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Flag leaf photosynthetic characteristics, change in chlorophyll fluorescence parameters, and their relationships with yield of winter wheat sowed in spring.

冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系


以长江中下游、西南麦区的5个优良冬播小麦品种为材料,在忻定盆地春播(早播、适播)条件下,于2013—2014年对开花期、灌浆期的旗叶光合指标、叶绿素含量及叶绿素荧光参数进行测定,并分析这些参数与产量的相关性.结果表明: 品种间大多荧光参数(除叶绿素外)差异显著,且相关性显著;叶绿素变异系数较小(0.12~0.17),吸收光能为基础的性能指数(PIabs)变异系数较大(0.32~0.39),两参数与产量偏相关系数为0.70~0.81;早播条件下,籽粒产量与PIabs(灌浆期、开花期)、灌浆期叶绿素呈显著正效应,与灌浆期旗叶在I点的相对可变荧光强度(Vi)呈显著负效应,且产量的81.1%~82.8% (2013、2014年)可由这3因素的变异决定;不同品种表现出不同的播期效应,且两年变化趋势基本一致:扬麦13(春性、中早熟)旗叶光合速率、叶绿素及绝大多数荧光参数和产量均显著高于其他品种,且适宜早播.早播条件下灌浆期旗叶叶绿素含量、PIabs、光合速率可作为选择高光效小麦资源的重要评价指标.

With five good winter wheat cultivars selected from the middle and lower reaches of Yangtze River and Southwest China as test materials, a field experiment in Xinding basin area of Shanxi Province was conducted to study the photosynthetic characteristics, chlorophyll content, and chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf at different sowing dates, as well as the correlations between these indices and yield for two years (2013-2014). The results showed that the difference in most fluorescence parameters except chlorophyll content among cultivars was significant. The correlations between these fluorescence parameters and yield were significant. The variation coefficient of chlorophyll (Chl) content was low (0.12-0.17), and that of performance index based on absorption (PIabs) was high (0.32-0.39), with the partial correlation coefficients of them with grain yield from 2013 to 2014 ranged in 0.70-0.81. Under the early sowing condition, the grain yield positively correlated with PIabs at flowering and filling stages and chlorophyll content at grain filling stage, but negatively correlated with the relative variable fluorescence at I point (Vi) at grain filling stage. About 81.1%-82.8% of grain yield were determined by the variations of PIabs, Chl, and Vi. Wheat cultivars had various performances in the treatments with different sowing dates and a consistent trend was observed in the two experimental years. Among these 5 cultivars, Yangmai 13 was suitable for early sowing, with the flag leaf photosynthetic rate (Pn), Chl, most fluorescence parameters, and grain yield showed obviously high levels. In conclusion, under early sowing condition chlorophyll content at grain filling stages, PIabs at flowering and filling stages, and Pn were important indices for selecting wheat cultivars with high photosynthetic efficiency.


全 文 :冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素
荧光参数变化及其与产量的关系
徐  澜1∗  高志强2  安  伟3  李彦良3  焦雄飞3  王创云4
( 1忻州师范学院生物系, 山西忻州 034000; 2山西农业大学农学院, 山西太谷 030801; 3山西省农业科学院玉米研究所, 山西
忻州 034000; 4山西省农业科学院作物研究所, 太原 030031)
摘  要  以长江中下游、西南麦区的 5 个优良冬播小麦品种为材料,在忻定盆地春播(早播、
适播)条件下,于 2013—2014年对开花期、灌浆期的旗叶光合指标、叶绿素含量及叶绿素荧光
参数进行测定,并分析这些参数与产量的相关性.结果表明: 品种间大多荧光参数(除叶绿素
外)差异显著,且相关性显著;叶绿素变异系数较小(0.12~0.17),吸收光能为基础的性能指数
(PIabs)变异系数较大(0.32~0.39),两参数与产量偏相关系数为 0.70~0.81;早播条件下,籽粒
产量与 PIabs(灌浆期、开花期)、灌浆期叶绿素呈显著正效应,与灌浆期旗叶在 I 点的相对可变
荧光强度(Vi)呈显著负效应,且产量的 81.1% ~82.8% (2013、2014 年)可由这 3 因素的变异
决定;不同品种表现出不同的播期效应,且两年变化趋势基本一致:扬麦 13(春性、中早熟)旗
叶光合速率、叶绿素及绝大多数荧光参数和产量均显著高于其他品种,且适宜早播.早播条件
下灌浆期旗叶叶绿素含量、PIabs、光合速率可作为选择高光效小麦资源的重要评价指标.
