全 文 ：基于线性混合效应的红松人工林枝条生物量模型*
董利虎摇 李凤日**摇 贾炜玮
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 基于黑龙江省孟家岗林场 60 株红松解析木 3643 个枝条生物量的实测数据,利用全
部子回归技术建立了枝条生物量模型(枝、叶和枝总生物量模型),最终选择 lnw = k1 +k2 lnLb+
k3 lnDb 为枝条生物量最优基础模型.利用 SAS 9. 3 统计软件的 PROC MIXED模块建立枝条生
物量混合模型,并采用 AIC、BIC、对数似然值和似然比等统计指标评价不同模型的拟合效果.
结果表明: 红松解析木的叶和枝总生物量混合模型以 k1、k2、k3作为随机效应参数的拟合效果
最好,而枝生物量混合模型以 k1、k2作为随机效应参数的拟合效果最好.最后将枝条生物量最
优基础模型与最优混合模型进行模型检验.混合模型各项指标优于基础模型,能有效地提高
模型的预估精度,并且通过方差协方差结构校正随机参数来反映树木之间的差异.
关键词摇 红松人工林摇 枝条生物量摇 线性混合模型摇 固定效应摇 随机效应
文章编号摇 1001-9332(2013)12-3391-08摇 中图分类号摇 S718. 55 摇 文献标识码摇 A
Linear mixed modeling of branch biomass for Korean pine plantation. DONG Li鄄hu, LI Feng鄄
ri, JIA Wei鄄wei ( School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(12): 3391-3398.
Abstract: Based on the measurement of 3643 branch biomass samples of 60 Korean pine (Pinus
koraiensis) trees from Mengjiagang Forest Farm, Heilongjiang Province, all subset regressions tech鄄
niques were used to develop the branch biomass model ( branch, foliage, and total biomass mo鄄
dels) . The optimal base model of branch biomass was developed as lnw = k1 + k2 lnLb + k3 lnDb .
Then, linear mixed models were developed based on PROC MIXED of SAS 9. 3 software, and
evaluated with AIC, BIC, Log Likelihood and Likelihood ratio tests. The results showed that the fo鄄
liage and total biomass models with parameters k1, k2 and k3 as mixed effects showed the best per鄄
formance. The branch biomass model with parameters k1 and k2 as mixed effects showed the best
performance. Finally, we evaluated the optimal base model and the mixed model of branch bio鄄
mass. Model validation confirmed that the mixed model was better than the optimal base model.
The mixed model with random parameters could not only provide more accurate and precise predic鄄
tion, but also showed the individual difference based on variance鄄covariance structure.
Key words: Pinus koraiensis plantation; branch biomass; linear mixed model; fixed effects; mixed
effects.
*林业公益性行业科研专项(201204320)及长江学者和创新团队发
展计划项目(IRT1054)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fengrili@ 126. com
2013鄄02鄄08 收稿,2013鄄09鄄13 接受.
摇 摇 森林生物量作为森林生态系统性质、状态的重
要特征,是研究森林碳储量与碳平衡等问题的基础.
准确估计森林生物量在森林经营管理与评价过程中
的作用尤其重要[1-3] .因此,世界各国对森林生物量
的监测越来越重视. 树木生物量一般包括树干、树
枝、树叶和树根 4 个分量,且树干、树根生物量占树
木总生物量的比例较大,因而许多研究者更为关注
树干、树根生物量.虽然树冠生物量占树木总生物量
的比例相对较小,但树冠是树木进行光合作用的主
要场所.为了更好地研究森林生态系统生产力以及
树木干物质的积累,必须对树冠生物量进行全面的
了解.因此,对树木枝、叶生物量进行准确的估计十
分重要.
