全 文 ：冬麦春播小麦穗分化阶段对低温胁迫
的响应及耐寒性∗
徐　 澜１，２　 高志强１∗∗　 安　 伟３　 原亚琦２　 李彦良３
（ １山西农业大学农学院， 山西太谷 ０３０８０１； ２忻州师范学院生物系， 山西忻州 ０３４０００； ３山西省农业科学院玉米研究所， 山西
忻州 ０３４０００）
摘　 要 　 以长江中下游地区引进的 １０ 个冬小麦品种为材料，在忻定盆地春播条件下，于
２０１３—２０１４年研究了低温胁迫对冬小麦穗分化阶段光合作用、渗透调节物质及膜系统产生的
影响，并对其抗寒性能进行综合评价．结果表明： 在低温胁迫下，不同品种小麦叶片的离子渗
漏率、可溶性糖和可溶性蛋白质含量均不同程度地升高，总叶绿素含量明显下降．通过主成分
分析和抗寒性度量值（Ｄ值）排序，不同品种冬小麦幼穗分化期间的抗寒性为：渝麦 １０、扬麦
２０、云麦 ４２的抗寒性较差；扬麦 １３、渝麦 １２、宁麦 １３的抗寒性较强且年际稳定性好，Ｄ值分别
为 ０．６６５ ～ ０． ６５９、 ０． ４９３ ～ ０． ４９５、 ０． ４７１ ～ ０． ５８３；而作为对照的宁 ２０３８、新春 ３０ 分别为
０．３６８～０．３９７、０．３２８～０．３３０．扬麦 １３、渝麦 １２、宁麦 １３的两年籽粒产量显著高于其他品种，可作
为忻定盆地的引种材料．
关键词　 冬麦春播； 穗分化阶段； 生理指标； 籽粒产量； 抗寒性； 主成分分析
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０６－１６７９－０８　 中图分类号　 Ｓ１５２．７，Ｓ５１２．１　 文献标识码　 Ａ
Ｌｏｗ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｔ ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｓｏｗｅｄ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ． ＸＵ Ｌａｎ１，２， ＧＡＯ Ｚｈｉ⁃ｑｉａｎｇ１， ＡＮ Ｗｅｉ３， ＹＵＡＮ Ｙａ⁃ｑｉ２， ＬＩ Ｙａｎ⁃ｌｉａｎｇ３
（ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｇｕ ０３０８０１， Ｓｈａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｄｅｐａｒｔ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｚｈｏｕ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｚｈｏｕ ０３４０００， Ｓｈａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍａｉｚｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｓｈａｎｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｘｉｎｚｈｏｕ ０３４０００， Ｓｈａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ．
Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（６）： １６７９－１６８６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １０ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｍｐｏｒｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｏｓｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｏｗｅｄ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｉｎ Ｘｉｎｄｉｎｇ ｂａｓｉｎ ａｒｅａ ｏｆ
Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｔｒｉａｌｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｆｏｒ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ （２０１３－２０１４）． Ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ， ｔｏｔａｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ， ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｙｓｔｅｍ， ｉｏｎ ｌｅａｋａｇｅ ｒａｔｅ， ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｅａｆ ｉｏｎ ｌｅａｋａｇｅ ｒａｔｅ， ｓｏｌｕ⁃
ｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ｂｕｔ ｏｂｖｉｏｕｓ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ （Ｄ ｖａｌｕｅ）， Ｙｕｍａｉ １０， Ｙａｎｇｍａｉ ２０， ａｎｄ Ｙｕｎｍａｉ ４２ ｗｅｒｅ
ｃｌａｓｓｅｄ ａｓ ｃｏｌｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ． Ｙａｎｇｍａｉ １３， Ｙｕｍａｉ １２， ａｎｄ Ｎｉｎｇｍａｉ １３ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｅｄ ａｓ
ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｃｏｌｄ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ， ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｗｏ⁃ｙｅａｒ ｆｉｅｌｄ ｔｒｉａｌｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ
Ｄ ｖａｌｕｅｓ ｂｅｉｎｇ ０．６６５－０．６５９， ０．４９３－０．４９５， ａｎｄ ０．４７１－０．５８３， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ Ｄ ｖａｌｕｅｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ Ｎｉｎｇ ２０３８ ａｎｄ Ｘｉｎｃｈｕｎ ３０ ｗｅｒｅ ０．３６８－０．３９７， ａｎｄ ０．３２８－０．３３０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ
ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｖａｒｉｅ⁃
ｔｉｅｓ ｔｅｓｔｅｄ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， Ｙａｎｇｍａｉ １３， Ｙｕｍａｉ １２ ａｎｄ Ｎｉｎｇｍａｉ １３ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｍｐｏｒｔｅｄ ａｎｄ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ
ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｏｒ Ｎｏｒｔｈ Ｐｌａｉｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｓｏｗｉｎｇ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ； ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ； ｇｒａｉｎ
ｙｉｅｌｄ； ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ．
∗国家现代农业产业技术体系重大专项（ＣＡＲＳ⁃０３⁃０１⁃２４）和忻州师范学院大学生科技创新项目（自然科学类⁃２０１４２９）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇａｏｚｈｉｑｉａｎｇ１９６４＠ １２６．ｃｏｍ
２０１４⁃０６⁃１８收稿，２０１５⁃０３⁃２３接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ６月　 第 ２６卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１５， ２６（６）： １６７９－１６８６
　 　 低温胁迫是造成我国冬春麦混播区小麦减产的
重要因素之一［１－４］ ．根据 ２００６—２０１０ 年忻州气象统
计数据，忻定盆地（３８°１３′ Ｎ，１１２°１７′ Ｅ）４ 月的极端
低温为－９ ℃；２０１３年 ４月极端低温－７ ℃，２０１４年 ５
月低温为－４ ℃，期间正值当地春小麦穗分化发育阶
段，低温胁迫对其产量的影响极大［１，５］；极端低温也
对当地冬小麦造成冻害［６］ ．王树刚等［７］研究表明，不
同品种小麦在－４ ℃ ～０ ℃低温胁迫条件下均受到一
定的伤害，且不同小麦品种对低温的抵抗能力不同．
对于从长江中下游、西南冬麦区引进的优良冬小麦品
种，小麦穗分化阶段耐寒、抗寒性强弱是冬麦春播条
件下引种适应性的重要考量因素之一．因此，研究小
麦低温胁迫的生理反应、伤害机理及其品种抗寒性，
对稳定和提高冬春混播区小麦产量有着重要意义．
有关小麦耐、抗寒性的研究多集中在实验室、人
工控制条件下相关指标的测定与分析［７－１２］，大田条
件下低温胁迫的抗寒性研究罕见报道．尤其是冬麦
春播条件下南引品种的耐、抗寒性研究未见报道．植
物抗寒性涉及指标较多，基于单个或几个指标变化
对其抗寒性的分析存在一定的局限性［７，１３］ ．而主成
分分析具有不损失或很少损失原有信息的前提下，
将原来个数较多而且彼此相关的指标转换成新的个
数较少、彼此独立的综合指标的特点［１３－１４］ ．据此，基
于小麦相关生理指标的主成分分析可以对不同品种
的抗逆性进行较科学的评价．
本试验以长江中下游及西南冬麦区引进的 １０
个当地主推的优良冬小麦品种为试验材料，以宁
２０３８（宁夏）、新春 ３０（新疆）（引入忻定盆地以来表
现良好）为对照，在忻定盆地春播（即冬麦春播）条
件下，研究了田间低温胁迫对不同品种冬小麦穗分
化阶段的光合作用、渗透调节及膜相变的影响，并对
品种间耐、抗寒性进行了初步评价，旨在探索冬麦春
播条件下不同生态型小麦品种的抗性表现及其生理
基础，为冬春混播区引进、筛选、驯化耐寒、抗寒性小
麦品种提供理论依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 试验地概况
２０１３—２０１４年在位于忻州市忻府区小檀村的
山西农业科学院玉米研究所试验地进行试验．该地
区属典型温带大陆性气候， 平均海拔 ８５０ ｍ，四季分
明，冬长夏短，光热资源充足，水利资源丰富．年均气
温 １０ ℃，≥０ ℃年积温 ３９５５．２ ℃，≥１０ ℃年积温
３５４６．５ ℃，７月极端最高气温达 ４０．４ ℃，１ 月极端最
低气温－２７．２ ℃；霜冻期为 １０ 月上旬至次年 ４ 月中
旬，无霜期 １８０ ｄ左右；年均降水量为 ４２５ ｍｍ，降水
集中在 ７月前后，年均日照时数 ２７５０ ｈ．
试验田土壤类型为浅褐土，０ ～ ２０ ｃｍ 土层有机
质含量 ８．１９ ｇ·ｋｇ－１，速效氮 ４３．３０ ｍｇ·ｋｇ－１，速效
磷 １２．４７ｍｇ· ｋｇ－１，速效钾 １３５．０ ｍｇ·ｋｇ－１ ．试验田
为水浇地，灌溉条件良好．于拔节期、灌浆期各浇水 １
次，每次 ８００ ｍ３·ｈｍ－２ ．试验前一次性基施农家肥
３３７５０ ｋｇ·ｈｍ－２，复合肥 ６００ ｋｇ·ｈｍ－２ ．小区面积
６􀆰 ６７ ｍ２，行距 ２０ ｃｍ，手工条播，基本苗 ４５０×１０４·
ｈｍ－２，其他管理措施同一般大田．
１􀆰 ２　 材料与试验设计
引进的供试冬小麦品种（含对照）为原产地主
推优良品种，由国家小麦产业技术体系各试验站提
供：宁 ２０３８（宁夏，ＣＫ１）、皖麦 ６８（安徽）、宁麦 １３
（江苏）、扬麦 １３（江苏）、渝麦 ９ 号（重庆）、云麦 ５３
（云南）、渝麦 １０（重庆）、新春 ３０（新疆，ＣＫ２）、云麦
４２（云南）、扬麦 ２０（江苏）、渝麦 １２（重庆）、扬辐麦
２号（江苏）．其中，扬辐麦 ２ 号出苗极差，对引种地
区极不适应，故没有参加后期试验，其余品种按上述
顺序编号为 １～１１．
采用随机区组设计，每个品种 ３ 次重复，２０１３
年 ３月 ９日播种，４ 月 ２０ 日降雪，降温至－７ ℃ ～ －８
℃，４月 ２１日为－４ ℃，各品种处于二棱期－小花分
化期（皖麦 ６８ 处于单棱期）；２０１４ 年 ３ 月 １１ 日播
种，５月 ３日降雪、降温至－４ ℃ ～ －５ ℃，各品种多处
于小花分化期－雌雄蕊分化期（皖麦 ６８ 处于二棱
期）（图 １、表 １）．以降温前最后一次常规取样（２０１３
年 ４月 １８日和 ２０１４年 ４月 ３０日）所得数据为对照
（ ＣＫ） ，降温后取样（ ２０１３年４月２２日、２０１４年５月
图 １　 试验期间样地最低气温的变化
Ｆｉｇ．１ 　 Ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅ ｄｕｒｉｎｇ
Ｍａｒｃｈ ａｎｄ Ｍａｙ （２０１３－２０１４）．
Ａ： ３月 Ｍａｒｃｈ； Ｂ： ４月 Ａｐｒｉｌ； Ｃ： ５月 Ｍａｙ． Ｕ： 上旬 Ｕｐｐｅｒ ｔｅｎ ｄａｙｓ；
Ｍ： 中旬 Ｍｉｄｄｌｅ ｔｅｎ ｄａｙｓ； Ｌ： 下旬 Ｌａｔｅ ｔｅｎ ｄａｙｓ．
