全 文 ：元江干热河谷木棉蒴果形成和纤维发育过程*
赵高卷摇 葛摇 娈摇 马焕成**摇 杨建军摇 黄摇 冬摇 平摇 盼
(西南林业大学国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室, 昆明 650224)
摘摇 要摇 采取石蜡切片和扫描电子显微镜等方法研究了元江干热河谷木棉蒴果形成和纤维
发育过程.结果表明: 木棉蒴果形成过程分为 4 个阶段: 花后 0 ~ 5 d 为形成期(FS),5 ~ 35 d
为质量增加期(MGS),35 ~ 50 d为缓慢生长或脱水期(DS),50 d 以后为成熟爆裂期(BS) .与
木棉蒴果形成过程相对应的纤维发育过程为:果皮内壁细胞分化(花后 0 ~ 2 d)、膨大(花后
2 ~ 5 d)、突起(花后 5 ~ 10 d)、纤维伸长(花后 10 ~ 40 d)、纤维脱离内壁及脱水成熟(花后
40 ~ 50 d) .在纤维发育过程中,纤维长度和投影宽度均呈幂函数曲线增长,花后第 20 天日均
增长率达到最大.纤维鲜质量呈先增加后下降的趋势,花后 25 ~ 30 d 日均鲜质量增长率达到
最高,而纤维干质量呈逐渐增长趋势,且花后 20 ~ 25 d纤维干质量日均增长率达到最高.花后
第 30 天,木棉种子和纤维质量继续增加,而果皮呈现下降趋势,表明果皮开始脱水老化.木棉
纤维在蒴果壳体内壁的附着力小,较棉花等种子纤维更容易分离.花后 5 ~ 35 d是蒴果生长和
纤维发育最关键的时期,需做好水肥管理;而花后 50 d后果实开始爆裂,需做好采收准备.
关键词摇 木棉摇 纤维发育摇 蒴果纤维摇 解剖结构摇 干热河谷
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3443-08摇 中图分类号摇 S72摇 文献标识码摇 A
Kapok capsule formation and fiber development process in Yuanjiang dry鄄hot valley. ZHAO
Gao鄄juan, GE Luan, MA Huan鄄cheng, YANG Jian鄄jun, HUANG Dong, PING Pan (State Forestry
Administration Key Laboratory for Biodiversity Conservation in Southwest of China, Southwest Forestry
University, Kunming 650224, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3443-3450.
Abstract: This study explored the capsule formation and fiber development process of kapok which
is a tree in Yuanjiang dry鄄hot valleys (DHV) using the methods of paraffin section and scanning
electron microscopy. The result showed that formation process of kapok capsule can be divided into
four stages: the capsule formation within 5 days after anthesis (DAA), the capsule mass period
from 5 to 35 DAA, the capsule dehydration period from 35 to 50 DAA, and the capsule bursting pe鄄
riod after 50 DAA. The kapok fiber was developed via endocarp cells differentiation (0-2 DAA),
swelling (2-5 DAA), bulging (5-10 DAA), fiber elongating (10-40 DAA), and divorcing from
pericarp (40 -50 DAA). During the development, the length and projection width of fiber in鄄
creased as a power function, and their daily average growth rates reached the maximums at 20
DAA. Fiber fresh mass substantially increased and then reduced, and the daily average growth rate
reached the maximum in the period from 25 to 30 DAA. Fiber dry mass gradually increased and
reached the maximum growth rate in the period from 20 to 25 DAA. The seed and fiber continually
increased their mass after 30 DAA, but the pericarp mass declined with its dehydration and aging.
Compared with cotton, it was easy to separate fiber from kapok capsule inner wall because of small
adhesion power between kapok fiber and capsule inner wall. The period from 5 to 35 DAA was criti鄄
cal for the fiber development and growth. Therefore, water and fertilizer management should be con鄄
centrated at this stage. The capsule should be harvested at 50 DAA because the fiber began to di鄄
vorce from the pericarp.
Key words: Bombax ceiba; fiber development; capsule fiber; anatomical structure; dry鄄hot valley.