关键词  冬麦春播; 播期; 光合效率; 叶绿素荧光动力学参数; 籽粒产量
本文由国家现代农业产业技术体系重大专项项目(CARS⁃03⁃01⁃24)和公益性行业(农业)科研专项项目(201503124)资助 This work was suppor⁃
ted by the Major Projects of the National Modern Agricultural Industry Technology System (CARS⁃03⁃01⁃24) and the Scientific Research Project of Public
Welfare Industry (Agriculture) (201503124) .
2015⁃05⁃29 Received, 2015⁃11⁃06 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: 929138055@ qq.com
Flag leaf photosynthetic characteristics, change in chlorophyll fluorescence parameters, and
their relationships with yield of winter wheat sowed in spring. XU Lan1∗, GAO Zhi⁃qang2, AN
Wei3, LI Yan⁃liang3, JIAO Xiong⁃fei3, WANG Chuang⁃yun4 ( 1Department of Biology, Xinzhou
Teachers University, Xinzhou 034000, Shanxi, China; 2College of Agronomy, Shanxi Agricultural
University, Taigu 030801, Shanxi, China; 3Maize Research Institute, Shanxi Academy of Agricul⁃
tural Sciences, Xinzhou 034000, Shanxi, China; 4 Institute of Crop Sciences, Shanxi Academy of
Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China) .
Abstract: With five good winter wheat cultivars selected from the middle and lower reaches of Yan⁃
gtze River and Southwest China as test materials, a field experiment in Xinding basin area of Shanxi
Province was conducted to study the photosynthetic characteristics, chlorophyll content, and chloro⁃
phyll fluorescence parameters of flag leaf at different sowing dates, as well as the correlations be⁃
tween these indices and yield for two years (2013-2014). The results showed that the difference in
most fluorescence parameters except chlorophyll content among cultivars was significant. The corre⁃
lations between these fluorescence parameters and yield were significant. The variation coefficient of
chlorophyll (Chl) content was low (0.12-0.17), and that of performance index based on absorp⁃
tion (PIabs) was high (0.32-0.39), with the partial correlation coefficients of them with grain yield
from 2013 to 2014 ranged in 0.70-0.81. Under the early sowing condition, the grain yield positively
correlated with PIabs at flowering and filling stages and chlorophyll content at grain filling stage, but
negatively correlated with the relative variable fluorescence at I point (Vi) at grain filling stage.
About 81.1%-82.8% of grain yield were determined by the variations of PIabs,Chl, and Vi . Wheat
cultivars had various performances in the treatments with different sowing dates and a consistent
trend was observed in the two experimental years. Among these 5 cultivars, Yangmai 13 was sui⁃
应 用 生 态 学 报  2016年 1月  第 27卷  第 1期                                            http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2016, 27(1): 133-142                    DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201601.033
table for early sowing, with the flag leaf photosynthetic rate (Pn), Chl, most fluorescence parame⁃
ters, and grain yield showed obviously high levels. In conclusion, under early sowing condition
chlorophyll content at grain filling stages, PIabs at flowering and filling stages, and Pn were impor⁃
tant indices for selecting wheat cultivars with high photosynthetic efficiency.
Key words: winter wheat sowed in spring; sowing date; photosynthetic efficiency; chlorophyll fluo⁃
rescence parameter; grain yield.
    我国冬春麦混播区耕地资源丰富,光热资源充
足,极具小麦生产潜力[1-3],但该地域生态类型复
杂,高产小麦品种较少,严重制约小麦播种面积,导
致总产量下降[4-6] .随着人口、耕地、经济需求的矛盾
加剧,小麦供需缺口有逐年增大的趋势,因此挖掘冬
春麦混播区的生产潜力,提高小麦播种面积和产量,
对维持我国粮食安全有重要意义.目前,亟待培育该
生态区的高产品种,而高光效育种是小麦高产育种
的主要策略之一.
长江中下游地区和西南冬麦区小麦资源丰富,
品种多且具有穗大、粒大、抗病性强、抗干热风等特
点[7],可将该地区的优良冬播小麦品种引入到北方
混播区(如忻定盆地)进行春播,即冬麦春播.冬麦春
播是探索小麦品种资源更新、高效利用的一种新的
途径, 冬麦春播研究对于我国南部优质高光效小麦
品种资源在西北冬春麦混播区的利用有一定理论与
实践意义.通过探讨冬麦春播对小麦旗叶光合、荧光
特性及籽粒产量的影响,可为高光效小麦品种的选
择及指标评价提供依据.