０８６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
５日）数据为低温胁迫处理．分别选取与抗寒性紧密
相关的部分生理指标如叶片相对电导率、总叶绿素
含量、可溶性蛋白含量、可溶糖含量，取样、测定，应
用统计分析引进的小麦品种在穗分化阶段的抗寒性
差异，并对产量进行方差分析，最终对品种抗寒性进
行评价．
１􀆰 ３　 取样及测定方法
降温前后，在田间选取各处理生长发育一致的
代表性植株 １０株，带回实验室，取其主茎展开叶，混
匀，作为生理指标测定的材料；设 ３ 次重复，取平均
值．并用实验室解剖镜观察低温胁迫时不同品种小
麦幼穗的分化进程．
１􀆰 ３􀆰 １小麦电导率测定 　 采用张志良［１５］的方法稍
加修正，计算细胞离子渗漏率．即取样结束，材料中
加入去离子水 １６ ｍＬ，真空抽气 ８ ｍｉｎ，抽气 ３ 次，每
次间隔 ２ ｍｉｎ，然后震荡，混匀，静置 ２０ ｍｉｎ，用 ＤＤＳ⁃
１１Ａ电导仪（上海雷磁仪器厂生产）测电导率（Ｃ１），
沸水浴 ３０ ｍｉｎ，自来水冷却 １０ ｍｉｎ，震荡，静置 １ ｈ
后，测电导率（Ｃ２），计算相对离子渗漏率 ＝ Ｃ１ ／ Ｃ２ ×
１００％［９，１５］ ．由于试验材料较多，测定时使用真空干
燥机抽气．
１􀆰 ３􀆰 ２叶绿素含量测定　 采用 ８０％丙酮与无水乙醇
（Ｖ ／ Ｖ＝ １︰１）混合浸泡法［１４－１５］测定小麦主茎叶片
的总叶绿素含量．
１􀆰 ３􀆰 ３可溶性蛋白质含量测定　 采用考马斯亮蓝法
测定可溶性蛋白质含量［１０，１６－１７］ ．用万分之一电子天
平称取 ０． ２００ ｇ 新鲜小麦叶片，加入提取液 ［ ０􀆰 １
ｍｏｌ·Ｌ－１ ｐＨ ６．８的 Ｔｒｉｓ⁃ＨＣＬ缓冲液，聚乙烯吡咯烷
酮 １０ ｇ，甘油 １２５ ｍＬ］ ［１０］ ５．０ ｍＬ 在 －２０ ℃提取 １
ｈ，用 ＬＣ⁃４０１６型低速离心机（安徽中科中佳科学仪
器有限公司生产）４２００ ｒ·ｍｉｎ－１离心 ２０ ｍｉｎ，取上清
液，再加入提取液 ３．０ ｍＬ，离心．以上步骤重复 ３ 次，
将上清液定容到 １０ ｍＬ．移取一定体积的上清液，用
蒸馏水定容到 １．０ ｍＬ，加入 ５．０ ｍＬ 考马斯亮蓝溶
液，用 ＳＰ⁃７２３型分光光度计（上海光谱仪器有限公
司生产）在 ５９５ ｎｍ下测定其吸光值，重复 ３次．
１􀆰 ３􀆰 ４可溶性糖含量测定　 采用 ７２５Ｎ 紫外可见分
光光度计及蒽酮比色法［１５，１７］测定可溶性总糖含量．
１􀆰 ３􀆰 ５ 计算方法 　 仿照前人计算抗冻系数的方
法［７］，结合本试验实际情况，使用改进的公式求出
抗寒系数：
抗寒系数＝低温胁迫后测定值 ／低温胁迫前测
定值×１００％ （１）
各综合指标隶属函数值的计算［７，１４］：
表 １　 各小麦品种的幼穗分化时间
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄａｔｅ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
年份
Ｙｅａｒ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
单棱期
Ｓｉｎｇｌｅ
ｒｉｄｇｅ
ｓｔａｇｅ
二棱期
Ｄｉｎｇｌｅ
ｒｉｄｇｅ
ｓｔａｇｅ
护颖分化期
Ｇｌｕｍｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅ
小花分化期
Ｆｌｏｒｅｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅ
雌雄蕊分化期
Ｐｉｓｔｉｌ ＆ ｓｔａｍｅｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅ
药隔期
Ａｎｔｈｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅ
２０１３ 宁 ２０３８ Ｎｉｎｇ ２０３８ ０４⁃０１ ０４⁃１５ ０４⁃２５ － － －
皖麦 ６８ Ｗａｎｍａｉ ６８ ０４⁃２０ ０５⁃０９ － － － －
宁麦 １３ Ｎｉｎｇｍａｉ １３ ０４⁃０１ ０４⁃１５ ０４⁃２５ － － －
扬麦 １３ Ｙａｎｇｍａｉ １３ ０３⁃３０ ０４⁃１４ ０４⁃２３ － － －
渝麦 ９ Ｙｕｍａｉ ９ ０４⁃０２ ０４⁃１３ ０４⁃２０ ０４⁃２２ － －
云麦 ５３ Ｙｕｎｍａｉ ５３ ０３⁃２９ ０４⁃０７ ０４⁃１４ ０４⁃１６ ０４．２７ －
渝麦 １０ Ｙｕｍａｉ １０ ０４⁃０２ ０４⁃１３ ０４⁃２０ ０４⁃２２ ０４⁃３０ －
新春 ３０ Ｘｉｎｃｈｕｎ ３０ ０３⁃２９ ０４⁃０９ ０４⁃１５ ０４⁃１７ ０４⁃２６ －
云麦 ４２ Ｙｕｎｍａｉ ４２ ０３⁃２９ ０４⁃０７ ０４⁃１４ ０４⁃１６ ０４⁃２７ －
扬麦 ２０ Ｙａｎｇｍａｉ ２０ ０４⁃０２ ０４⁃１３ ０４⁃２０ ０４⁃２２ ０４⁃３０ －
渝麦 １２ Ｙｕｍａｉ １２ ０４⁃０３ ０４⁃１２ ０４⁃１８ ０４⁃２０ ０４⁃２７ －
２０１４ 宁 ２０３８ Ｎｉｎｇ ２０３８ － － ０４⁃２４ ０４⁃２６ ０５⁃０４ ０５⁃１２
皖麦 ６８ Ｗａｎｍａｉ ６８ ０４⁃１８ ０５⁃０７ － － － －
宁麦 １３ Ｎｉｎｇｍａｉ １３ － － － ０４⁃２７ ０５⁃０３ ０５⁃１１
扬麦 １３ Ｙａｎｇｍａｉ １３ － － － ０４⁃２６ ０５⁃０２ ０５⁃１３
渝麦 ９ Ｙｕｍａｉ ９ － － － ０４⁃２３ ０４⁃２９ ０５⁃１０
云麦 ５３ Ｙｕｎｍａｉ ５３ － － － ０４⁃１７ ０４⁃２７ ０５⁃１０
渝麦 １０ Ｙｕｍａｉ １０ － － － ０４⁃２１ ０４⁃２９ ０５⁃１２
新春 ３０ Ｘｉｎｃｈｕｎ ３０ － － － － ０４⁃２５ ０５⁃０９
云麦 ４２ Ｙｕｎｍａｉ ４２ － － － － ０４⁃２６ ０５⁃１０
扬麦 ２０ Ｙａｎｇｍａｉ ２０ － － － － ０４⁃２９ ０５⁃１３
渝麦 １２ Ｙｕｍａｉ １２ － － － － ０４⁃２６ ０５⁃１３
∗２０１３⁃０４⁃２０和 ２０１４⁃０５⁃０３为低温胁迫时间 Ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ Ａｐｒｉｌ ２０， ２０１３ ａｎｄ Ｍａｙ ３， ２０１４．
１８６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐　 澜等： 冬麦春播小麦穗分化阶段对低温胁迫的响应及耐寒性　 　 　 　 　 　
　 　 ｕ（ｘ ｊ）＝ （ｘ ｊ－ｘｍｉｎ） ／ （ｘｍａｘ－ｘｍｉｎ）（ ｊ＝ １，２，…，ｎ） （２）
式中：ｘ ｊ为第 ｊ个综合指标；ｘｍａｘ、ｘｍｉｎ分别为各品种第
ｊ个综合指标的最大值和最小值．
ｗ ｊ ＝ ｐ ｊ ／∑
ｎ
ｊ ＝ １
ｐ ｊ 　 （ ｊ ＝ １，２…，ｎ） （３）
式中：ｗ ｊ为第 ｊ 个综合指标在所有综合指标中的权
重；ｐ ｊ为各小麦品种第 ｊ个综合指标的贡献率．
Ｄ ＝∑
ｎ
ｊ ＝ １
［ｕ（ｘ ｊ）× ｗ ｊ］　 （ ｊ ＝ １，２，…，ｎ） （４）
式中，Ｄ值［７，１３－１４］为各小麦品种苗期低温条件下用
综合指标评价所得的抗寒性综合评价值．