生物量模型估计法是目前测算森林生物量较为
常用的方法[4-6] . 它利用简单的因子来推算难以测
定的树木生物量 (尤其是树枝、树叶和树根生物
量),为森林生态系统生物量和生产力的估测提供
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 12 月摇 第 24 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2013,24(12): 3391-3398
了一种可靠的方法.目前,采用生物量模型估测大区
域和小区域枝、叶部分生物量已有许多研究报
道[7-10],许多研究者采用胸径、树高等因子来研究
枝、叶生物量模型.但是,由于枝、叶生物量模型的精
度相对较低[8-9],对于一些叶面积指数和光合作用
物质积累的研究,基于胸径、树高等因子的枝、叶生
物量模型的精度难以达到要求.因此,建立基于枝条
特征的枝、叶生物量模型已成为一种趋势.
近年来混合模型已广泛应用于枝条特征模型之
中[11-12] .与传统模型相比,混合模型引入随机效应
参数能提高模型的拟合效果,其随机效应的方差协
方差矩阵还能反映树木间的变化. 本文以红松人工
林为例,采用全部子回归技术选取枝条生物量(枝、
叶及枝总生物量)最优基础模型.在此基础上,采用
线性混合模型建立了红松人工林枝条生物量混合模
型,并对混合模型与基础模型的拟合效果进行检验.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点位于地处完达山西麓余脉的黑龙江省
佳木斯市孟家岗林场,地理坐标为 46毅20忆—46毅30忆
N,130毅32忆—130毅52忆 E,平均海拔 250 m. 该地区属
东亚大陆性季风气候:冬季漫长寒冷干燥;春季风大
干旱;夏季短促湿热;秋季降温迅速,常有冻害发生.
早霜通常出现于 9 月中上旬,晚霜终于次年 5 月中
下旬.年均气温 2. 7 益,极端最高气温 35. 6 益,极端
最低气温-34. 7 益 .年平均降水量为 550 mm,全年
日照时数 1955 h.无霜期 120 d左右.土壤种类以典
型暗棕壤为主,伴有少量的白浆土、草甸土、沼泽土
及泥炭土.
1郾 2摇 样地设置及采样
本文数据来自于 2010 年在孟家岗林场设置的
12 块落叶松人工林标准地,面积为 0. 06 hm2 . 对标
准地内的所有树木进行每木检尺,测定的结果按 2
cm径阶统计分组,然后按等断面积径级标准木法将
树木分为 5 级,每级选择 1 株树木,作为枝解析样
木.每个标准地有 5 株解析木,共获取 60 株解析木.
对每株解析木每一轮的所有枝条进行编号,并测定
每个枝条的总着枝深度、基径、枝长等特征变量. 每
轮选取 1 个标准枝,分别称其枝、叶的鲜质量,且每
轮的枝、叶分别取样. 将采集的样品带回室内,在
105 益烘干至恒量,根据样品鲜质量和干质量分别
推算每株解析木所有枝条的干质量. 将每株解析木
的所有枝条按 3 颐 1 的比例分成建模数据和检验数
据,分别用于建立和检验枝条生物量模型.红松人工
林解析木和枝条特征调查因子的统计量见表 1.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 枝条生物量基础模型 摇 研究发现,随着枝长
(Lb)、基径(Db)、总着枝深度(Dinc)的增加, 枝条生
物量增加.为此,本文采用非线性方程来建立红松人
工林枝条生物量(w)模型:
w=a1x1 k2x2 k3…xn kn+1 (1)
式中:xn为变量 Lb、Db和 Dinc;a1、k2 ~ kn -1为模型参
数.由于生物量普遍具有异方差性,故将方程进行对
数转换:
ln w= k1+k2 lnx1+…+kn+1 lnxn (2)
式中,k1 = lna1 .利用 SAS 9. 3 统计软件得出模型参
数估计值.由于模型采用对数转换会产生偏差,故通
表 1摇 红松人工林解析木和枝条特征调查因子统计量
Table 1摇 Statistics of sampling trees and branch attributes for Pinus koraiensi plantation
数据类型
Data type
树木因子
Tree attribute
样本数
Sample tree
极小值
Min
极大值
Max
平均值
Mean
标准差
Std
拟合数据 胸径 DBH (cm) 60 12. 30 27. 30 19. 76 3. 75
