对三明35年生米槠天然更新次生林皆伐地采伐剩余物叶的分解速率以及化学组成的年变化进行研究.结果表明: 2012年5月至2013年4月,叶分解速率随时间呈指数变化趋势,干质量损失率>80%.K发生净释放,残留率<5%;N先累积后释放,P呈现先释放后累积再释放的趋势,N和P的残留率分别为19%和16%.养分释放速率以K最大,其次为P,N最小.木质素浓度在2012年5—10月呈先降低后上升再降低的趋势,从2012年11月至试验结束无明显变化,而在整个分解过程中纤维素浓度变化不显著.采伐剩余物叶分解过程中,N/P先上升后下降再上升,比值由18.6上升到21.1,木质素/N在分解前期波动较大,后期变幅较小.
全 文 :米槠天然更新次生林皆伐地采伐剩余物叶分解
及其化学组成变化∗
任卫岭1,2 郭剑芬1,2∗∗ 吴波波1,2 万菁娟1,2 纪淑蓉1,2 刘小飞1,2
( 1湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007; 2福建师范大学地理科学学院, 福州 350007)
摘 要 对三明 35年生米槠天然更新次生林皆伐地采伐剩余物叶的分解速率以及化学组成
的年变化进行研究.结果表明: 2012年 5月至 2013 年 4 月,叶分解速率随时间呈指数变化趋
势,干质量损失率>80%.K发生净释放,残留率<5%;N先累积后释放,P 呈现先释放后累积再
释放的趋势,N和 P 的残留率分别为 19%和 16%.养分释放速率以 K 最大,其次为 P,N 最小.
木质素浓度在 2012年 5—10月呈先降低后上升再降低的趋势,从 2012年 11月至试验结束无
明显变化,而在整个分解过程中纤维素浓度变化不显著.采伐剩余物叶分解过程中,N / P 先上
升后下降再上升,比值由 18.6上升到 21.1,木质素 / N在分解前期波动较大,后期变幅较小.
关键词 米槠次生林; 皆伐; 采伐剩余物; 分解速率; 化学组成
文章编号 1001-9332(2015)04-1077-06 中图分类号 S718.5 文献标识码 A
Decomposition dynamics of leaf litter in logging residue of a secondary Castanopsis carlesii
plantation and its chemical composition changes. REN Wei⁃ling1 ,2, GUO Jian⁃fen1,2, WU Bo⁃
bo1,2, WAN Jing⁃juan1,2, JI Shu⁃rong1,2, LIU Xiao⁃fei1,2 (1Cultivation Base of State Key Laboratory
of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China; 2School of Geographical Science,
Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(4): 1077-1082.
Abstract: A field experiment was conducted to understand the decomposition rates and chemical
composition changes of leaf litter in logging residues of a 35⁃year⁃old secondary Castanopsis carlesii
plantation over a period of one year. Mass loss rate of leaf litter showed an exponential decrease with
time from May 2012 to April 2013, with a total 80% loss of initial dry mass. Net potassium (K) re⁃
lease was observed during this period, with only 5% of initial K remained. Nitrogen (N) featured a
pattern of accumulation at the early stage and release later, while phosphorus (P) exhibited a se⁃
quence of release, accumulation, and release. The remaining of N and P were 19% and 16% of
their initial mass, respectively. The release rate was highest for K and the lowest for N. Decomposi⁃
tion of lignin indicated a trend of release⁃accumulation⁃release from May 2012 to October 2012,
with no further significant change from November 2012 to the end of the experiment. The concentra⁃
tion of cellulose nearly unchanged during the experiment. The N / P rate increased with decomposi⁃
tion, ranging from 18.6 to 21.1. The lignin / N rate fluctuated greatly at the early stage and then al⁃
most stabilized thereafter.
Key words: Castanopsis carlesii secondary forest; clear⁃cutting; logging residue; decomposition
rate; chemical composition.
∗国家自然科学基金重点项目(31130013)和国家自然科学基金面
上项目(31370615)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: jfguo@ fjnu.edu.cn
2014⁃06⁃16收稿,2015⁃01⁃20接受.