*国家自然科学基金项目(31260175)和云南省高校科技创新团队建设项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: mhckm@ foxmail. com
2014鄄05鄄22 收稿,2014鄄09鄄28 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3443-3450
摇 摇 木棉(Bombax ceiba)是木棉科落叶大乔木,在
西南横断山脉地区的峡谷中广泛分布,是峡谷稀树
草坡和稀树灌丛的特征树种,对该区域的水土保持
和生态恢复有重要作用.在以干、热为显著特点的干
热河谷,木棉是当地群落的优势种或常见种[1],开
花结实良好,反映出其对当地气候具有很好的适应
性.木棉是纤维生产的优良树种,其纤维属于天然野
生纤维素果实纤维,具有绿色生态、中空超轻、保暖
性好、天然抗菌、吸湿导湿等天然特性[2] . 合理利用
干热河谷种植木棉,既可治理和利用石漠化土地,又
可置换出大量棉田用于粮食生产,有利于保障我国
的生态安全和棉粮安全.研究显示,自 2010 年国内
棉花纤维市场将进入长期供不应求阶段[3] . 因此,
为满足我国对纤维的需求和人们对纤维的超细化及
纺织物的轻量化的追求,木棉纤维无疑是一种具有
发展潜力和广阔应用前景的新型生态材料[4] . 且随
着近年纺纱技术的不断进步,木棉纤维因其驱螨防
臭等特点在内衣纺织领域取得了突破性的进展. 因
此,开发和利用木棉纤维将成为未来纺织业发展的
新增长点,具有广阔的发展前景.
目前,对木棉的研究主要集中于种子萌发的抑
制条件分析[5]、逆境条件对其幼苗光合特性的影
响[6]、成花传粉生物学研究[7]、木棉蒴果纤维化学
成分和性质分析[8]、蒴果纤维结构和物理性能研
究[9]等,而对其蒴果形成和纤维发育方面的研究鲜
见报道.蒴果形成和纤维发育是木棉生殖生长中最
为关键的环节,决定了纤维产量和质量.蒴果质量的
高低由果内棉毛量及长度等指标决定,而纤维长度
取决于快速伸长期的长短和日均伸长率的高低. 目
前,对棉花等种子纤维形成过程研究较多,棉花种子
纤维发育过程和调控基因对其棉铃质量和纤维长度
等指标有重要作用[10-11] .研究木棉蒴果形成特点和
纤维发育机制,从理论上可以了解木棉蒴果和纤维
形成与棉花等种子纤维形成的异同点,为果实纤维
形成过程提供新材料,对改善木棉人工林培育、提高
木棉纤维产量和质量具有重要意义.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2013 和 2014 年在西南林业大学红河木
棉试验基地(22毅49忆—23毅19忆 N,102毅27忆—103毅13忆
E)进行.试验地海拔 319 ~ 425 m,年均温 24. 1 益,
极端最高气温 49. 5 益,最低气温 0 益,无霜期 363
d,日照时数 1770 h,年均降雨量<700 mm,蒸发量远
大于降雨量,属典型干热河谷气候. 土壤为燥红土,
0 ~ 20 cm土层土壤 pH 7. 03,有机质 14. 58 g·kg-1,
全氮、全磷和全钾含量分别为 18. 40、 12. 65 和
26郾 32 mg ×kg-1 .供试树种为 10 年生木棉.
1郾 2摇 试验设计
在植株开花期,选择中部侧枝当日开花挂牌标
记,同时标明开花日期,挂牌 600 个.从花后 5 d(纤
维形成解剖结构观察从花后第 2 天)开始,每隔 5 d
取样一次,直至纤维发育成熟,由于木棉蒴果成熟后
会自然爆裂,故最后一次的取样需要提前套袋处理.
每次取样均在 8:00,每次取大小相似、新鲜无病虫
害木棉蒴果 25 个,用装有冰袋的保鲜桶带回室内.
取 5 个蒴果切成 0. 5 cm伊0. 5 cm大小,置于 FAA固
定液中放-20 益超低温冰箱中保存,用于纤维形成
解剖结构观察,10 个用于蒴果形态和纤维指标测
定,另外 10 个用于木棉纤维、果皮和种子的鲜质量、
干质量测定.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 木棉蒴果形态指标测定摇 用电子天平和电子
游标卡尺分别对蒴果质量、直径和长度进行测定,设
10 个重复.