Fitting data 树高 Tree height (m) 9. 50 16. 10 12. 12 1. 46
总着枝深度 Depth into crown (m) 2732 0. 07 8. 92 2. 69 1. 71
枝长 Branch length (cm) 4. 00 564. 00 161. 26 103. 89
基径 Branch diameter (cm) 0. 31 7. 70 2. 18 1. 14
枝生物量 Branch biomass (g) 0. 33 5915. 35 341. 78 506. 85
叶生物量 Foliage biomass (g) 0. 51 1581. 45 186. 00 213. 83
枝总生物量 Branch total biomass (g) 1. 24 6657. 81 527. 78 697. 54
检验数据 总着枝深度 Depth into crown (m) 911 0. 12 7. 97 2. 60 1. 72
Validation data 枝长 Branch length (cm) 6. 00 558. 00 159. 41 105. 67
基径 Branch diameter (cm) 0. 37 7. 84 2. 22 1. 18
枝生物量 Branch biomass (g) 1. 01 3420. 95 356. 22 496. 18
叶生物量 Foliage biomass (g) 0. 88 1693. 42 194. 04 223. 31
枝总生物量 Branch total biomass (g) 2. 15 4642. 94 550. 27 693. 48
2933 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
过校正系数 ( CF)校正后获得生物量无偏估计
值[13-14]:
CF=exp(MSE / 2) (3)
本文基于枝长、基径、总着枝深度采用全部子回
归技术建立红松人工林枝条生物量模型,并进行最
优基础的选取.
1郾 3郾 2 枝条生物量混合模型构造摇 一元线性混合模
型:
Y
n伊1
= x
n伊p
茁
p伊1
+ z
n伊q
u
q伊1
+ e
n伊1
E(u)= 0
q伊1
, E(E)= 0
n伊1
cov(u)= G
q伊q
, cov(e)= R
n伊
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
n
(4)
式中:Y为指标的 n个观测值,含有观测误差 e;茁 为
模型中未知的固定参数向量;u 为模型中未知的随
机参数向量,它与观测误差 e 相互独立;x 为相应于
非随机参数 茁 的设计矩阵,z 为相应于随机参数 u
的设计矩阵;u和 e的协方差矩阵 G(随机系数协方
差矩阵)和 R(样本残差协方差矩阵)都是正定矩
阵.由于模型中的参数为固定参数 茁 和随机参数 u
的混合,故称为混合模型.
在此基础上构建线性混合模型(单层混合模
型) [15]:
lnw i = lnxik+ziui+着i 摇 ( i=1,…,m; j=1,…,ni)
着ij ~ N(0,R i), ui ~ (0,G
{ )
(5)
式中:lnw i 为第 i 株树中(ni 伊1)维枝条生物量观测
值的对数值;m为解析木数量;ni为第 i 株解析木的
观察值数量;lnxi 为( ni 伊p)维已知设计矩阵;k 为
(p伊1)维固定参数向量;zi为(ni伊q)维随机效应的设
计矩阵; ui为(q伊1)维随机参数向量;G 为随机参数
的方差协方差矩阵;R i为树木内方差协方差结构;着i
为(ni伊1)维模型的误差项.
在构建混合模型时必须要确定以下内容[16]:
1)随机效应参数:本文通过 Akaike 信息准则
(AIC)、贝叶斯信息准则(BIC)和对数似然值(Log
Likelihood)对不同随机效应参数及其组合模型的拟
合效果进行比较,即 Akaike 信息准则、贝叶斯信息
准则越小越好,对数似然值越大越好,且对不同参数
个数的模型进行似然比检验(LRT).
2)树木内方差协方差矩阵(R i):树木内方差协
方差结构是用来解决树木内误差相关性和异方差问
题.本文采用一阶自回归矩阵[AR(1)]、一阶自回
归与滑动平均模型相结合的矩阵[ARMA(1, 1)]及
复合对称矩阵(CS)来解决树木内误差相关性.