光合特性是小麦品种资源的重要参数,是其干
物质生产及籽粒产量形成的生理基础.叶绿素荧光、
光合作用、能量转换和热量耗散三者源于同一激发
态,因此可以通过荧光的变化探测光合机构的变化
和光合作用受环境等的影响,其被视为植物光合作
用与环境关系的内在探针[8-10] .与作物光合作用相
关的参数很多,且受多种环境因子影响.如小麦弱光
处理 3 d后,旗叶 PSⅡ最大光化学效率(Fv / Fm)和
光合速率(Pn)显著降低[11];高温则使小麦旗叶 Pn
比正常温度下(对照)降低 18.7%~24.9%,叶绿素含
量降低 5.7% ~ 6.2%[12];拔节期追肥使小麦灌浆期
旗叶 SPAD 值升高, 改善了光化学最大效率
(Fv / Fm)及光合速率,降低了籽粒灌浆中前期非辐
射能量耗散,有利于叶片所吸收的光能较充分地用
于光合作用[13] .灌播种水显著延缓 PSⅡ潜在活性
(Fv / Fo)和 Fv / Fm的下降[14] .研究表明,在 8 个光合
生理参数中,叶绿素含量的遗传力最高,灌浆期 Fv、
Fm及 Sm值(Fm和 Fo曲线之间面积)与产量的关联度
最高[15-16] .白月梅等[17]试验表明,旗叶和倒二叶叶
绿素含量、PSⅡ实际光化学效率、Fv / Fm、Fv / Fo随灌
浆进程呈下降趋势,而热耗散量子比率(Fo / Fm)呈
上升趋势.当实施跨生态区引种时,品种的光合、荧
光参数也因生态环境的变化而变化,最终影响到籽
粒产量.本研究将长江中下游地区、西南地区冬播小
麦引至忻定盆地春播种植,比较了早播和适播条件
下不同品种在开花期和灌浆期的光合相关指标及籽
粒产量,旨在探索该地区冬麦春播的可行性和获得
高产的光合机制,为培育该地区高光效小麦品种提
供参考.
1  材料与方法
1􀆰 1  试验设计
2013、2014连续 2年在山西省农业科学院玉米
研究所试验基地(38°11′ N,112°7′ E)进行田间试
验.试验田为水浇地,土壤类型为浅褐土.当地海拔
840 m,年均降水量 433 mm,年均温度 10.01 ℃,>0
℃积温 3955.2 ℃,>10 ℃积温 3546.5 ℃,无霜期
179 d,年累计日照时数 2590.5 h(1980—2014 年平
均值).2013年小麦播种前试验田 0 ~ 20 cm 土层含
有机质 7.94 g·kg-1、速效氮 43.14 mg·kg-1、速效
钾 129.4 mg·kg-1、速效磷 11.3 mg·kg-1,土壤 pH
7.89;2014年播种前试验田 0~20 cm 土层含有机质
8.20 g·kg-1、速效氮 42 mg·kg-1、速效钾 136􀆰 6
mg·kg-1、速效磷 11.3 mg·kg-1、土壤 pH 8.07.
以长江中下游、西南麦区的 5 个优良冬播小麦
品种为试验材料(由国家小麦产业技术体系各试验
站无偿提供),分别为:扬麦 13(江苏,春性,中早
熟)、渝麦 10(重庆,春性,早熟)、云麦 42(云南,弱
春性,中熟)、川麦 42(四川,春性,中熟)、黔麦 18
(贵州,半冬性,中熟),以宁 2038(宁夏,春性,中熟,
为忻定盆地主推品种)为对照品种.两年试验中于拔
节期、灌浆期各浇水一次,每次 800 m3·hm-2 .试验
前施基肥两次:先施农家肥 33750 kg·hm-2,再施复
合肥 600 kg·hm-2,之后进行整地.
试验采取二因素裂区设计,播期为主区,设早播
431 应  用  生  态  学  报                                      27卷
(3月 7日播种)、适播(3月 14日播种)2个处理;品
种为副区,小区面积为 5.6 m×1.2 m = 6.67 m2,随机
排列,3次重复.收获期(7月 2—13日)因播期、品种
不同而存在差异,两年品种成熟从早到晚的基本顺
序为扬麦 13﹥川麦 42、宁 2038、渝麦 10、云麦 42﹥
黔麦 18.基本苗 450×104 株·hm-2,其他管理措施
同一般大田.