1郾 3郾 2 木棉纤维指标测定摇 形态指标测完后剥离木
棉蒴果,将手工分离的木棉纤维混匀,采用逐根测试
法进行木棉纤维长度测试.具体方法:用镊子夹取纤
维在黑绒板上滑行,使得纤维在黑绒板绒毛的摩擦
力作用下伸直,而后用电子游标卡尺测量纤维长度,
每次测试纤维 500 根.同期用扫描电子显微镜测定
纤维投影宽度和壁厚,并计算中空度,设 50 个重复.
1郾 3郾 3 木棉纤维、种子和果皮的鲜质量和干质量测
定摇 将每个蒴果剥离成果皮、纤维和种子 3 部分,用
电子天平分别测其鲜质量,贴上标签置于 80 益恒温
箱中烘干至恒量后称干质量,计算含水量,设 10 个
重复.
1郾 3郾 4 木棉纤维发育形成解剖结构观察摇 解剖结构
观察采用常规石蜡切片法,将样品制成永久性制片,
观察其纤维发育动态形成特点.具体过程:取样寅固
定寅脱水寅透明寅浸蜡寅包埋寅切片寅贴片寅烘干
寅染色寅中性树胶封片后制成永久制片,烘干后于
Nikon ECLIPSE E800 荧光显微镜下观察,选择有代
表性的切片,使用 NIS鄄Elements F 3郾 0 软件进行
拍照.
1郾 4摇 数据处理
利用 Excel 2003 和 SPSS 12. 0 软件进行数据统
计分析和作图. 采用单因素方差分析法 ( one鄄way
4443 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
ANOVA)进行差异显著性分析(琢=0. 05).采用双变
量相关分析法进行相关性分析. 图表中数据为平均
值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 木棉蒴果形态指标动态变化
2郾 1郾 1 蒴果质量摇 根据木棉蒴果形态和质量的变化
特征(图 1),将木棉蒴果形成过程分为 4 个阶段:花
后 0 ~ 5 d 为形成期(FS),花后 5 ~ 35 d 为增重期
(MGS),35 ~ 50 d 为脱水期(DS),50 d 以后为爆裂
期(BS).在整个形成过程中,蒴果质量表现为先增
加后下降的趋势,日均蒴果质量增长率也呈现出相
同趋势,但峰值较蒴果质量峰值提前 5 d. 花后 5 ~
25 d蒴果质量显著增加,25 ~ 35 d缓慢增加,35 ~ 50
d显著下降.花后 30 d,蒴果质量达 157. 6 g,较花后
5 d时增加了 29. 6 倍.花后 10 ~ 25 d 是日均蒴果质
量增长最快的阶段,其中,花后 20 d 时蒴果质量日
均增长率达到最大,为 12. 15 g·d-1,花后 35 d以后
蒴果质量呈负增长,表明木棉蒴果开始脱水.
2郾 1郾 2 蒴果直径和长度 摇 蒴果直径呈幂函数增长,
表现为慢-快-慢生长节律(图 1). 其中,花后 40 ~
45 d,直径小幅降低,这是由蒴果脱水收缩引起的;
花后 50 d直径又小幅增加,这是由果皮与纤维开始
脱离、果皮膨胀爆裂造成,此时直径达最大,为
52郾 99 mm.直径日均增长率曲线表现为连续性降升
规律,在花后 15 和 30 d 时日均增长率分别出现峰
值,分别为 2. 83 和 0. 83 mm·d-1 .
蒴果长度增长趋势曲线与直径相似,分为快速
增长(花后 5 ~ 25 d)和缓慢增长或稳定(花后 30 ~
50 d)2 个阶段(图 1).花后 5 d,蒴果长度为 27. 69
mm;花后 50 d 时蒴果长度达最大,较花后 5 d 增加
了 3. 9 倍.果长日均伸长率曲线呈单峰趋势,峰值出
现在花后 10 和 15 d,其日均伸长率分别为 5. 18 和
5. 09 mm·d-1,花后 25 d后一直保持在较低水平.
2郾 1郾 3 纤维长度 摇 人工剥离木棉纤维时观察到,花
后 5 d时内果皮光滑,此时没有纤维形成,到花后第
10 天,内果皮开始出现少量细小绒毛,随后纤维进
入迅速伸长阶段(图 1). 纤维长度呈幂函数曲线增
加,其中,花后 10 ~ 35 d,纤维长度显著增加,花后
40 d后纤维长度基本保持稳定状态,纤维进入脱水
和物质积累转换阶段. 花后 50 d 纤维长度达最大,
为 19. 25 mm·d-1 . 纤维日均伸长速率曲线呈单尖
峰趋势,花后 15 ~ 30 d 纤维日均伸长速率都保持较
高水平,纤维日均伸长率在花后 20 d 达最大,为
1郾 37 mm·d-1 .