3)随机效应的方差协方差矩阵(G):随机效应
的方差协方差矩阵反映了树木间的变化. 本文采用
复合对称矩阵(CS)、对角矩阵[UN(1)]和广义正定
矩阵(UN) [16-18] 3 种方差协方差矩阵,具体形式为
(以四随机效应参数为例):
CS=
滓2+滓1 滓1 滓1 滓1
滓1 滓2+滓1 滓1 滓1
滓1 滓1 滓2+滓1 滓1
滓1 滓1 滓1 滓2+滓
é
ë
ê
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
ú
úú
1
(6)
UN(1)=
滓21 0 0 0
0 滓2 2 0 0
0 0 滓3 2 0
0 0 0 滓4
é
ë
ê
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
ú
úú2
(7)
UN=
滓1 2 滓21 滓31 滓41
滓21 滓2 2 滓32 滓42
滓31 滓32 滓3 2 滓43
滓41 滓42 滓43 滓4
é
ë
ê
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
ú
úú2
(8)
1郾 3郾 3 模型的评价指标摇 采用调整确定系数(Ra 2)、
均方根误差(RMSE)、预测平方和统计量(PRESS)、
对数似然值(Log Likelihood)、似然比(LRT)、Akaike
信息准则(AIC)、贝叶斯信息准则(BIC)、模拟效率
(EF)、平均相对偏差(ME,% )和平均相对偏差绝对
值(MAE,% ) 10 个指标对模型的拟合和检验进行
评价[19-20] .
RMSE = MSE =
移
m
j = 1
移
ni
i = 1
(yij - y^ij) 2
n - p (9)
PRESS =移
m
j = 1
移
ni
i = 1
(yij - y^ijp) 2 (10)
EF = 1 -
移
m
j = 1
移
ni
i = 1
(yij - y^ij) 2
移
m
j = 1
移
ni
i = 1
(yij - 軃yij) 2
(11)
ME(% ) = 1n移
m
j = 1
移
ni
i = 1
yij - y^ij
y
æ
è
ç
ö
ø
÷
ij
伊 100% (12)
MAE(% ) = 1n移
m
j = 1
移
ni
i = 1
|
yij - y^ij
yij
| 伊 100% (13)
式中:n为样本数;p为模型的参数个数;ni为树木内
枝条观察值数量;m 为树木株数;yij为观测值; y^ij为
模型预估值; 軃yij =移yij / n ;y^ijp为原始数据中删除第
ij个样本观测值后,按 p个参数模型拟合回归方程,
393312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 董利虎等: 基于线性混合效应的红松人工林枝条生物量模型摇 摇 摇 摇 摇
计算得出 yij的预测值.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 枝条生物量基础模型的建立及最优模型选取
由表 2 可以看出,随着变量的增多,枝条生物量
模型(枝、叶及枝总生物量模型)的预测平方和统计
量、均方根误差逐渐变小,说明模型的预测能力及拟
合效果随模型变量的增多而增加. 其中,含有枝长、
基径的单变量枝生物量模型的拟合效果较好,而含
有总着枝深度的单变量枝生物量模型的拟合效果较
差.两变量、三变量枝生物量模型拟合效果都很好,
但加入着枝深度变量对模型拟合效果的提升并不
大.叶生物量、枝总生物量模型的拟合效果与枝生物
量模型的结果类似,即含有枝长、基径变量的模型拟
合效果较好,而含有着枝深度变量的效果稍差. 枝、
叶及枝总生物量两变量、三变量生物量模型的拟合
效果较好.通过对调整确定系数(Ra 2)、预测平方和
统计量(PRESS)和均方根误差(RMSE)的比较,并
考虑模型变量获取的难易程度以及模型的形式,最
终选取式(14)为枝条生物量的最优基础模型,即模
型中只含有枝长与基径两个变量.
lnw= k1+k2 lnLb+k3 lnDb (14)
2郾 2摇 枝条生物量混合模型的建立
2郾 2郾 1 树木内方差协方差结构的确定摇 在利用 SAS
9. 3 统计软件进行计算时,发现 3 种方差协方差机
构都不显著.由于本文模型经对数转换后已不存在
异方差性,可以不考虑树木内方差协方差矩阵.即树
木内协方差矩阵 R i 为 滓2 Ii .