1􀆰 2  测定项目与方法
1􀆰 2􀆰 1小麦旗叶光合、荧光动力学参数及叶绿素含
量  在开花期、灌浆中期对每个处理选择生长一致
的植株 5 株,于晴天 9:00—11:00 使用 TPS⁃2 便携
式光合测定系统在田间测定小麦主茎旗叶的净光合
速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)、胞间 CO2
浓度 ( C i ),并计算旗叶水分利用效率 ( WUE =
Pn / Tr) [18] .人工光源 LSD 光照强度 (PAR )设置为
1004 μmol· m-2·s-1,每叶重复测定 3 次,取平均
值.同时,使用英国 Hansatech 公司生产的 Pocket
PEA植物效率分析仪,利用叶绿素荧光诱导曲线的
数据分析和处理方法—JIP⁃测定(JIP⁃test) [16],在暗
适应 20 min 后测定旗叶叶绿素荧光动力学参
数[19-20],包含初始荧光 Fo、最大荧光 Fm、可变荧光
Fv、PSⅡ潜在活性 Fv / Fo、PSⅡ的最大光化学效率
Fv / Fm(常用来作为分析光抑制的指标),荧光诱导
曲线中拐点 I、J的相对可变荧光 Vi、Vj,标准化后的
O⁃J⁃I⁃P 荧光诱导曲线与荧光强度及 y 轴之间的面
积 Sm,反映叶片整体功能、以吸收光能为基础的性
能指数 PIabs(代表 PSⅡ光合效率的参数,得自 Poc⁃
ket PEA)、以吸收光能为基础的推动力 DFabs =
lgPIabs .每处理测定 5 片主茎旗叶的中部,每叶重复
测定 3次,取平均值.各处理另随机选取代表性植株
5株,按丙酮与无水乙醇混合浸提法[21]测定主茎旗
叶总叶绿素含量.
1􀆰 2􀆰 2籽粒产量及其构成因素  成熟期(7 月 2—11
日)每小区取 20 株,常规考种分析.各处理小区测
产,风干后籽粒称重(含水量为 12.5%),计算平均
值即籽粒产量.
1􀆰 3  数据处理
旗叶光合速率等光合参数均采用开花期、灌浆
期的平均值.叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数
采用 DPS 7.05数据处理系统及 SPSS 19.0软件进行
统计分析和差异显著性检验(α = 0.05).通过通径分
析、多元相关分析及偏相关分析[22],将各处理的叶
绿素含量及叶绿素荧光动力学参数视为自变量,籽
粒产量为因变量,通过通径系数、偏相关系数及决定
系数比较分析各变量与产量之间的相关程度.
2  结果与分析
2􀆰 1  冬麦春播对小麦旗叶光合特性的影响
不同播期处理下不同品种小麦旗叶光合参数变
化不同(图1) .净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
图 1  不同播期处理对小麦旗叶光合参数的影响
Fig.1  Effects of different sowing dates on flag leaf photosyn⁃
thetic parameters of wheat.
a) 扬麦 13 Yangmai 13; b) 宁 2038 Ning 2038; c) 渝麦 10 Yumai 10;
d) 云麦 42 Yunmai 42; e) 川麦 42 Chuanmai 42; f) 黔麦 18 Qianmai
18. Ⅰ: 早播 Early sowing; Ⅱ: 适播 Normal sowing.
5311期              徐  澜等: 冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系       
孔导度(gs)及水分利用效率(WUE)均表现为早播
高于适播的品种有扬麦 13、川麦 42,而渝麦 10、黔
麦 18表现为适播条件下光合参数值较高.早播条件
下,扬麦 13、宁 2038 的 Pn值较高,且早播比适播增
加幅度大,增幅分别为 40.4%、64.5%,这与其较高
的 WUE 值变化规律一致;两播期处理下,川麦 42、
黔麦 18的 Pn、WUE值均较低.胞间 CO2浓度(C i)与
其他光合参数相比,不同品种播期间差异(1.25% ~
13.0%)较小,仅扬麦 13变化较大,早播比适播增幅
为 33.9%.
2􀆰 2  冬麦春播对小麦旗叶叶绿素含量及荧光参数
的影响
在不同播期处理下,不同小麦品种间开花期、灌
浆期的旗叶叶绿素含量(Chl)及荧光参数差异显著
(表 1、表 2).其中,Fv / Fm与叶绿素含量品种间变异
系数均较小,分别为 0.03 ~ 0.07 和 0.12 ~ 0.17,吸收
光能的性能指数(PIabs)变异系数最大,为 0. 32 ~
0􀆰 39.可见,叶绿素含量是较稳定的遗传因子,受生
态环境影响较小;早播条件下,灌浆期 Vi变异系数
较小(0.10),亦是较稳定的参数,它反映的是 I 点有
活性反应中心的关闭程度.扬麦 13(春性、中早熟)
除个别 Fo / Fm值外,大部分参数值较高,与其他品种
差异显著,这与光合参数总体变化趋势一致.渝麦 10
(春性、早熟)表现则完全不同,早播条件下其Fo / Fm
值最高,Fv / Fm、PIabs值均最低,且差异显著,表明其
最大光化学效率或原初光能转化效率较低,量子耗
散程度较高.
