，７２
ｈ时的击倒率和死亡率分别达到 ８９．７％和 ６６．２％，随
浓度增加，击倒和致死作用显著提高．含有 ３０％和
４０％的浸提液处理 ２４ ｈ 击倒率分别达到 ８２．５％和
９２．０％，４８ ｈ后达到了 ９６％以上；对二龄幼虫的死亡
率 ２４ ｈ达到 ５０％左右，４８ ｈ后增加到 ７５％以上．图 ２
为南方根结线虫二龄幼虫在 ２０％浸提液中处理 ４８
ｈ后的状态与对照的比较．
２􀆰 ２　 土元粪浸提液对卵孵化的影响
由土元粪浸提液对卵孵化率调查结果可以看出
（图 １），１０％的土元粪浸提液处理对散卵和卵囊内
卵孵化率都随时间的延长而增加．与对照相比，处理
５ ｄ，散卵的孵化率明显低于对照，而卵囊卵的孵化
率显著高于对照 １．４ 倍．１０ ｄ 时散卵和卵囊内的卵
的孵化率明显高于对照，未看出浸提液对散卵和卵
囊内卵孵化的抑制作用．处理 １５ ｄ，卵囊卵的孵化率
与对照无差异．浸提液浓度达到 ２０％以上时，对散卵
和卵囊卵的孵化率表现出显著的抑制作用，而不同
时间处理之间未表现出明显差异．
２􀆰 ３　 土元粪浸提液挥发性物质对根结线虫的影响
在调查浸提液母液挥发性物质对 Ｊ２ 影响时，观
察到根结线虫经浸提液挥发性物质处理 ２４ ｈ 后呈
柳叶状的僵直状态，活动性降低；而无菌水处理的根
结线虫呈弯曲或卷曲状（图 ３）．从表 １ 可以看出，浸
提液挥发性物质处理 ２４ ｈ 后线虫击倒率比对照
高出９．８倍，４８ ｈ 时高出 １２ 倍，线虫的击倒率显著
增加．
２􀆰 ４　 土元粪对根结线虫的防效和对番茄生长的
影响
从表 ２可以看出，随着土元粪添加比例的增加，
每株番茄根结数量明显减少，相对防治效果显著提
高，盆栽土中添加２０％和４０％处理的根结数量分别
图 ３　 挥发性气体处理 ２４ ｈ后二龄幼虫状态
Ｆｉｇ．３　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｊ２ ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ２４ ｈ ａｆｔｅｒ ｖｏｌａｔｉｌｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
表 １　 土元粪浸提液挥发性物质对根结线虫二龄幼虫活动
性的影响
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｕｐｌｙｐｈａｇａ ｆｒａｓｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｖｏｌａｔｉｌｅｓ ｏｎ
ｍｏｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｊ２ ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
击倒率 Ｉｍｍｏｂｉｌｉｔｙ （％）
２４ ｈ ４８ ｈ
土元粪浸提液 Ｆｒａｓｓ ｅｘｔｒａｃｔ １９．５±１．５ａ ３６．８±０．４ａ
对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ ２．０±０．６ｂ ２．８±０．２ｂ
同列不同小写字母表示处理间差异显著（ Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 土元粪用量对根结线虫的防治效果及对番茄生长的
影响
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｕｐｌｙｐｈａｇａ ｆｒａｓｓ ｄｏｓｅｓ ｏｎ ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ
ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
每株根结
数量
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｇａｌｌｓ ｐｅｒ
ｐｌａｎｔ
防治效果
Ｃｏｎｔｒｏｌ