2郾 2郾 2 随机效应的方差协方差结构的确定摇 对比分
析发现,无论是枝、叶还是枝总生物量模型,广义正
定矩阵(UN)始终显示出最好的拟合效果. 因此,本
文将广义正定矩阵选为枝条生物量模型中的随机效
应方差协方差结构.
2郾 2郾 3 枝生物量混合模型拟合结果 摇 利用 SAS 9. 3
统计软件的 PROC MIXED模块对式(14)进行拟合.
采用对数似然值、Akaike 信息准则、贝叶斯信息准
则和似然比检验对不同模型的拟合优度进行比较.
由表 3 可知, 7 种枝生物量混合模型的 Akaike 信息
准则和贝叶斯信息准则都比没有随机效应参数的模
型(14)小,没有随机效应参数模型的对数似然值比
混合模型要小,说明混合模型整体上比没有随机效
应参数的模型拟合效果好. 当考虑一个随机效应参
数时,模型(14郾 1)比模型(14. 2)、(14. 3)拟合效果
要好;考虑两个随机效应参数时,模型(14. 4)优于
其他两个随机参数模型;3 个随机效应参数模型
(14. 7)拟合效果优于模型(14. 4).
表 2摇 红松人工林枝条生物量模型的参数估计值与拟合优度
Table 2摇 Parameter estimates and fitting statistics of branch, foliage and total biomass models for Korean pine plantation
分项
Component
模型类型
Model type
参数估计值 Parameter estimate
k1 k2 k3 k4
拟合优度 Goodness of fit
Ra 2 RMSE PRESS
枝 lnW= k1 +k2 lnDb 2. 7089 3. 1072 - - 0. 932 0. 48 832. 92
Branch lnW= k1 +k2 lnLb -5. 0488 2. 0326 - - 0. 932 0. 48 830. 98
lnW= k1 +k2 lnDinc 3. 3593 1. 8496 - - 0. 684 1. 03 3878. 34
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDb -1. 3981 1. 0563 1. 6110 - 0. 967 0. 33 394. 76
lnW= k1 +k2 lnDb+k3 lnDinc 2. 6936 2. 5413 0. 5232 - 0. 956 0. 39 540. 10
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDinc -5. 5575 2. 1624 -0. 1577 - 0. 933 0. 48 815. 56
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDb+ k4 lnDinc -0. 7901 0. 8989 1. 6901 0. 1330 0. 968 0. 33 385. 81
叶 lnW= k1 +k2 lnDb 2. 9812 2. 3664 - - 0. 888 0. 48 832. 95
Foliage lnW= k1 +k2 lnLb -2. 7434 1. 5093 - - 0. 836 0. 58 1222. 23
lnW= k1 +k2 lnDinc 3. 5952 1. 2511 - - 0. 509 1. 00 3665. 79
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDb 1. 0734 0. 4897 1. 6778 - 0. 908 0. 45 680. 78
lnW= k1 +k2 lnDb+k3 lnDinc 2. 9806 2. 3433 0. 0215 - 0. 888 0. 48 833. 07
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDinc -4. 9282 2. 0657 -0. 6741 - 0. 870 0. 52 969. 31
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDb+ k4 lnDinc -0. 8268 0. 9805 1. 4344 -0. 4154 0. 913 0. 42 651. 96
总量 lnW= k1 +k2 lnDb 3. 5815 2. 7559 - - 0. 938 0. 40 598. 79
Total lnW= k1 +k2 lnLb -3. 1902 1. 7802 - - 0. 912 0. 48 848. 65
lnW= k1 +k2 lnDinc 4. 2156 1. 5691 - - 0. 632 0. 99 3559. 11