由表 2 可知,播期对不同品种旗叶叶绿素含量
及荧光参数的影响不同.早播条件下代表光化学效
率的相关参数(Chl、Fv / Fm、Fv / Fo、PIabs)大于适播的
品种有扬麦 13、川麦 42 和黔麦 18,可见早播能发
挥其高光效优势;其中,扬麦13的参数值变化除
表 1  不同播期、不同生育时期品种参数值
Table 1  Parameter values of different cultivars at different stages under different sowing dates (mean±SD)
参数
Parameter
品种     
Cultivar     
早播 Early seeding
开花期
Flowering stage
灌浆期
Filling stage
适播 Normal seeding
开花期
Flowering stage
灌浆期
Filling stage
Chl 扬麦 13 Yangmai 13 9.84±0.20a 15.08±0.37a 8.30±0.05a 9.86±0.09a
(mg·g-1 FM) 宁 2038 Ning 2038 6.32±0.27ab 9.53±0.23ab 4.88±0.28b 6.18±0.14cd
渝麦 10 Yumai 10 6.59±0.19ab 7.10±0.42c 4.10±0.10bc 8.08±0.07b
云麦 42 Yunmai 42 5.32±0.20b 12.23±0.31ab 4.37±0.16bc 9.35±0.26a
川麦 42 Chuanmai 42 6.51±0.22ab 10.30±0.22ab 4.84±0.11b 6.63±0.24c
黔麦 18 Qianmai 18 4.02±0.14c 5.25±0.16d 3.18±0.06d 4.95±0.23d
Fo / Fm 扬麦 13 Yangmai 13 0.15±0.01c 0.19±0.04ab 0.17±0.00b 0.19±0.01a
宁 2038 Ning 2038 0.18±0.01ab 0.18±0.02b 0.17±0.01b 0.19±0.01a
渝麦 10 Yumai 10 0.26±0.16a 0.23±0.07a 0.15±0.01b 0.18±0.03ab
云麦 42 Yunmai 42 0.19±0.01ab 0.20±0.01ab 0.27±0.15a 0.19±0.01a
川麦 42 Chuanmai 42 0.17±0.00bc 0.18±0.01b 0.18±0.01b 0.22±0.02a
黔麦 18 Qianmai 18 0.16±0.00c 0.18±0.01b 0.19±0.03b 0.20±0.01a
Fv / Fm 扬麦 13 Yangmai 13 0.84±0.01a 0.81±0.04a 0.83±0.00a 0.81±0.01a
宁 2038 Ning 2038 0.81±0.01bc 0.80±0.02ab 0.82±0.01a 0.80±0.01ab
渝麦 10 Yumai 10 0.73±0.16c 0.76±0.07b 0.84±0.01a 0.81±0.03a
云麦 42 Yunmai 42 0.80±0.01bc 0.79±0.02ab 0.72±0.15b 0.80±0.01ab
川麦 42 Chuanmai 42 0.83±0.00ab 0.81±0.01a 0.81±0.01a 0.77±0.02ab
黔麦 18 Qianmai 18 0.84±0.01a 0.81±0.01a 0.80±0.03a 0.79±0.01ab
Fv / Fo 扬麦 13 Yangmai 13 5.42±0.41a 4.21±0.95a 4.87±0.09a 4.27±0.53a
宁 2038 Ning 2038 4.28±0.38bcd 4.45±0.76a 4.80±0.36a 4.22±0.33a
渝麦 10 Yumai 10 3.62±2.20de 3.53±1.32b 5.29±0.39a 4.53±1.20a
云麦 42 Yunmai 42 4.12±0.36bcd 3.96±0.48a 3.31±1.90b 4.12±0.45a
川麦 42 Chuanmai 42 4.88±0.18bc 4.30±0.32a 4.55±0.46ab 3.47±0.42b
黔麦 18 Qianmai 18 5.25±0.36ab 4.50±0.38a 4.28±0.85ab 3.85±0.45a
PIabs 扬麦 13 Yangmai 13 6.55±6.85a 7.95±1.99a 5.63±0.01a 7.40±2.60ab
宁 2038 Ning 2038 2.57±0.00b 5.82±2.04b 2.59±0.05ab 5.90±0.70ab
渝麦 10 Yumai 10 1.51±0.11c 3.12±3.04c 3.57±0.02ab 9.90±6.50a
云麦 42 Yunmai 42 2.56±0.01b 5.70±3.03b 3.51±0.13ab 7.10±1.20ab
川麦 42 Chuanmai 42 2.59±0.04b 5.30±2.48b 1.57±0.04b 2.80±1.40c
黔麦 18 Qianmai 18 2.59±0.03b 8.31±1.01a 2.60±0.01ab 6.40±1.60ab
同列不同字母表示差异显著(P<0.05)Different letters in the same column meant significant difference at 0.05 level.