ｅｆｆｉｃａｃｙ
（％）
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎粗
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
叶片数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｌｅａｆ
０ １０８ａ － １６．０２ｄ ２．９２ｃ ５．０ｄ
２．５％ １１３ａ － １８．６０ｃ ２．９６ｃ ５．４ｃｄ
５％ ８９ｂ １７．６ｃ １９．０６ｃ ３．１４ｂ ５．６ｂｃ
１０％ ９４ｂ １３．０ｃ ２２．９０ａ ３．３２ａｂ ６．０ｂ
２０％ ５６ｃ ４８．２ｂ ２２．８８ａ ３．６３ａ ６．０ｂ
４０％ １７ｄ ８４．３ａ ２１．６７ｂ ３．５６ａ ７．０ａ
显著减少 ４８．２％和 ８４．３％，对根结线虫的防治效果
较好．对番茄生长的影响，以添加 １０％以上效果较
好，番茄的株高、茎粗及叶片数显著增加．
２􀆰 ５　 土元粪成分分析
为探讨土元粪对根结线虫抑制或杀灭的作用物
质，采用色谱法测定了壳聚糖和有机挥发性物质，由
图 ４标样和样品图谱分析计算得到土元粪低聚壳聚
糖含量为 ４．３５％．挥发性物质种类及所占比例如表
３所示，总共检出 １１０ 种物质，其中烷烃类 ２８ 种，
相对含量为 １１．２５％；芳香烃类 １８ 种，相对含量为
３３􀆰 ８７％；醇类物质 １６ 种，相对含量为 ３７．３２％；酮类
物质 １７种，相对含量为 ８．８７％；醛类 ６ 种，相对含量
为 １􀆰 ３７％；酸类物质 ７ 种，相对含量为 ２．８２％．酯类
和酚类物质最少，分别为 ３和 ２种，相对含量分别为
４１５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ４　 低聚壳聚糖 ＨＰＬＣ色谱图
Ｆｉｇ．４　 ＨＰＬＣ ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｍ ｏｆ ｏｌｉｇｏｃｈｉｔｏｓａｎ．
Ａ ： 标样 Ｓｔａｎｄａｒｄ； Ｂ： 土元粪 Ｅｕｐｏｌｙｐｈａｇａ ｆｒａｓｓ．
表 ３　 土元粪挥发性化合物种类与相对含量
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｋｉｎｄｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｃｏｍ⁃
ｐｏｕｎｄｓ ｉｎ Ｅｕｐｌｙｐｈａｇａ ｆｒａｓｓ
化合物
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ
种类
Ｋｉｎｄ
相对含量
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔ （％）
烷烃类 Ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎ ２８ １１．２５
芳香烃类 Ａｒｏｍａｔｉｃ １８ ３３．８７
醇类 Ａｌｃｏｈｏｌ １６ ３７．３２
酮类 Ｋｅｔｏｎｅ １７ ８．８７
醛类 Ａｌｄｅｈｙｄｅ ６ １．３７
酸类 Ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ７ ２．８２
酯类 Ｅｓｔｅｒ ３ ０．２２
酚类 Ｐｈｅｎｏｌ ２ ０．３４
杂环类 Ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌｉｃｓ １３ ３．７８
０．２２％和 ０．３４％；其他杂环物质 １３种，共占 ３．７８％．
３　 讨　 　 论
研究发现，土元粪浸提液对根结线虫卵、二龄幼
虫具有显著的抑制孵化和致死作用，且用量或浓度
越大，效果越明显．研究中观察到高浓度处理的线虫
失活状态呈直线状较多，少量呈柳叶状；低浓度处理
的线虫多呈柳叶状弯曲，而对照多为弯曲状和卷曲．
这与 Ｗｉｒａｔｎｏ等［２２］用植物浸提液处理线虫验证致死
率和线虫形态特征的结果一致．１０％的土元粪浸提