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDb 0. 6195 0. 7616 1. 6793 - 0. 962 0. 32 368. 97
lnW= k1 +k2 lnDb+k3 lnDinc 3. 5757 2. 4385 0. 2916 - 0. 947 0. 37 508. 51
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDinc -4. 4572 2. 1026 -0. 3884 - 0. 921 0. 46 764. 72
lnW= k1 +k2 lnLb+k3 lnDb+ k4 lnDinc 0. 1515 0. 8773 1. 6215 -0. 0971 0. 962 0. 32 364. 58
4933 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 基于不同随机效应参数的枝条生物量模型拟合优度比较
Table 3摇 Comparison of mixed branch biomass model based on different random effect parameters
分项
Component
模型
Model
混合参数
Mixed parameter
参数个数
Parameter number
Log
Likelihood
AIC BIC LRT P
叶 14 - 4 -2796. 1 2798. 1 2804. 3
Branch 14. 1 k1 5 -2042. 3 2046. 3 2050. 5 1507. 6 <0. 001
14. 2 k2 5 -2196. 0 2200. 0 2204. 2
14. 3 k3 5 -2644. 4 2648. 4 2652. 6
14. 4 k1,k2 7 -1787. 4 1795. 4 1803. 7 509. 8 <0. 001
14. 5 k1,k3 7 -1833. 9 1841. 9 1850. 2
14. 6 k2,k3 7 -1898. 4 1906. 4 1914. 8
14. 7 k1,k2,k3 10 -1785. 3 1799. 3 1804. 6 4. 2 0. 2407
叶 14 - 4 -4948. 5 4950. 5 4956. 7
Foliage 14. 1 k1 5 -4651. 4 4655. 4 4659. 6
14. 2 k2 5 -4643. 3 4647. 3 4651. 5 610. 4 <0. 001
14. 3 k3 5 -4732. 6 4736. 6 4742. 8
14. 4 k1,k2 7 -4495. 0 4503. 0 4511. 3 148. 3 <0. 001
14. 5 k1,k3 7 -4563. 4 4571. 4 4579. 8
14. 6 k2,k3 7 -4579. 3 4587. 3 4595. 7
14. 7 k1,k2,k3 11 -4475. 9 4489. 9 4504. 6 38. 2 0. 001
总量 14 - 4 -2003. 9 2005. 9 2012. 1
Total 14. 1 k1 5 -1625. 3 1629. 3 1633. 5 757. 2 <0. 0001
14. 2 k2 5 -1656. 9 1660. 9 1665. 1
14. 3 k3 5 -1849. 7 1853. 7 1857. 9
14. 4 k1,k2 7 -1557. 5 1565. 5 1573. 9 135. 6 <0. 0001
14. 5 k1,k3 7 -1572. 5 1580. 5 1588. 8
14. 6 k2,k3 7 -1582. 6 1590. 6 1599. 0
14. 7 k1,k2,k3 10 -1552. 7 1566. 7 1581. 3 9. 6 0. 0223
摇 摇 本文利用似然比检验和 P 值对模型 (14)、
(14郾 1)、(14. 4)和(14. 7)进行似然比的显著性检验
(琢=0. 05).结果显示,没有随机参数模型(14)与模
型(14. 1)、模型(14. 1)与模型(14. 4)的差异显著,
而模型(14. 4)与模型(14. 7)没有显著差异(P =
0郾 2407). 为避免模型参数过多,笔者认为模型
(14郾 4)的拟合效果最好,为枝生物量的最优混合模
型.枝生物量混合模型的残差分布未出现异方差性,
说明对数转化能有效地解决模型的异方差问题(图
1a).
2郾 2郾 4 叶生物量混合模型的拟合结果摇 由表 3 可以
看出,7 种叶生物量混合模型的拟合效果整体上好
于没有随机参数的模型. 当考虑一个随机效应参数
时,模型(14. 2)的拟合效果比模型(14. 1)、(14郾 3)
好;考虑两个随机效应参数时,模型(14. 4)优于其
他两个随机参数模型; 3 个随机效应参数模型
(14郾 7)的拟合效果优于模型(14. 4).