631 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 2  不同播期各品种参数值的变化及变异系数
Table 2  Change and variation coefficient of parameter values of different cultivars under different sowing dates
参数
Parameter
生育期
Growth
stage
播期间差值
Difference between sowing dates (%)
扬麦 13
Yangmai 13
宁 2038
Ning 2038
渝麦 10
Yumai 10
云麦 42
Yunmai 42
川麦 42
Chuanmai 42
黔麦 18
Qianmai 18
变异系数 CV
早播 /适播
Early sowing /
normal sowing
Chl Ⅰ 15.65ab 21.93a 17.77a 17.59a 18.54a 19.29a 0.13 / 0.12
Ⅱ 34.61a 35.17a -13.90d 23.50b 35.57a 5.57c 0.17 / 0.14
Fo / Fm Ⅰ -9.10a 8.89a 25.81a -44.83b -6.17a -19.72b 0.18 / 0.19
Ⅱ -0.25ab -4.29ab 16.14a 2.88ab -18.88b -13.99b 0.14 / 0.15
Fv / Fm Ⅰ 9.65a -2.19abc -19.73c 4.73ab 1.28ab 3.90ab 0.07 / 0.07
Ⅱ 6.87a -0.67ab -0.94ab -0.85ab 4.40ab 3.05ab 0.03 / 0.03
Fv / Fo Ⅰ 9.68ab -12.31b -129.54c 16.32a 6.82b 19.02a 0.18 / 0.18
Ⅱ -6.03b 3.56b -39.50c -4.49b 19.41a 14.30ab 0.14 / 0.14
PIabs Ⅰ 28.83a -3.92bc -17.48c -8.23bc 2.98b -0.15b 0.39 / 0.39
Ⅱ 105.65a -10.85b -560.93c -40.78b 43.04a 21.83a 0.32 / 0.33
产量 2013 14.70a 7.53b 0.61c 10.24b 11.04b 10.58b -
Yield (%) 2014 15.03a 6.81b 0.73c 9.03ab 10.27ab 12.06ab -
Ⅰ: 开花期 Flowering stage; Ⅱ: 灌浆期 Filling stage. 下同 The same below. 差值 = (早播-适播) /早播×100% Difference = (Early sowing-Normal
sowing) / Normal sowing×100%. 同行不同字母表示差异显著(P<0.05)Different letters in the same row meant significant difference at 0.05 level.
Fo / Fm及灌浆期 Fv / Fo外,均为早播高于适播,且其
Fv / Fm、PIabs的播期间差异均达显著水平,PIabs值播
期间增幅较大,开花期、灌浆期分别为 28. 8% ~
105􀆰 7%.渝麦 10除开花期叶绿素含量、Fo / Fm外,参
数值变化均为负值( -0.9% ~ -560.9%),即早播条
件下 Fo / Fm值小于适播.云麦 42、宁 2038 播期间参
数值变化有增有减,约各占半数,可见播期对其光化
学效率影响有限.
2􀆰 3  冬麦春播条件下小麦旗叶叶绿素含量及荧光
动力学参数的相关性
由表 3可知,不同播期处理下,大多数叶绿素荧
光参数在开花期、灌浆期均呈显著相关.其中,Fv与
Fm、Fv / Fm、Fv / Fo、PIabs及 Fv / Fm与 Fv / Fo呈显著正
相关,相关系数为 0.48 ~ 0.99.叶绿素含量在开花期
与大多数荧光参数相关性不显著,灌浆期表现相同
趋势;适播条件下,开花期叶绿素含量与 Fv、Fm、
Fv / Fo呈显著负相关,灌浆期叶绿素含量与 PIabs呈显
著负相关.可见,因地理跨度较大,长江中下游、西南
冬麦区小麦品种引入到忻定盆地春播,随着生态环
境及生长发育的改变,叶绿素含量及荧光参数的相
表 3  叶绿素含量与叶绿素荧光动力学各参数的相关系数
Table 3  Correlation efficients between chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetic parameters
生育期
Growth stage
参数
Parameter
Chl Fo Fm Fv Fv / Fm Fv / Fo Fo / Fm PIabs
Ⅰ Chl -0.02 0.18 0.19 0.11 0.21 -0.11 -0.13
Fo 0.10 0.17 0.05 -0.49∗∗ -0.43∗∗ 0.49∗∗ -0.70∗∗
Fm -0.36∗ -0.07 0.99∗∗ 0.75∗∗ 0.81∗∗ -0.75∗∗ 0.32
Fv -0.37∗ -0.20 0.99∗∗ 0.82∗∗ 0.87∗∗ -0.82∗∗ 0.41∗
Fv / Fm -0.30 -0.67∗∗ 0.75∗∗ 0.82∗∗ 0.94∗∗ -1.00∗∗ 0.78∗∗