１􀆰 ３􀆰 ６籽粒产量　 于小麦成熟期小区收获、脱粒、自
然风干后测产，籽粒水分含量为 １２．５％．
１􀆰 ４　 数据处理
运用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＤＰＳ ６．５０ 软件进
行数据处理、作图和统计分析，采用单因素 Ｄｕｎｃａｎ
新复极差法进行方差分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 低温胁迫对小麦叶片离子渗漏率、叶绿素、可
溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
２０１３、２０１４年的试验结果基本一致（图 ２）．在冬
图 ２　 低温胁迫对不同品种小麦穗分化阶段生理指标的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｔ ｓｐｉｋｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
１） 宁 ２０３８ Ｎｉｎｇ ２０３８； ２） 皖麦 ６８ Ｗａｎｍａｉ ６８； ３） 宁麦 １３ Ｎｉｎｇｍａｉ １３； ４） 扬麦 １３ Ｙａｎｇｍａｉ １３； ５） 渝麦 ９号 Ｙｕｍａｉ ９； ６） 云麦 ５３ Ｙｕｎｍａｉ ５３；
７） 渝麦 １０ Ｙｕｍａｉ １０； ８） 新春 ３０ Ｘｉｎｃｈｕｎ ３０； ９） 云麦 ４２ Ｙｕｎｍａｉ ４２； １０） 扬麦 ２０ Ｙａｎｇｍａｉ ２０； １１） 渝麦 １２ Ｙｕｍａｉ １２． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｔ： 处
理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． 不同小写字母表示差异达 ０．０５显著水平，不同大写字母表示差异达 ０．０１显著水平 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ
Ｐ＜０．０５， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ Ｐ＜０．０１．
２８６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
麦春播条件下，经历穗分化阶段低温胁迫后，不同品
种小麦叶片的相对电导率不同程度地升高，均显著
高于降温之前；云麦 ５３、皖麦 ６８ 小麦叶片的相对电
导率在低温前后的变化幅度较大，２０１３、２０１４ 年分
别为 １７４．２％ ～ １５９．８％、１１０．５％ ～ １２６．８％；扬麦 １３、
渝麦 １２ 叶片的变化幅度较小，为 ４０．７％ ～ ２４􀆰 ６％、
５２．７％～３８．２％，说明低温胁迫对这两个品种细胞膜
的破坏程度较小．
低温使不同品种小麦叶片的总叶绿素含量不同
程度地下降，大多品种低温胁迫前后差异显著．扬麦
１３叶片总叶绿素含量下降幅度最小，２０１３、２０１４ 年
分别为 １７．６％、１８．７％；且低温胁迫后其总叶绿素含
量最高，分别为 ０．５３１、１．８５７ ｍｇ·ｇ－１ＦＭ．
低温胁迫下，不同品种小麦叶片的可溶性蛋白
含量不同程度地上升，降温前后差异显著，品种间对
低温的响应一致．小麦叶片可溶性蛋白含量增长幅
度较大的品种是渝麦 ９号、宁麦 １３、皖麦 ６８，两年增
幅分别为 ３３．５％ ～ ２５．８％、３２􀆰 ８％ ～ ２５．４％、３２􀆰 ７％ ～
２５．４％．低温胁迫后可溶性蛋白含量较高的品种是扬
麦 １３ 和渝麦 １２，分别为 １６． ８ ～ １９． ８、１５． ８ ～ １８􀆰 ８
ｍｇ·ｇ－１ＦＭ．
冬麦春播条件下，低温胁迫前不同品种小麦叶
片中可溶性糖含量各不相同，其中 ２０１４ 年扬麦 １３
叶片中的可溶性糖含量最高（２１．５ ｍｇ·ｇ－１ＦＭ），皖
麦 ６８的可溶性糖含量最低（１７．８ ｍｇ·ｇ－１ＦＭ）；遭遇
低温胁迫后，不同品种叶片的可溶性糖含量均有所
增加，差异极显著；但品种间增幅不一，渝麦 １２、扬
麦 １３增幅较大，分别达 ２８５．０％～２３５􀆰 ０％、２６５．６％ ～
２１８．０％．
２􀆰 ２　 不同品种小麦叶片各项指标的抗寒系数分析
根据各生理指标的测定值，用式（１）求出各单
项指标的抗寒系数（表 ２）．从中可以看出，低温胁迫
下，不同品种小麦叶片的相对电导率、可溶性糖和可
溶性蛋白含量均有不同程度的升高，而总叶绿素含
量均下降．这与图 １ 的结果一致．但各单项指标的变
化幅度不尽相同，品种间差异显著．因此，采用不同
单项指标的抗寒系数来评价其抗寒性具有局限性．
　 　 由表 ３可以看出，各指标之间存在着或大或小
的相关性，所表征的信息发生重叠．因此，不能直接
利用这些指标分析本次试验种的抗寒性．
２􀆰 ３　 主成分分析
利用 ＤＰＳ ６．５０ 软件对各单项指标的抗寒系数
进行主成分分析（表 ４），根据各向量的绝对值将不
同单项指标划分到不同的主成分中，前 ３ 个综合指
标的贡献率分别为 ５９．６％ ～ ５６．２％、１９．９％ ～ ２５．４％、
１４．８％ ～１３．６％，累积贡献率达９４．３％ ～９５．２％，其余
表 ２　 不同品种小麦叶片各单项指标的抗寒系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｉｎｇｌｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （％）
指标
Ｉｎｄｅｘ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
２０１３ ２０１４
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
２０１３ ２０１４
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
２０１３ ２０１４
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
２０１３ ２０１４
宁 ２０３８ Ｎｉｎｇ ２０３８ ２７４．３ａ ２５９．８ａ ７３．３ｅ ７６．５ｄ ３２２．５ｅ １２４．０ｂ １３０．６ｃ ２４３．８ｃ
皖麦 ６８ Ｗａｎｍａｉ ６８ ２１０．６ｃ ２２６．８ｂ ７０．２ｇ ８０．０ｂ ２２３．５ｋ １２５．４ａ １３２．８ａ １９９．４ｆ
宁麦 １３ Ｎｉｎｇｍａｉ １３ １７４．７ｇ １６５．４ｆ ６８．５ｇ ７８．９ｂｃ ２３８．５ｊ １２５．５ａ １３２．９ａ ２０４．１ｅ
扬麦 １３ Ｙａｎｇｍａｉ １３ １４０．７ｉ １２４．６ｈ ８２．３ａ ８１．３ａ ３６５．５ｂ １２０．７ｃ １２５．４ｆ ３１７．８ｂ
渝麦 ９ Ｙｕｍａｉ ９ １８３．２ｆ １７３．５ｅ ８０．５ｂ ７７．９ｃ ２４３．６ｉ １２２．１ｃ １３３．５ａ ２１６．３ｅ
云麦 ５３ Ｙｕｎｍａｉ ５３ ２３０．７ｂ ２１８．５ｂ ７１．４ｆ ６３．４ｇ ２６８．５ｈ １２３．９ｂ １３０．３ｃ ２３５．０ｄ
渝麦 １０ Ｙｕｍａｉ １０ １８８．０ｅ １９２．４ｄ ７５．４ｄ ７５．０ｅ ３０４．３ｆ １２４．６ｂ １３１．５ｂ ２７２．８ａｂ