对模型(14)、(14. 1)、(14. 4)和(14. 7)进行似
然比检验.结果显示,模型(14. 7)的拟合效果最好,
为叶生物量最优混合模型. 叶生物量混合模型的残
差没有异方差性(图 1b).
2郾 2郾 5 枝总生物量混合模型拟合结果摇 枝总生物量
混合模型的拟合结果与枝、叶生物量模型类似(表
3).对模型(14)、(14. 1)、(14. 4)和(14. 7)进行似
然比检验.研究表明,没有随机效应参数模型(14)
与模型(14. 1)、模型(14. 1)与模型(14. 4)、模型
(14. 4)与模型(14. 7)之间均差异显著.由此认为模
型(14. 7)的拟合效果最好,为枝总生物量最优混合
模型.经过对数转换的枝总生物量模型的残差没有
异方差性(图 1c).
2郾 3摇 基础模型和混合模型的评价
表 4 给出了枝条生物量最优基础模型和最优混
合模型的固定参数、随机参数的拟合统计量,并对最
优基础模型与最优混合模型进行了比较.研究表明,
枝、叶、枝总生物量最优混合模型的均方根误差均小
于最优基础模型,最优混合模型调整后的确定系数
大于最优基础模型的调整后确定系数,这说明随机
效应参数的引入可以提高模型的拟合效果.此外,表
6 还给出了枝条生物量校正系数 CF. CF 的引入可
以获得生物量无偏估计.
2郾 4摇 基础模型和混合模型的检验
表 5 给出了枝、叶、枝总生物量最优基础模型和
593312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 董利虎等: 基于线性混合效应的红松人工林枝条生物量模型摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 最优基础模型和最优混合模型参数、方差估计值及拟合统计量
Table 4摇 Parameter estimates, variance components and goodness of fit statistics for base model and mixed model
项目
Item
参数
Parameter
枝生物量模型
Branch biomass model
玉 域
叶生物量模型
Foliage biomass model
玉 域
枝总生物量模型
Branch total biomass model
玉 域
固定参数 k1 -1. 3981 -1. 4610 1. 0734 1. 0223 0. 6195 0. 4893
Fixed parameter k2 1. 0563 1. 0791 0. 4897 0. 4934 0. 7616 0. 7949
k3 1. 6110 1. 5494 1. 6778 1. 7250 1. 6793 1. 6354
误差方差
Error variance
滓2 0. 1250 0. 0879 0. 2252 0. 1848 0. 1007 0. 0837
随机效应方差 滓2k1 0. 5449 1郾 2400 0郾 1962
Random effect 滓2k1k2 -0. 0955 -0郾 2897 -0郾 0142
variance 滓2k2 0. 0177 0郾 0692 0郾 0098
滓2k1k3 0. 0228 0郾 2289 0郾 0245
滓2k2k3 -0. 0062 -0郾 0559 -0郾 0076
滓2k1 0. 0083 0郾 0533 0郾 0106
拟合统计量 RMSE 0. 33 0. 28 0. 45 0. 38 0. 32 0. 28
Goodness of Ra 2 0. 968 0. 974 0. 908 0. 919 0. 962 0. 970
fit statistics CF 1. 06 1. 04 1. 11 1. 08 1. 05 1. 04
玉:基础模型 Base model; 域:混合模型 Mixed model. 下同 The same below.
图 1摇 基于混合模型的枝条生物量模型残差
Fig. 1 摇 Residual plots of branch, foliage and total biomass
based on mixed model.
a)枝 Branch; b)叶 Foliage; c)总量 Total (branch+ foliage) .