皆伐是我国南方林区传统采伐方式,皆伐后大
量采伐剩余物保留在林地[1-3] .采伐剩余物含有大量
的营养元素,是林地土壤有机质和养分元素的重要
来源,也是森林生态系统养分循环中一个重要的物
质库[4-5] . Finér 等[6] 研究发现,挪威云杉 ( Picea
abies)成熟林中采伐剩余物的氮含量约占林木养分
库中总氮量的 80%,磷含量几乎占林木总磷含量的
90%.有研究表明,森林采伐后对采伐剩余物采取仅
收获树干和树皮以及加倍采伐剩余物等不同的采伐
剩余物处理措施,能够影响林地土壤性质及下一代
林木的生长[7-9] .同时,采伐剩余物的分解及其养分
应 用 生 态 学 报 2015年 4月 第 26卷 第 4期
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2015, 26(4): 1077-1082
释放对调节物质循环和能量流动,维持森林生态系
统土壤肥力等具有重要影响[10-11] .目前,有关采伐
剩余物的研究主要集中在采伐剩余物的不同管理措
施(收获采伐剩余物树干和粗枝、全树收获、加倍采
伐剩余物等)对林地土壤养分及立地生产力的影
响[12-17],而常绿阔叶林采伐剩余物分解及其养分变
化动态尚缺乏深入研究.
米槠(Castanopsis carlesii)主产于长江以南各省
区,是南方常绿阔叶林组成树种之一.近几十年来,
大量的米槠天然林被经济效益高的杉木人工林取
代.造林过程中的皆伐、整地等措施对林地土壤造成
强烈频繁的干扰,影响了森林生态系统养分的流动
和重新分配[18] .本文对米槠天然更新次生林皆伐地
采伐剩余物叶分解过程及化学组成动态进行研究,
以揭示亚热带森林生态系统物质循环规律,为森林
可持续经营提供科学依据.
1 研究地区与研究方法
1 1 研究区概况
试验地位于福建省三明市金丝湾森林公园陈大
林业采育场(26°19′ N,117°36′ E),样地总面积达
17.1 hm2 .地处戴云山脉西北面、武夷山脉东南面,以
低山丘陵为主,平均海拔 330 m,平均坡度 30° ~
40°;属中亚热带季风气候,年均气温 18.5 ℃,年均
降水量 1745 mm,主要集中在 3—8 月,年均蒸发量
1585 mm,相对湿度 81%,2012 年 5 月—2013 年 4
月月降雨量和月均温见图 1.土壤为黑云母花岗岩发
育的红壤,土壤厚度>1 m.土壤基本性质见表 1.
1 2 研究方法
拟采伐林分为 1978 年经强度择伐后天然更新
的次生林,乔木层主要有米槠、闽粤栲(C. fissa)和
木荷(Schima superba)等,以米槠占优势,其平均树
高 19.7 m,胸径 13.5 cm,密度 2650 株·hm-2;林下植
被主要有狗骨柴(Tricalysia dubia)、毛冬青( Iles pu⁃
bescens)、矩圆叶鼠刺( Itea chinensis)、沿海紫金牛
(Ardisia punctata)和狗脊蕨(Woodwardia japonica)等.
2012年3月对35年生米槠天然更新次生林皆
图 1 试验地降水量与气温的变化
Fig. 1 Variations of precipitation and air temperature in the
site.
T: 气温 Air temperature; P: 降水量 Precipitation.
伐地设置保留采伐剩余物处理,面积约 20 m×20 m,
3个重复,分别位于上、中、下坡.在保留采伐剩余物
处理样地内收集采伐剩余物,自然风干后称取干质
量 20 g 的采伐剩余物叶,装入尼龙网袋(20 cm×
20 cm,孔径 1 mm),每块样地 60 袋,取样测定含水
率及化学分析.网袋于 2012年 4月置于各样地地表.
2012年 5月—2013年 4月,每月中下旬从每块样地
随机回收分解样品 3 袋,清除样品中的杂质、土壤,
在 75 ℃下烘干并称干质量,计算采伐剩余物叶的残
留量和分解率.称量后将采伐剩余物叶混合粉碎,过
100目筛后贮存,用于相关养分分析测定.取样的同
时测样地气温、地温和湿度等.
采伐剩余物叶各组分氮含量用 ELMENTER 碳
氮元素分析仪测定;全磷、全钾含量采用硫酸⁃高氯
酸消煮法提取待测溶液,全磷含量用连续流动分析
仪 Skalar san++测定,全钾含量用火焰光度计法测
定,木质素和纤维素含量采用酸性洗涤纤维法(ADF
法)测定.