2郾 1郾 4 纤维投影宽度和壁厚 摇 从表1可以看出,花
图 1摇 木棉蒴果质量、直径、长度与增长率, 纤维长度及其伸长率随花后天数的变化
Fig. 1摇 Changes of mass, diameter, length and mass growth, elongation rate of kapok capsule, length and length elongation rate of ka鄄
pok fiber with days after anthesis.
a)蒴果质量 Capsule mass; b)棉果直径 Capsule diameter; c)棉果长度 Capsule length; d)纤维长度 Febre length; GR: 增长率 Growth rate; ER:伸
长率 Elongation rate. FS: 形成期 Formation stage; MGS: 质量增加期 Mass gain stage; DS: 脱水期 Dehydration stage; BS: 爆裂期 Burst stage.
544312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵高卷等: 元江干热河谷木棉蒴果形成和纤维发育过程摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 木棉纤维投影宽度、壁厚和中空度随花后天数的变化
Table 1 摇 Changes of projection width, thickness and hol鄄
low degree of kapok fiber with days after anthesis
花后天数
Days after
anthesis
投影宽度
Projection
width (滋m)
壁厚
Wall thickness
(滋m)
中空度
Hollow degree
(% )
5 - - -
10 8. 63依0. 90a 0. 95依0. 40a 78. 0
15 13. 91依1. 00b 1. 96依0. 70b 86. 0
20 17. 12依1. 20c 1. 99依0. 10b 89. 8
25 18. 61依0. 54d 2. 11依0. 05c 89. 0
30 20. 20依0. 80e 2. 47依0. 08d 88. 2
35 20. 20依0. 70e 3. 03依0. 30e 85. 1
40 20. 25依0. 53e 2. 85依0. 23d 89. 4
45 20. 43依1. 10e 2. 74依0. 20de 92. 4
50 20. 44依1. 40e 2. 70依0. 40de 95. 2
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same
row meant significant difference at 0. 05 level.
后第 5 天,纤维没有形成.从花后 10 d 开始,木棉纤
维投影宽度逐渐上升,花后 10 ~ 30 d 纤维投影宽度
增长较快,随后处于缓慢增长或稳定状态. 花后第
10、15、20、25 和 30 天纤维投影宽度差异显著,花后
30 ~ 50 d差异不显著.而纤维壁厚表现为先增加后
下降趋势,花后 10 ~ 35 d,纤维壁厚由 1. 96 滋m 增
加到 3. 03 滋m,各时期壁厚差异显著,花后 50 d 又
下降到 2. 70 滋m.各时期纤维中空度呈升-降-升趋
势,但总体保持在较高水平,除花后第 10 天中空度
(78. 0% )相对较低外,其余各时期中空度都保持在
85. 1% ~95. 2% .
2郾 2摇 木棉纤维、种子和果皮鲜质量和干质量
2郾 2郾 1 纤维鲜质量和干质量摇 纤维鲜质量呈先增加
后降低的趋势,花后 5 ~ 35 d,纤维鲜质量显著增加,
表现出该时期纤维数量的积累和长度的增加;花后
35 d后鲜质量显著下降,纤维进入脱水和物质转换
期(图 2). 其中,单果纤维鲜质量在花后 35 d 达到
最大,为 48. 87 g,纤维鲜质量日均增长率在花后 20
d达最大,为 3. 10 g·d-1,而花后 35 ~ 40 d 纤维脱
水速率达最大,为 3. 10 g·d-1 . 纤维干质量呈幂函
数曲线增长,至花后 50 d,单果纤维干质量达 6. 65
g,干质量日均增长率在花后 20 ~ 25 d 达最大,为
0郾 45 g·d-1 .纤维含水率总体表现为逐渐下降趋势,
但花后 5 ~ 35 d的纤维含水率一直>85. 0% ,说明此
时是纤维生长和发育最旺盛时期.花后 40 ~ 50 d,含
水率急剧下降,纤维进入脱水阶段,至花后 50 d,纤
维含水率仍保持在 43. 2% .