表 5摇 不同模型的检验结果
Table 5 摇 Validation for base branch biomass model and
mixed branch biomass model
分项
Component
模型
Model
ME
(% )
MAE
(% )
EF
枝 玉 0. 6 9. 4 0. 90
Branch 域 -0. 6 6. 7 0. 91
叶 玉 -2. 2 10. 5 0. 85
Foliage 域 -1. 4 8. 1 0. 86
总量 玉 0. 2 5. 7 0. 87
Total 域 -0. 1 4. 9 0. 89
最优混合模型的各项检验指标.从中可以看出,枝条
生物量模型的平均相对偏差在-5% ~ 5%之间,枝、
叶及枝总生物量模型的拟合效果较好. 绝大多数模
型的平均相对偏差绝对值在 10%内,只有叶生物量
基础模型的平均相对偏差较大,说明所建立的绝大
多数模型曲线与各样本点之间具有较好的契合程
度;所有模型的模拟效率在 0. 8 以上,其中枝生物量
模型模拟效率最高,叶生物量模型拟合效率较差;枝
条生物量混合模型的平均相对偏差和平均相对偏差
绝对值均小于基础模型,枝条生物量混合模型的模
拟效率都优于基础模型. 这说明引入随机效应参数
能提高模型的预估能力,所建立的枝、叶及枝总生物
量模型能对红松人工林枝条生物量进行很好的
估计.
3摇 讨摇 摇 论
本文利用枝长 ( Lb )、基径 ( Db )和着枝深度
(Dinc)3 个变量,采用全部子回归技术,建立了红松
6933 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
人工林枝条水平生物量模型(枝、叶和枝总生物量
模型).所建立的模型拟合效果较好,最终选择 lnw=
k1+k2 lnLb+k3 lnDb 为枝条生物量最优基础模型.
在枝条生物量最优基础模型的基础上,利用线
形混合模型技术建立了枝条生物量混合模型,并利
用对数似然值、Akaike 信息准则、贝叶斯信息准则
及似然比检验评价不同随机效应参数混合模型的拟
合效果.结果表明,混合模型的拟合效果比基本模型
的拟合效果好.多随机效应参数混合模型的拟合效
果比单随机效应参数混合模型的拟合效果好,k1、
k2、k3同时作为随机效应参数时,叶生物量、枝总生
物量混合模型的拟合效果最好,而枝生物量混合模
型以 k1、k2作为随机效应参数的拟合效果最好.本文
还对枝条生物量最优基础模型与最优混合模型进行
了精度检验.结果显示,混合模型的各项检验指标都
优于基础模型,混合模型不仅能反映总体平均枝条
生物量估计,而且能通过方差协方差结构校正随机
效应参数来反映树木之间的差异. 所建立的枝条生
物量最优混合模型能对红松人工林枝条水平生物量
进行很好的估计.
本文所建立的枝条水平生物量混合模型在应用
时包括平均预估和个体预估. 平均预估相当于基础
模型,即用固定效应参数来进行预估;个体预估在固
定效应参数的基础上需要计算随机效应参数,而随
机效应参数则通过式(15)来计算[21-23] . 近年来,许
多研究者建立了枝长和基径特征模型[24-26],且模型
精度较高,提高了枝条生物量模型的应用价值.
u^k抑G^ZTk( Z^kD^ZTk ) -1 e^k (15)
式中:G^ 为随机效应参数的方差协方差矩阵;Z^k 为
随机效应参数设计矩阵;e^k 为实际值减去用固定效
应参数计算的预估值.
目前对枝条水平生物量模型的报道较少,大多
数枝条生物量模型都是基于胸径、树高等因
子[27-31],精度较差.对于叶面积指数、叶光合作用物
质积累和精确估计枝叶生物量等研究,这些模型的
精度难以达到要求. 建立枝条水平生物量模型旨在
提高模型精度,为之后的叶面积指数、光合作用研究
奠定一定的基础.
枝条生物量受林分密度、林木竞争强度、年龄、
立地条件及经营措施等因子的影响. 本文所构建的
红松人工林枝条生物量预测模型仅适用于本研究地
区.随着数据的积累,将进一步开展大区域枝条生物
量模型的建立及深入研究.
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作者简介摇 董利虎,男,1986 年生,博士研究生.主要从事林
分生长与收获模型研究. E鄄mail: donglihu2006@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8933 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