液处理 ５ ｄ的根结线虫卵孵化率明显低于对照，而
１０ ｄ的卵孵化率反而比对照明显增高，可能是低浓
度的浸提液只抑制了卵孵化的速度，而没有杀死虫
卵的结果．根据土元粪浸提液可抑制根结线虫卵及
幼虫的活性或直接杀死线虫的作用，推测土元粪添
加到土壤后，与线虫接触会减少根结线虫数量，从而
减少根结线虫对蔬菜幼苗的侵染率．盆栽试验表明，
番茄根中线虫侵染形成的根结数量随土元粪使用量
的增加而减少，相对防治效果明显增加，同时促进了
番茄植株的生长．有机废弃物如畜禽粪、绿肥和虾蟹
的壳等具有改善土壤环境、促进植物生长的作用，有
些能够减少土壤和植物根系中根结线虫的数
量［１０，２３］ ．由于来源广，价格低廉，有机废弃物在一些
发展中国家被作为环境友好型物质，用于替代化学
杀线虫剂［２３］ ．土元粪为土元养殖产生的废弃物，研
究发现其用量大于 ２０％防治根结线虫病的效果较
好，这为深入开展土元粪在防治根结线虫病中的应
用研究提供了依据．
试验用土元粪中低聚壳聚糖含量丰富，而美国
的一种新型杀线虫农药 Ｃｌａｎｄｏｓａｎ 的主要成分即为
壳聚糖，对线虫防治效果好，还能促进植物的生
长［２４］ ．然而这种杀虫剂与化学杀虫剂不同，它不直
接杀虫，而是促进土壤微生物生产出一种杀死线虫
和虫卵的酶．Ｋｈａｌｉｌ 等［２５］采用室内生物活性试验和
盆栽试验研究了具有杀线虫活性的 ４种不同分子质
量的生物多聚壳聚糖物质对南方根结线虫的防治作
用，结果表明低分子量的壳聚糖可以作为天然的杀
线虫剂．低分子水溶性壳聚糖能诱导番茄对疫霉属
寄生菌和根结线虫的局部抗性和系统抗性，同时激
活几丁质酶及 β⁃１，３⁃葡聚糖酶的活性，即壳聚糖是
通过诱导几丁质酶和 β⁃ｌ，３⁃葡聚糖酶的活性来提高
植物的抗病能力［２５－２６］ ．而本试验中，土元粪及其浸
提液对根结线虫卵和二龄幼虫的抑制和杀灭效果及
在防治根结线虫侵染番茄根系的过程中发挥重要作
用，可能与低聚壳聚糖有关．土元粪中壳聚糖的分子
量大小、对土壤微生物及酶诱导作用如何有待进一
步研究．
对土元粪挥发性物质检测发现十二烷、十四烷、
葵醛、壬酮、苯乙酮、１⁃辛烯⁃３⁃醇、油酸、棕榈酸、苯类
化合物、萘及其衍生物等 １００ 多种．一些有机挥发性
气体对线虫影响也较大，其功能之一是直接对线虫
的毒杀作用；其二是作为线虫嗅觉趋化性物质，诱吸
线虫靠近或使线虫避让［２７－２８］ ．目前，主要从细菌和
真菌中发现的对线虫有毒杀作用的挥发性物质包括
烷烃类、烯烃类、醇类、醛类、酮类、酸类、酚类、醚类
及萘类［１９，２９］ ．具有杀虫活性的苯类物质、萘及其衍生
物，也是一些农药的原料．因此，土元粪浸提液和土
元粪土壤施用对根结线虫抑杀作用在一定程度上可
５１５２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王晓云等： 土元粪及浸提液对番茄根结线虫的防治作用　 　 　 　 　 　
能也依赖了这些挥发性物质的存在．
综上所述，土元粪及其浸提液对根结线虫具有
抑制和致死作用，降低根结线虫虫卵孵化率，土壤施
用可减少番茄根结线虫侵染的根结数，减轻对番茄
的危害，亦可促进番茄的生长．其作用可能与土元粪
中挥发性物质和几丁质及其衍生物低聚壳聚糖的大
量存在有关．土元粪作为土元养殖的废弃物，既可以
作为有机肥，又具有防治根结线虫的作用，是化学肥
料和农药的理想替代物，但关于其防治根结线虫的
机理及开发前景需进一步研究．
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作者简介　 王晓云，女，１９７５年生，博士研究生． 主要从事蔬
菜栽培生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｘｙｕｎ０２＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
７１５２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王晓云等： 土元粪及浸提液对番茄根结线虫的防治作用