2郾 2郾 2 种子鲜质量和干质量 摇 从图 2 可以看出,种
子鲜质量表现为显著增加(花后 5 ~ 25 d)和急剧下
降(花后 35 ~ 50 d)2 个阶段,花后 50 d单果种子鲜
图 2摇 木棉纤维、种子和果皮质量及其含水率随花后天数的
变化
Fig. 2摇 Changes of fresh, dry mass and moisture rate of kapok
fiber,seed, pericarp with days after anthesis.
FM: 鲜质量 Fresh mass; DM:干质量 Dry mass; MR:含水率 Moisture
rate.
质量为 12. 34 g. 种子鲜质量日均增长率在花后
15 ~ 20 d达最大,为 1. 69 g·d-1 .种子干质量呈线性
增长趋势,花后 50 d 单果种子干质量为 5. 55 g,种
子干质量日均增长率为 0. 11 g·d-1 .种子含水率在
整个发育过程中呈先增(花后 5 ~ 15 d)后降(花后
15 ~ 50 d)趋势,其中,含水率在花后 15 d 达最高
88. 6% ,表明该时期生长旺盛和物质不断积累,含水
量在花后 50 d时仍为 55. 1% ,此时种子没有达到自
然含水量.
2郾 2郾 3 蒴果果皮鲜质量和干质量摇 果皮鲜质量的变
化趋势与纤维和种子相似,花后 5 ~ 25 d,果皮鲜质
量急剧上升;25 ~ 40 d 缓慢下降,而此时纤维和种
子仍呈上升趋势,表明果皮内的养分和水分已开始
再分配或转换. 花后 40 ~ 50 d 果皮鲜质量急剧下
降.从图 2 可以看出,花后 15 ~ 20 d 果皮日均鲜质
量增长率达最大,为8郾 84 g·d-1 ;花后第25天,单
6443 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 2摇 木棉纤维形成过程各指标间的相关性系数
Table 2摇 Correlation efficiencies between various indicators in the development process of kapok fiber
CM CD CL FL FFM FDM SFM SDM PFM PDM FPW
CD 0. 828**
CL 0. 839** 0. 994**
FL 0. 738** 0. 971** 0. 954**
FFM 0. 983** 0. 702* 0. 699* 0. 683*
FDM 0. 647* 0. 886** 0. 851** 0. 957** 610
SFM 0. 935** 0. 919** 0. 916** 0. 932** 0. 859** 0. 851**
SDM 0. 519 0. 861** 0. 827** 0. 934** 0. 429摇 摇 0. 959** 0. 769**
PFM 0. 961** 0. 681* 0. 710* 0. 625 0. 908** 0. 455 0. 839** 0. 324
PDM 0. 785** 0. 973** 0. 959** 0. 996** 0. 666* 摇 0. 942** 0. 929** 0. 927** 0. 623
FPW 0. 836** 0. 984** 0. 972** 0. 946** 0. 946** 0. 839** 0. 906** 0. 822** 0. 691* 0. 953**
FWT 0. 784** 0. 971** 0. 948** 0. 940** 0. 660* 摇 0. 861** 0. 887** 0. 855** 0. 622 0. 937** 0. 981**
CM: 蒴果质量 Capsule mass; CD: 蒴果直径 Capsule diameter; CL: 蒴果长度 Capsule length; FL: 纤维长度 Fiber length; FFM: 纤维鲜质量 Fiber
fresh mass; FDM: 纤维干质量 Fiber dry mass; SFM: 种子鲜质量 Seed fresh mass; SDM: 种子干质量 Seed dry mass; PFM: 果皮鲜质量 Pericarp
fresh mass; PDM: 果皮干质量 Pericarp dry mass; FPW: 纤维投影宽度 Fiber projection width; FWT: 纤维壁厚 Fiber wall thickness. *P<0. 05;
**P<0. 01.
果果皮鲜质量达到最大,为 79. 52 g. 果皮干质量呈
幂函数曲线增加趋势,表现为显著增加(花后 5 ~ 25
d)和缓慢增加(花后 25 ~ 50 d)2 个阶段,其中,花后
15 ~ 20 d 果皮干质量日均增长率达最大,为 0郾 93
g·d-1 .果皮含水量呈现出缓慢下降(花后 5 ~ 40 d)
和急剧下降(花后 40 ~ 50 d)2 个阶段,花后 5 ~ 40
d,含水量>80. 0% ,花后 50 d 果皮含水量急剧降低
到 22. 1% ,此时,含水量仅为花后第 10 天含水量的
25. 2% ,随后果皮将从顶部向基部裂开,表面上看木
棉蒴果已经成熟.