1 3 数据处理
采伐剩余物叶累积分解残留率采用 Olson[19]指
数模型进行计算:
y=X t / X0 =ae
-kt
式中: y为分解 t时间后的干质量残留率(%);X t为
分解 t时间后的样品干质量( g) ;X0为初始干质量
表 1 米槠次生林土壤性质
Table 1 Soil properties of Castanopsis carlesii secondary plantation
土层深度
Soil depth
(cm)
酸碱度
pH
全氮
TN
(g·kg-1)
全磷
TP
(g·kg-1)
全钾
TK
(g·kg-1)
微生物生物
量碳 MBC
(mg·kg-1)
土壤密度
Volume mass
(g·cm-3)
0~10 4.40±0.05 1.74±0.17 0.15±0.04 42.27±11.09 476.03±33.20 0.95±0.03
10~20 4.40±0.11 1.24±0.50 0.14±0.03 51.66±12.27 377.39±35.20 1.04±0.03
20~40 4.30±0.27 0.61±0.01 0.11±0.05 48.62±15.67 317.34±43.10 1.20±0.06
8701 应 用 生 态 学 报 26卷
(g);a为常数;k 为采伐剩余物叶分解系数;t 为分
解时间(a).
月质量损失率按下式计算:
C i =(ΔWi-ΔWi -1) /W0×100%
式中:C i为第 i 个月质量损失率(%);ΔWi为第 i 个
月所取样品的质量损失量(g);ΔWi -1为第 i-1 个月
所取样品的质量损失量( g);W0是叶采伐剩余物叶
的初始质量[20] .
采伐剩余物叶分解过程中氮、磷、钾养分含量残
留率:
R i = MtX t /M0X0×100%
式中:R i为各组分养分含量残留率;Mt为采伐剩余物
叶 t时刻的干物质量(g) ;X t为 t时刻采伐剩余物叶
中各组分含量(mg·kg-1);M0为采伐剩余物叶干物
质的初始质量(g);X0为采伐剩余物叶中各组分的
初始含量(mg·kg-1).
采用 Excel 2003软件对数据进行统计分析,利
用 Origin 8.0软件作图.采用一元线性回归模型建立
2个变量之间的相关关系.图表中数据为平均值±标
准差.
2 结果与分析
2 1 分解过程中采伐剩余物叶质量损失率变化
整个分解期间,随分解进行采伐剩余物叶质量
不断减少(图 2).采用 Olson指数方程对采伐剩余物
叶进行分析,由图2可以看出,叶质量随时间呈指数
图 2 米槠采伐剩余物叶质量残留率和月质量损失率
Fig.2 Percentage of logged Castanopsis carlesii residual leaves
remaining and monthly mass loss rates (2012⁃05-2013⁃04).
下降: y= 130.35e-0.1233 t,R2 = 0.85(P<0.01),半分解
时间为 0.65年,95%的分解时间为 2.18 年.在整个
分解过程中,采伐剩余物叶的月质量损失率最高的
是在 2012 年 7、10 月以及 2013 年 2—4 月,最多时
达到 18.4%,而 2012 年 8 和 11 月采伐剩余物叶的
月质量损失率较低,最低仅为 0.4%.
2 2 分解过程中采伐剩余物叶化学组成变化
由图 3可以看出,在 2012年 5—9月,采伐剩余
物叶 N含量相对较高,而在 10 月—次年 4 月,采伐
剩余物叶 N 含量逐渐降低.采伐剩余物叶 P 含量以
2012 年 7月最高(1.3 g·kg-1),之后至 2013年 2月
呈下降趋势,2013年 3月达到最低(0.78 g·kg-1),
但月份之间含量相差较小,且多在 0.8 g·kg-1以上.
采伐剩余物叶 K 含量自 2012 年 4 月分解开始以来
下降趋势较为明显,在 2012 年 9 月含量最低,仅为
0 59 g·kg-1,之后的 3个月叶的 K含量一直维持较
低水平,11月到次年 3月,K含量波动较大.总体上,
采伐剩余物叶分解过程中 N、P 含量均呈上升趋势,
K含量均呈下降趋势,其中 N的上升趋势较 P 快,K
图 3 米槠采伐剩余物叶分解过程中养分含量变化
Fig.3 Changes of nutrient concentration during decomposition
of logged Castanopsis carlesii residual leaves (2012⁃05 - 2013⁃
04).