Fv / Fo -0.37∗ -0.52∗∗ 0.88∗∗ 0.94∗∗ 0.93∗∗ -0.94∗∗ 0.66∗∗
Fo / Fm 0.23 -0.48∗∗ 0.81∗∗ -0.90∗∗ -0.99∗∗ -0.96∗∗ -0.78∗∗
PIabs -0.22 0.73∗∗ 0.39∗ 0.52∗∗ 0.85∗∗ 0.76∗∗ 0.83∗∗
Ⅱ Chl 0.15 -0.27 -0.29 -0.32 -0.28 0.32 -0.01
Fo 0.02 0.02 -0.13 -0.62∗∗ -0.57∗∗ 0.62∗∗ -0.55∗∗
Fm -0.17 0.75∗∗ 0.99∗∗ 0.76∗∗ 0.80∗∗ -0.76∗∗ 0.49∗∗
Fv -0.19 0.68∗∗ 1.00∗∗ 0.84∗∗ 0.87∗∗ -0.84∗∗ 0.57∗∗
Fv / Fm -0.18 0.42∗∗ 0.88∗∗ 0.91∗∗ 0.95∗∗ -1.00∗∗ 0.68∗∗
Fv / Fo -0.24 0.31 0.85∗∗ 0.90∗∗ 0.98∗∗ -0.98 0.80∗∗
Fo / Fm 0.18 -0.42∗∗ -0.88∗∗ -0.91∗∗ -1.00∗∗ -0.95∗∗ -0.68∗∗
PIabs -0.34∗ 0.04 0.44∗∗ 0.48∗∗ 0.66∗∗ 0.65∗∗ -0.66∗∗
每个生育期中,上、下半区分别为早播和适播条件下参数的相关系数 In each growth stage, the values above and below the diagonal were obtained
under early sowing and normal sowing, respectively. ∗P<0.05; ∗∗P<0.01.
7311期              徐  澜等: 冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系       
关性没有明显规律性.
2􀆰 4  冬麦春播对小麦其及其构成的影响
由表 4 可以看出,2013 与 2014 两年产量数据
变化趋势基本一致.冬麦春播条件下,早播对穗数、
粒数影响较明显,对粒重影响较小.两播期不同品种
间籽粒产量及其构成的趋势基本一致,且品种间差
异显著,其中,扬麦 13、宁 2038 在 2013 年的籽粒产
量两播期分别为 5351.6~4129.2 kg·hm-2(早播)和
4654.9 ~ 4041. 4 kg·hm-2(适播),2014 年分别为
5779.4~4889.5 kg·hm-2(早播)和 4910.3 ~ 4556.4
kg·hm-2(适播),均显著高于其他品种;这与扬麦
13、宁 2038 具有较高的光合参数相一致;川麦 42、
黔麦 18 产量较低,与其成穗数较低密切相关.早播
处理下,扬麦 13成穗数、穗粒数均为最高,且与其他
品种差异显著,在早播条件下增产效应尤为明显;两
年早播比适播产量增幅分别为 14.7% ~15.0%,其产
量结果与扬麦 13 的荧光参数显著高于其他品种一
致.在种源地,大穗型的品种云麦 42,在忻定盆地春
播条件下,粒质量仍显著高于其他品种,但由于成穗
数、穗粒数均较低,其籽粒产量不高.宁 2038 从宁夏
引进,在忻定盆地长势良好,其产量构成因素较为协
调,籽粒产量较高.
2􀆰 5  旗叶叶绿素含量、荧光动力学参数与产量的通
径分析
将开花期、灌浆期叶绿素含量及叶绿素荧光参
数视为自变量 X1 ~ X19(分别为灌浆期:Chl、Fo、Fm、
Fv、Fo / Fm、Fv / Fm、Fv / Fo、Vj、Vi、Sm、PIabs、DFabs;开花
期:Chl、Fo、Fm、Fv、Fv / Fm、Fv / Fo、PIabs),籽粒产量视
为因变量 Y,进行通径分析、多元相关分析,采用逐步
回归的方法,剔除部分变量,2014 年结果表明(表 5、
表 6),灌浆期旗叶叶绿素含量(X1)和灌浆期旗叶在
式 I点的相对可变荧光强度 Vi(X9)在两播期处理下
均与产量相关性较高,偏相关系数分别为 0.72~0􀆰 69
和-0.50~0.50,其中,X1 为正相关,X9 为负相关.早
播条件下,籽粒产量与灌浆期、开花期旗叶 PIabs
(X11、X19)的相关性最大(0.75 ~ 0.78),籽粒产量的
82.8%可由灌浆期旗叶叶绿素含量、Vi及 PIabs(灌浆
期 、开花期)的变异决定.适播条件下,籽粒产量的
表 4  不同播期对小麦产量及产量构成的影响
Table 4  Effects of different sowing dates on yield and yield components of different wheat cultivars
年份
Year
播期
Sowing
date
品种     
Cultivar     
成穗数
Effective panicle
(×104 hm-2)
穗粒数
Spikelets
per panicle
千粒重
1000⁃grain
mass (g)
产量
Yield
(kg·hm-2)
2013 03⁃07 扬麦 13 Yangmai 13 598.3±13.5a 37.5±1.9a 27.6±1.7d 5351.6±365.7a
宁 2038 Ning 2038 519.7±11.4c 25.5±1.4cd 32.2±1.4c 4129.2±296.1b
渝麦 10 Yumai 10 529.2±19.1b 26.7±1.6c 29.2±1.3d 2798.4±368.4d