新春 ３０ Ｘｉｎｃｈｕｎ ３０ １２７．８ｊ １２１．１ｈ ７１．８ｆ ７５．９ｄｅ ３４５．７ｃ １２４．７ｂ １３１．７ａｂ ３００．４ｂ
云麦 ４２ Ｙｕｎｍａｉ ４２ １８４．４ｆ １７４．６ｅ ７４．８ｄ ８０．１ｂ ２８９．３ｇ １２２．９ｃ １２８．８ｄ ２５３．５ｃ
扬麦 ２０ Ｙａｎｇｍａｉ ２０ ２０９．１ｄ １９８．１ｃ ６９．７ｇ ７４．１ｆ ３３９．５ｄ １２４．２ｂ １３０．９ｂｃ ２８８．２ａｂ
渝麦 １２ Ｙｕｍａｉ １２ １５２．７ｈ １３８．２ｇ ７８．８ｃ ７８．２ｃ ３８５．１ａ １２５．８ａ １２７．５ｅ ３３５．７ａ
数据后不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄａｔｅ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 ３　 不同品种小麦叶片各单项指标的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｉｎｇｌｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
２０１３ ２０１４
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
２０１３ ２０１４
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
２０１３ ２０１４
叶绿素 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ －０．３８４ －０．３５５
可溶性糖 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ －０．３５３ －０．３９５ ０．４０１ ０．１５６
可溶性蛋白 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ０．２８６ ０．５９８ －０．５５８ －０．０７５ －０．７３３ －０．７３５
３８６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐　 澜等： 冬麦春播小麦穗分化阶段对低温胁迫的响应及耐寒性　 　 　 　 　 　
表 ４　 不同品种小麦叶片性状主成分（综合指标）的特征向量及贡献率
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ ｏｆ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ （％）
累计
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
（％）
ＣＩ１ ２０１３ －０．３８９ ０．４９０ ０．５３９∗ －０．５６３∗ ２．３８６ ５９．６ ５９．６
２０１４ ０．５３０ －０．２５５ ０．５８２∗ －０．５９３∗ ２．２４７ ５６．２ ５６．２
ＣＩ２ ２０１３ ０．８４１∗ －０．１５４ ０．３３５ －０．３９５ ０．７９５ １９．９ ７９．５
２０１４ ０．２３７ －０．８７０∗ ０．２８９ －０．３１９ １．０１７ ２５．４ ８１．６
ＣＩ３ ２０１３ ０．３４３ ０．８１０∗ －０．４７４ ０．０１３ ０．５９３ １４．８ ９４．４
２０１４ ０．７２１∗ ０．３７１ －０．５４９ －０．０５３ ０．５４３ １３．６ ９５．２
∗某指标在各因子中的最大绝对值 Ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｓｔ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ａｌｌ ｆａｃｔｏｒｓ．
表 ５　 不同品种小麦抗寒性的度量值（Ｄ值）排序
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｒａｎｋ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ （Ｄ ｖａｌｕｅ）
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
２０１３
Ｄ 位次
Ｒａｎｋ
产量
Ｙｉｅｌｄ （ｋｇ·ｈｍ－２）
２０１４
Ｄ 位次
Ｒａｎｋ
产量
Ｙｉｅｌｄ （ｋｇ·ｈｍ－２）
宁 ２０３８ Ｎｉｎｇ ２０３８ ０．３６８ ６ ４１２９．８ｃ ０．３９７ ５ ４８８９．５ｂｃ
皖麦 ６８ Ｗａｎｍａｉ ６８ ０．４２０ ４ ４３３１．４ｃ ０．５０８ ３ ４５０８．６ｃ
宁麦 １３ Ｎｉｎｇｍａｉ １３ ０．４７２ ３ ４８３５．２ｂ ０．５８３ ２ ５１７４．６ｂ
扬麦 １３ Ｙａｎｇｍａｉ １３ ０．６６６ １ ５３５１．６ａ ０．６５９ １ ５７７９．４ａ
渝麦 ９ Ｙｕｍａｉ ９ ０．３８５ ５ ４１６７．８ｃ ０．３１２ ８ ４１００．７ｄ
云麦 ５３ Ｙｕｎｍａｉ ５３ ０．２７３４ ８ ３２６６．７ｄ ０．３６４ ６ ４４１７．１ｃ
渝麦 １０ Ｙｕｍａｉ １０ ０．０２５ １１ ２７９８．４ｅ ０．０８３ １０ ３３１９．２ｅ
新春 ３０ Ｘｉｎｃｈｕｎ ３０ ０．３２９ ７ ４００５．９ｃｄ ０．３３０ ７ ４３００．９ｃ
云麦 ４２ Ｙｕｎｍａｉ ４２ ０．０７３ １０ ３１０９．２ｄｅ ０．２１３ ９ ４３９３．６ｃ
扬麦 ２０ Ｙａｎｇｍａｉ ２０ ０．２３６ ９ ３２２７．６ｄ ０．０６９ １１ ３３３２．５ｅ
渝麦 １２ Ｙｕｍａｉ １２ ０．４９３ ２ ５８７６．９ａ ０．４９５ ４ ５０２６．３ｂ
品种抗寒性综合评价限于冬麦春播条件下品种间的相对耐、抗寒性评价 Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｓｕｉｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｓｐｒｉｎｇ ｓｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． 同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
可忽略不计．将原来的 ４ 项单项指标转换为 ３ 个新
的相互独立的综合指标 ＣＩ１、ＣＩ２、ＣＩ３ ．其中，ＣＩ１中决
定指标是可溶性蛋白和可溶性糖含量，即主成分 １
相当于 ２．３８６～ ２．２４７ 个单项指标的作用，可反映原
始数据信息量的 ５９．６％ ～ ５６．２％，代表了“渗透调节
因子”（２０１３—２０１４）；ＣＩ２中指标系数较高的是相对
电导率，即主成分 ２ 相当于 ０．７９５ 个单项指标的作
用，可单独说明整个原始数据标准差异的 １９．９％，代
表了“膜系统影响因子” （２０１３）；ＣＩ２中指标系数较
高的是叶绿素含量，即主成分 ２ 相当于 １．０１７ 个单
项指标的作用，可单独说明整个原始数据标准差异
的 ２５．４％，代表了“光合性因子” （２０１４）；决定第三