97014期 任卫岭等: 米槠天然更新次生林皆伐地采伐剩余物叶分解及其化学组成变化
图 4 米槠采伐剩余物叶分解过程中养分含量残留率年
变化
Fig.4 Changes of nutrient content remaining rate of logged Cas⁃
tanopsis carlesii residual leaves (2012⁃05-2013⁃04).
表 2 米槠采伐剩余物叶分解过程中木质素、纤维素浓度及
N / P、木质素 / N动态
Table 2 Dynamics of lignin and cellulose concentrations
and N / P and lignin / N rates of the logged Castanopsis car⁃
lesii residual leaves
日期
Date
木质素
Lignin
(%)
纤维素
Cellulose
(%)
N / P 木质素 / N
Lignin / N
2012⁃05 29.4±0.2 17.3±0.0 18.6 17.2
2012⁃06 23.0±2.4 16.8±3.5 20.0 12.3
2012⁃07 26.1±2.7 15.3±2.6 15.1 12.8
2012⁃08 25.2±1.7 14.2±4.0 21.3 12.0
2012⁃09 36.4±1.2 19.7±2.4 22.6 17.3
2012⁃10 26.3±3.3 15.3±4.4 21.2 12.7
2012⁃11 29.0±3.0 17.9±5.0 20.5 15.7
2012⁃12 24.6±3.9 18.0±3.5 19.6 14.3
2013⁃01 26.8±3.2 17.8±5.3 19.8 15.7
2013⁃02 25.1±4.4 15.2±3.5 19.2 16.1
2013⁃03 26.3±5.7 15.9±3.4 20.2 16.8
2013⁃04 31.4±0.0 19.5±0.0 21.1 16.0
则表现出较强的下降趋势.
在一年的分解期内,采伐剩余物叶养分的残留
率与其干质量残留率的变化趋势相似,K 发生净释
放,其残留率在分解前 3 个月表现出较强的下降趋
势,随后下降比较平缓.分解前期(2012 年 4—6月)
采伐剩余物叶 N含量先累积,后释放,而 P 分解第 1
个月先释放,第 2 个月以后开始累积,然后再释放
(图 4).一年后,采伐剩余物叶表现为 K 释放速率>
P 释放速率>干质量损失率>N释放速率.
分解过程中,采伐剩余物叶的木质素浓度在
2012年 5—10 月先下降后上升再下降,从 2012 年
11月至试验结束无明显变化,以 2012 年 9 月浓度
最高(36.4%).而纤维素在整个分解期内浓度变化
不明显.分解过程中,N / P 值均表现为先上升后下降
再上升的趋势,木质素 / N在分解前期显著下降后上
升,并保持较高水平(表 2).
3 讨 论
3 1 采伐剩余物叶的分解
整个研究期间,采伐剩余物叶分解速率呈指数
下降趋势,干质量损失率达 80%以上,远高于温带
森林凋落物的平均分解速率(20% ~ 30%),说明采
伐剩余物叶的分解受气候地带性的影响明显[21] .采
伐剩余物叶分解的快慢,除与环境因素(如温度、湿
度等)紧密相关外,还与不同的植物种类有关,叶片
组织结构不同,对物理破碎的抵抗能力存在差异,其
分解速度也不相同[22] .本研究中,米槠采伐剩余物
叶的分解速率远快于气候相似条件下木荷、马尾松
等叶的分解速率[23] .另外,森林采伐后,地表裸露,
林内小环境的变化可能导致采伐剩余物叶的分解以
及养分矿化速率的增加.李国雷等[24]研究发现,实
施间伐的林分中油松叶凋落物的分解速率以及向土
壤返还养分的含量远高于未间伐的林分.因此,森林
采伐后采伐剩余物叶的分解是一种向林地表层土壤
归还养分的重要途径.
整个分解过程中,采伐剩余物叶的分解速率在
2012年 7、9、10月比较高,11月分解速率开始下降,
从 2013年 3月开始分解速率又上升.采伐剩余物叶
的年分解动态与本地区气温和降水变化特征基本吻
合,说明温度、降水量是影响采伐剩余物叶分解的重
要因子.最高分解速率出现在 2012年夏季以及 2013
年春季,其原因是春夏季温度较高,降水集中,水热
条件直接影响采伐剩余物叶分解过程中的淋溶作用
以及微生物活性,其中一些易分解的物质可以快速
分解.有研究发现,米槠次生林采伐地保留采伐剩余
物半年后,土壤酶活性升高有利于采伐剩余物和土
壤有机物的分解与养分释放[25] .2012 年 8 和 11 月
降水量分别达到 167 和 281 mm 的较高水平,但采
伐剩余物叶的月质量损失率较低,表明高降雨量的
嫌气条件下反而使采伐剩余物叶的分解速率减
慢[26] .而关于土壤微生物活性对米槠采伐剩余物叶
分解速率的影响需进一步研究.