2郾 3摇 木棉蒴果和纤维形成过程中各指标间的相关
性分析
木棉纤维形成过程中多数指标间存在显著正相
关(表 2).其中,种子鲜质量与各指标都存在显著正
相关性,纤维投影宽度与各指标间存在显著相关性.
纤维长度与蒴果质量、直径、果长、纤维干质量、种子
鲜质量、种子干质量、果皮干质量、纤维投影宽度及
纤维壁厚间存在显著相关性.纤维壁厚与蒴果质量、
直径、果长、纤维长度、纤维干质量、种子鲜质量、种
子干质量、果皮干质量、纤维鲜质量和投影宽度有显
著相关性,与果皮干质量没有相关性. 可见,种子鲜
质量、纤维投影宽度和纤维长度可作为木蒴果实和
纤维发育过程的特征指标.
2郾 4摇 纤维发育解剖结构观察
根据解剖结构特征(图 3),将木棉纤维发育过
程分为 4 个阶段:果皮内壁细胞分化、细胞突起、纤
维伸长和纤维脱离内壁. 花后 2 d 内果皮纤维原始
细胞开始分化,细胞明显增多,紧密排列在蒴果内
壁,此时果皮内壁光滑(图 3A).花后 5 d 纤维原始
细胞膨大,内果皮表面有少量表皮细胞开始稍微突
起,突起的纤维原始细胞的细胞核开始增大,核仁聚
集,胞核有向顶移动的趋势(图 3B).花后 10 d 大量
的表皮细胞突起,纤维原始细胞增大,向外突起更为
明显,开始伸长,在突起的先端可见明显的液泡,核
仁继续增大,细胞核也继续外移,此时有少量纤维形
成(图 3C). 花后 15 d 纤维显著增多,纤维明显伸
长,核仁继续增大,呈现“牛眼状冶,纤维细胞内液泡
所占比例逐渐增大(图 3D).花后 20 d 纤维开始进
入显著伸长期,该时长期一直延续到花后 35 d (图
3E ~ H).花后 40 d纤维开始卷曲和脱水,纤维长度
基本稳定(图 3I). 花后 45 d 纤维卷曲和脱水更严
重,纤维长度达到最大,同时有少量纤维开始脱离果
皮,花后 50 d大部分纤维脱离果皮(图 3J ~ K).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 木棉蒴果形成特征
本研究发现,木棉蒴果发育过程可划分为形成
期(花后 0 ~ 5 d)、质量增加期(花后 5 ~ 30 d)、缓慢
生长或脱水期(花后 30 ~ 50 d)和爆裂期(花后 50 d
后).剥离木棉蒴果时其内部结构分为 2 层:纤维束
层及木棉种子和木质壁的结合层,两层间无粘连,紧
贴外壳内壁的是一层紧密堆砌的纤维层,厚度约 10
mm,果实中间是木棉种子,被木质壁分成结构相同
的 5 室.蒴果成熟后自然爆裂,果皮从顶端裂到基
部,分成 5 个果瓣,纤维爆裂后每束纤维携带一粒种
子自然飘落.
有研究表明,棉花的花期在 7 月初到 8 月初,8
月中下旬开始吐絮[12] . 而木棉花期在2月上旬,果
744312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵高卷等: 元江干热河谷木棉蒴果形成和纤维发育过程摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 木棉纤维形成解剖结构(伊10)
Fig. 3摇 Anatomical structures of kapok fiber formation (伊10).
期在 4 月下旬,可见,木蒴果实发育周期较棉花长
5 ~ 10 d. 木棉果皮由子房壁膨大加厚而成,为养分
的临时贮藏库,为纤维的良好发育提供了物质基
础[13] .果皮质量的变化对木棉蒴果经济性状有重要
影响.本研究发现,花后 20 ~ 25 d 是果皮质量快速
增加期,较花后 5 d 增加 29. 6 倍,同期纤维和种子
质量分别增加 8 和 18 倍;花后 30 d,种子和纤维质
量趋于继续增加,而果皮质量呈现下降趋势,表明果
皮开始脱水老化.