主成分大小的是叶绿素含量，可以反映原始数据信
息量的 １４．８％，代表了“光合性因子” （２０１３）； 决定
第三主成分大小的是相对电导率，可以反映原始数
据信息量的 １３． ６％，代表了 “膜系统影响因子”
（２０１４）．可见，渗透调节是本研究中小麦适应低温胁
迫的主要方式．
２􀆰 ４　 不同品种小麦的抗寒性
根据式（２）计算所有品种各综合指标的隶属函
数值，以式（３）计算各综合指标的权重［７，１３］，再据式
（４）求得 Ｄ值（表 ５），即代表不同小麦品种在穗分
化阶段遭遇低温胁迫的抗寒性综合评价值．品种抗
寒性强于对照（宁 ２０３８、新春 ３０）的依次为：扬麦
１３、渝麦 １２、宁麦 １３、皖麦 ６８、渝麦 ９．籽粒产量数据
方差分析同样表明，渝麦 １２、扬麦 １３、宁麦 １３ 产量
较高，且与其他品种间的差异显著 （ Ｐ ＜ ０． ０５）
（２０１３）．２０１４年品种的抗寒性综合评价居前 ４ 位的
是：扬麦 １３、宁麦 １３、皖麦 ６８、渝麦 １２；产量方差分
析表明，扬麦 １３、宁麦 １３、渝麦 １２ 显著（Ｐ＜０．０５）高
于其他品种．综合两年的品种抗寒性综合评价值与
籽粒产量状况，在忻定盆地冬麦春播条件下，扬麦
１３、渝麦 １２、宁麦 １３小麦品种在穗分化阶段具有较
强的抗寒性．
３　 讨　 　 论
前人研究小麦抗寒性都是在人工控制低温条件
下进行［１７－２１］ ．本试验是在大田条件下针对冬麦春播
品种在穗分化阶段经历低温胁迫进行的研究．本研
究结果符合小麦生产的实际情况，对进一步研究混
４８６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
播区小麦耐、抗寒性有理论指导作用，对当地引种及
优良品种的生产应用也有实际参考价值．在忻定盆
地春播条件下，小麦穗分化阶段耐、抗寒性强的南引
品种为扬麦 １３、渝麦 １２、宁麦 １３，其抗寒性与籽粒
产量有较高的一致性．
本试验观察到，低温胁迫对处于穗分化前、后期
植株形态所产生的影响不一．２０１３年遇低温时，穗分
化处于二棱期－小花分化期，２０１４ 年时处于小花分
化期－雌雄蕊分化期，后者受低温胁迫的影响较重．
２０１４年各品种田间植株均可见不同程度的冷害表
现，部分叶片边缘发黄变枯，个别有红斑出现，局部
坏死；而 ２０１３年叶片出现萎焉，个别品种有叶片下
垂披散现象．可见，穗分化不同阶段对低温的敏感程
度不同，对品种的引进与选育时需要对其发育特性
及栽培措施进行甄别．
研究表明，植物受到低温影响会使细胞的质膜
透性发生不同程度的外渗，致使电导率会有不同程
度的加大［９］ ．本试验研究结果与之一致．相对电导率
作为小麦抗寒的理化指标，有相对电导率绝对值和
相对值两种指标体系，本试验中相对值（如前后变
化幅度）能更好地反映品种的抗寒特性．在正常情况
下，细胞膜对物质具有选择透性能力．当植物受到逆
境影响时，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，使细胞内
的电解质外渗，植物细胞浸提液的电导率增大．相对
电导率的增大是膜系统受到低温胁迫所做出的
响应．
叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，在光
能转换成化学能的过程中起重要作用．本研究表明，
在低温胁迫下，不同品种叶片的总叶绿素含量均不
同程度地下降．低温胁迫对一些酶的活性产生影响，
如超氧化物歧化酶含量降低，无法保护叶绿素不受
自由基伤害，使叶绿素含量降低［２２－２３］ ．温度降低直
接导致光合作用过程中的一些酶活性降低，光合作
用受到影响，导致叶绿素含量降低．
研究表明，小麦苗期低温胁迫使叶片中游离脯
氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量明显高于对
照［１７］；拔节初期麦苗经－４ ℃低温胁迫后，功能叶的
可溶性糖含量是影响籽粒产量的主导因素［２０］ ．可溶
性糖含量可用来衡量小麦抗寒性的强弱［１７－１９，２４－２５］，
是细胞质中渗透调节的有机溶剂．低温胁迫下，植物
可溶性糖含量会提高，并在许多器官内积累．本研究
表明，低温胁迫后，不同小麦品种叶片的可溶性蛋白
含量均有不同程度的增加，原因是低温胁迫导致许
多新的冷响应蛋白质的合成［３，２４］ ．本试验中低温胁
迫后，耐、抗寒性强的品种扬麦 １３、渝麦 １２ 叶片中
能积累较多的可溶性糖，增强了细胞渗透调节能力，
具有较强忍受低温伤害的能力．其籽粒产量也显著
高于其他品种．
前人研究表明，半冬性小麦品种的耐寒性较强，
春性品种的耐寒性较弱［７，１７］ ．本研究表明，原产地为
半冬性品种的皖麦 ６８ 较原产地为春性品种的扬麦
１３、渝麦 １２和宁麦 １３的抗寒性弱；在忻定盆地春播
条件下，春性品种的云麦 ５３、扬麦 ２０、云麦 ４２、渝麦
１０的抗寒性较弱，其 Ｄ 值低于 ＣＫ１、ＣＫ２ ．其原因需
要进一步研究．
４　 结　 　 论
冬麦春播条件下，在穗分化阶段遭遇田间低温
胁迫，渗透调节是小麦适应低温胁迫的主要方式．扬
麦 １３、渝麦 １２叶片的离子渗透率变化较小，低温胁
迫后可溶性糖含量较高，可溶性蛋白含量最高， 宁
麦 １３的可溶性蛋白含量增幅最大．这 ３ 个品种均具
有较强的抗寒性，产量显著高于其他品种，可作为混
播区春麦引种的优选品种．
参考文献
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文）． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ⁃ｔｙｐｅ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅ⁃
ｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｅａｒｌｙ ｓｏｗｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｚｏｎｅ
ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ （四川气象）， １９９７，
１８（４）： ４－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ⁃ｔｙｐｅ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｅａｒｌｙ
ｓｏｗｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｚｏｎｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ （中国农业气象）， １９９７， １８（４）：
４－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｚｈａｏ Ｈ （赵 　 鸿）， Ｘｉａｏ Ｇ⁃Ｊ （肖国举），Ｗａｎｇ Ｒ⁃Ｙ
（王润元）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｓｐｒｉｎｇ
ｗｈｅａｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｒａｉｎ ｆｅｅｄ ｒｅｇｉｏｎ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ
Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅ （地球科学进展）， ２００７， ２２（３）： ３２２－
３２７（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｉ Ｊ （李　 军）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｘ （王立祥）， Ｓｈａｏ Ｍ⁃Ａ （邵
明安）， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ （自然资源学报）， ２００１， １６（２）： １６１－１６５ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｇ （王树刚）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （王振林）， Ｗａｎｇ Ｐ
（王　 平）， ｅｔ ａｌ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
５８６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐　 澜等： 冬麦春播小麦穗分化阶段对低温胁迫的响应及耐寒性　 　 　 　 　 　
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｔｏ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１１， ３１（４）： １０６４－１０７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｐ （刘文平）， Ｇｕｏ Ｍ⁃Ｐ （郭慕萍）， Ａｎ Ｗ （安
炜）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ
ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环境）， ２００９，
２３（１１）： ８８－９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｗａｎｇ Ｒ （王　 瑞）， Ｍａ Ｆ⁃Ｍ （马凤鸣）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｆ （李彩
凤）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｒｏｌｉｎｅ，
ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ （东北农业大学学报）， ２００８， ３９（５）： ２０－２３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｙｉ Ｙ （衣　 莹）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （张玉龙）， Ｇｕｏ Ｚ⁃Ｆ （郭志
富）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ’ ｓ
ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａ⁃
ｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ （华北农学报）， ２０１３， ２８（１）： １４４－１４８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］ 　 Ｘｕ Ｃ⁃Ｘ （徐呈祥）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａ⁃
ｎｉｓｍ ｏｆ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（２４）： ７９６６－７９８０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｙｏｓｈｉｄａ Ｍ， Ａｂｅ Ｊ， Ｍｏｒｉｙａｍａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
ｌｅｖｅｌｓ ａｍｏｎｇ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｖａｒｙｉｎｇ ｉｎ ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｓｎｏｗ ｍｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ａｕｔｕｍｎ ａｎｄ
ｗｉｎｔｅｒ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １９９８， １０３： ８－１６
［１３］　 Ｍｅｎｇ Ｑ⁃Ｌ （孟庆立）， Ｇｕａｎ Ｚ⁃Ｂ （关周博）， Ｆｅｎｇ Ｂ⁃Ｌ
（冯佰利）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｆｕｚｚｙ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｏｘ⁃
ｔａｉｌ ｍｉｌｌｅｔ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科
学）， ２００９， ４２（８）： ２６６７－２６７５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｂａｉ Ｚ⁃Ｙ （白志英）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｄ （李存东）， Ｓｏｎｇ Ｈ⁃Ｃ （孙
红春）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｒｅ⁃
ｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， ２００８， ４１（１２）： ４２６４ － ４２７２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （张志良）． Ｈａｎｄｂｏｏｋ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， １９９０ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｂａｅｋ Ｋ， Ｓｋｉｎｎｅｒ ＤＺ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｍａｎｇａ⁃