3 2 采伐剩余物叶分解过程中化学组分浓度变化
在采伐剩余物叶分解过程中,营养物质不断地
释放归还到土壤中,被植物吸收再利用,可以维持土
壤肥力以及林地生产力的可持续性.研究期间,采伐
剩余物叶中除了 N 外,大量 P、K 释放出来,这与在
瑞典北方松林[27]的研究结果一致;但是,在分解前
0801 应 用 生 态 学 报 26卷
期发生了 N、P 富集.有研究表明,N、P 等元素的动
态变化通常受生物因素的强烈影响,导致分解过程
中出现明显的富集作用[28] .Ouro 等[29]研究发现,采
伐剩余物叶在分解过程中发生了 N 富集.李海涛
等[30]发现,井冈山主要林分凋落物分解过程中也发
生了 P 富集现象.采伐剩余物叶的 N 和 P 富集主要
发生在分解前期,可能是由于皆伐后地表温差的增
大,微生物爆发,微生物对养分的固持作用明显,养
分在采伐剩余物叶内富集.在分解的开始阶段,N 浓
度的提高可能与微生物固 N、降水及菌根的吸收等
作用有关[31] .Rezende 等[32]在巴西长达一年多的桉
树叶分解试验中发现,桉树叶分解前期因矿化损失
的 N 并不多.本研究中,分解中后期 N、P 以释放为
主,地表条件的改善使得微生物需要从周围环境不
断地吸收 N、P,大量的有机氮被矿化.植物组织中可
溶性蛋白质的迅速淋溶也使得 N 释放增加.在采伐
剩余物叶的分解过程中,K 净释放,这与对北美云
杉[33]的研究结果一致.由于 K 不是结构性物质,在
植物组织中既不是有机物质的组分,也不是植物代
谢过程的中间产物,K 通常以离子状态存在于细胞
液中,在分解系统中迁移性强. O’ Connell 等[34]发
现,K容易从植物中被雨水淋洗出来,其在分解最初
阶段受到强烈的淋溶损失,而在后期的动态变化表
现为季节性波动,只受水文学特性的影响.当采伐剩
余物叶受降水的淋洗,K离子即开始大量移出,很短
的时间内归还给土壤,并可以很快被植物利用.因
此,采伐剩余物叶的分解过程中养分释放除了考虑
采伐剩余物叶本身的质量外,还要综合考虑周围环
境如土壤等因素.
采伐剩余物叶的化学组成中木质素属于较难分
解成分,而纤维素属于中等难度分解成分[35] .本研
究中,木质素和纤维素含量在分解前期有些波动,后
期保持平稳水平,对采伐剩余物叶的分解速率产生
一定影响.随着分解过程的进行,采伐剩余物叶的
N、P 等养分发生积累或释放,进而改变采伐剩余物
叶分解过程中的 N / P.本研究中,分解期间 N / P 表
现为先上升后下降再上升的趋势,这与 N 富集以及
后期 N比 P 的释放速率较慢有关.木质素 / N与木质
素含量变化相似,从而对采伐剩余物叶的分解速率
产生影响.
4 结 论
森林皆伐后保留采伐剩余物,采伐剩余物叶迅
速分解;N、P、K发生淋溶 /释放;而木质素及纤维素
在基质中属于难分解成分,降解较慢.亚热带温暖湿
润的气候及皆伐后土壤温度、水分等条件变化导致
采伐剩余物叶的分解速率以及养分矿化速率增加.3
种养分元素释放均超过了 80%,短时间内养分即归
还给土壤,这表明保留采伐剩余物叶短期内是林地
表层养分的重要来源,有利于地力的维持和恢复.
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作者简介 任卫岭,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事森
林碳循环研究. E⁃mail: ecowlren@ 163.com
责任编辑 孙 菊
2801 应 用 生 态 学 报 26卷