3郾 2摇 木棉纤维的发育机制
棉花纤维是由胚珠表皮细胞经分化、突起、纤维
伸长、次生壁增厚及脱水成熟等形成,纤维附着于棉
籽上[14] .本研究发现,木棉纤维由果皮内壁细胞经
分化、突起、纤维伸长、脱离内壁及脱水成熟等过程
形成.木棉纤维发育不存在类似棉纤维次生胞壁纤
维素淀积过程[15],成熟的木棉纤维很容易从果荚脱
落,不像棉纤维需要较强外力从种子上分离[16] . 所
以木棉纤维附着两端总是紧闭的,导致外部物质难
以通过未破坏的纤维两端进入其中腔内,保证木棉
纤维有较高中空度和细度[9] . 而木棉纤维长度、断
裂强度和纤维素含量等指标较棉花纤维低,这也是
木棉纤维在纺织方面发展缓慢的原因[17] .有研究表
明,海岛棉胚珠纵切面在开花当天表皮部分已出现
纤维原始细胞突起,花后 1 d 纤维原始细胞形态发
生变化,花后 2 d 纤维已伸长[14] . 而木棉内壁纤维
原始细胞突起、形态变化和纤维伸长分别发生在花
后第 5、10 和 15 天.这种差异是否是木棉纤维长度、
断裂强度和纤维素含量偏低的原因,有待进一步
研究.
3郾 3摇 木棉纤维发育过程各指标动态变化
蒴果和纤维发育是木棉纤维形成最为关键的环
节,蒴果质量由果实大小决定,蒴果品质由蒴果内棉
毛量及长度等指标决定,二者决定了纤维质量和产
量.纤维质量受纤维长度等指标影响,取决于纤维快
速伸长期的长短和日均伸长率的高低.本研究发现,
纤维发育过程中蒴果长度、直径、种子干质量、果皮
干质量、纤维干质量、纤维长度和纤维投影宽度均随
着发育时间延长呈逐渐增加趋势,而蒴果质量、种子
8443 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
鲜质量、果皮鲜质量、纤维鲜质量和壁厚均随着发育
时间延长呈现先增加后减少趋势. 各指标在花后
5 ~ 35 d为快速增长期,是蒴果生长和纤维发育最为
关键时期.有研究表明,棉铃期水分和肥料对棉纤维
发育起到重要作用,该时期要做好水肥管理[18-19] .
本研究中,各指标在花后 35 d 以后停止增大生长并
开始进入失水收缩或缓慢生长阶段,这与一些蒴果
发育研究的结论相似[20-22] .在花后 50 d纤维脱离内
果皮,蒴果开始爆裂,此时期应做好采收准备. 本研
究中,蒴果长度、纤维长度、中空度及壁厚的结果与
曹秋玲等[17]研究木棉纤维结构及性能的结论一致.
但朱太平[23]研究表明,木棉纤维含水量为 11. 3% ,
种子含水量为 12. 7% ,与该研究的 43. 2%和 55. 1%
存在较大差异.原因是纤维脱离果皮后,受外界高温
环境影响,果皮容易脱水,而内部的纤维和种子排列
紧密,脱水较慢,表面上看蒴果已经成熟,其实木棉
种子和纤维还处于脱水和物质转换阶段,导致此时
纤维和种子仍有较高含水量,这也是木棉采果后必
须在阳光下晾晒一周左右方能用其纤维和种子的
原因.
吴永成和李首成[24]研究发现,有色棉和白棉纤
维的伸长期都在花后 2 ~ 40 d,纤维伸长率在花后
15 ~ 20 d达最大,分别为 2. 2 和 2. 5 mm·d-1,而木
棉纤维伸长期为花后 10 ~ 35 d,纤维伸长率在花后
15 ~ 20 d 达最大,为 1. 37 mm·d-1 . 木棉纤维较短
的伸长期和较低的日均伸长率是否是其纤维长度
(8 ~ 32 mm)低于棉花纤维(24. 6 ~ 64 mm)的原因,
有待进一步研究.研究还表明,棉花纤维品质受棉花
品种的遗传特性、环境温度、水分、养分、酶活性、激
素及栽培管理措施等因素的影响[25-29] .而干热河谷
极端高温、低降雨量和低养分等因素是否是影响木
棉纤维品质的瓶颈,值得进一步研究.
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作者简介摇 赵高卷,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事干
热河谷木棉人工林研究. E鄄mail: 646809914@ qq. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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