ｎｅｓｅ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｖａｒｉａｎｔｓ ｉｎ ｎｅａｒ ｉｓｏ⁃
ｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２００６， ２５： ２２３－２３０
［１７］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｙ （李春燕）， Ｃｈｅｎ Ｓ⁃Ｓ （陈思思）， Ｘｕ Ｗ （徐　
雯）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｎ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｏｓｍｏｔｉｃｕｍ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｙａｎｇｍａｉ １６． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２０１１， ３７（１２）： ２２９３－２２９８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｓｕｚｕｋｉ Ｍ， Ｎａｓｓ ＨＧ． Ｆｒｕｃｔａｎ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ， ｔｒｉｔｉｃａｌｅ，
ａｎｄ ｆａｌｌ ｒｙｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ ｖａｒｙｉｎｇ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９８８， ６６： １７２３－１７２８
［１９］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｎ （王晓楠）， Ｆｕ Ｌ⁃Ｓ （付连双）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｆ （李
卓夫）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｏｓｍｏｔｉｃｕｍ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｙａｎｇｍａｉ １６． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２０１１，３７（１２）： ２２９３－ ２２９８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｇ （王树刚）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （王振林）， Ｗａｎｇ Ｐ
（王　 平）， ｅｔ ａｌ． Ｆｒｅｅｚｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２（６）： １４７７－１４８４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｘｕ Ｗ （徐　 雯）， Ｙａｎｇ Ｊ （杨　 景）， Ｚｈｅｎｇ Ｍ⁃Ｍ （郑明
明）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ
ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ， Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊｉｎｌｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
（金陵科技学院学报）， ２０１３， ２９（２）： ６２－６８ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｙｕ Ｙ （于　 旸）， Ｗａｎｇ Ｍ⁃Ｌ （王铭伦）， Ｚｈａｎｇ Ｊ （张
俊）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｗｉｎｇ ｄａｔｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｑｉｎｇｄａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （青
岛农业大学学报：自然科学版）， ２０１１， ２８（１）： １６－
１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｘｉａｏ Ｋ （肖　 凯）， Ｇｕ Ｊ⁃Ｔ （谷俊涛）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｘ （张
荣铣）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｗｈｅａｔ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（作物学报）， １９９７， ２３（４）： ４２５－４３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｃｈｏｌａｗ Ｂ， Ｃｕｂａｓｃｈ Ｕ， Ｌｉｎ ＹＨ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ＩＰＣＣ ＳＲＥＳ Ａ２ ａｎｄ Ｂ２ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ ｗｉｔｈ ａ ｃｏｕｐｌｅｄ ａｔｍｏｓ⁃
ｐｈｅｒｅ⁃ｏｃｅａｎ ｇｅｎｅｒａｌ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ
Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００３， ２０： ７５５－７６６
［２５］　 Ｉｒｉｋｉ Ｎ， Ｋａｗａｋａｍｉ Ａ， Ｔａｋａｔａ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｆｏｒ ｓｎｏｗ ｍｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｆｒｅｅｉｎｇ ｔｏｌｅ⁃
ｒａｎｃｅ． Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ， ２００１， １２２： ３３５－３４１
作者简介　 徐　 澜，女，１９７５年生，博士研究生，副教授．主要
从事旱作栽培与农业生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ９２９１３８０５５＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
６８６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