云麦 42 Yunmai 42 428.0±11.6d 24.6±1.1d 41.1±2.7a 3109.2±457.3c
川麦 42 Chuanmai 42 323.9±15.9e 29.2±1.5b 37.0±3.0b 3608.2±316.5c
黔麦 18 Qianmai 18 318.8±21.4e 27.3±1.7c 31.6±3.4c 3375.5±420.6c
03⁃14 扬麦 13 Yangmai 13 498.6±12.4a 34.1±0.8a 27.8±1.9d 4654.9±336.7a
宁 2038 Ning 2038 493.5±18.8a 24.4±1.2c 31.0±1.2c 4041.4±362.0ab
渝麦 10 Yumai 10 523.3±26.7a 25.9±1.3bc 28.1±2.5d 3196.5±343.2c
云麦 42 Yunmai 42 417.1±21.9b 24.3±1.3c 40.0±2.9a 3654.7±408.4c
川麦 42 Chuanmai 42 318.7±29.4c 27.4±1.7b 36.8±1.6b 3209.9±327.9c
黔麦 18 Qianmai 18 329.6±21.0c 24.9±1.4c 30.1±1.7c 3018.4±411.5c
2014 03⁃07 扬麦 13 Yangmai 13 604.3±12.4a 37.7±1.9a 27.9±2.1d 5779.4±405.2a
宁 2038 Ning 2038 507.2±11.0c 26.5±1.1cd 32.8±1.6c 4889.5±356.7b
渝麦 10 Yumai 10 545.4±21.4b 27.6±1.6c 29.7±2.2cd 3319.2±366.2d
云麦 42 Yunmai 42 439.7±19.1d 25.5±1.1d 41.5±3.7a 4393.6±357.3c
川麦 42 Chuanmai 42 332.7±25.3e 30.0±1.5b 37.4±3.0b 3407.7±315.5d
黔麦 18 Qianmai 18 326.8±18.4e 27.9±1.7c 31.7±2.3c 3296.1±320.6d
03⁃14 扬麦 13 Yangmai 13 512.0±10.4a 34.9±0.8a 27.5±1.6cd 4910.3±319.7a
宁 2038 Ning 2038 513.3±15.8a 25.4±1.2bc 31.6±2.4c 4556.4±412.1b
渝麦 10 Yumai 10 537.9±24.0a 26.7±1.3bc 28.9±2.9cd 4287.5±334.0bc
云麦 42 Yunmai 42 428.5±20.9b 24.8±1.3c 40.4±3.1a 3996.8±517.4c
川麦 42 Chuanmai 42 328.7±26.3c 28.2±1.7b 36.9±2.8b 3057.8±408.9d
黔麦 18 Qianmai 18 338.8±21.0c 25.7±1.4bc 30.5±1.4c 2898.4±311.4e
同一播期同列不同字母表示差异显著(P<0.05)Different letters in the same column represented significant difference at the same sowing date at 0.05
level.
831 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 5  不同播期旗叶叶绿素含量、叶绿素荧光参数与产量的偏相关分析
Table 5  Partial correlation analysis of yield and chlorophyll content, chlorophyll fluorescence kinetic parameters at different
sowing dates
年份
Year
相关参数
Correlated
parameter
早播 Early seeding
偏相关系数
Partial correlation
coefficient
t P
适播 Normal seeding
偏相关系数
Partial correlation
coefficient
t P
2013 r(y,X1) 0.70 3.02 0.0001 0.70 3.56 0.0015
r(y,X9) -0.51 1.96 0.0420 -0.48 2.17 0.0313
r(y,X11) 0.80 4.56 0.0007 - - -
r(y,X19) 0.81 4.33 0.0001 - - -
2014 r(y,X1) 0.72 3.82 0.0019 0.69 3.70 0.0019
r(y,X9) -0.50 2.09 0.0551 -0.50 2.26 0.0379
r(y,X11) 0.75 4.14 0.0010 - - -
r(y,X19) 0.78 4.61 0.0004 - - -
X1: 灌浆期旗叶叶绿素含量 Chlorophyll content in flag leaves at filling stage; X9: 灌浆期旗叶在 I点的相对可变荧光强度 Vi in flag leaves at filling
stage; X11: 灌浆期旗叶吸收光能为基础的性能指数 PIabs in flag leaves at filling stage; X19: 开花期旗叶吸收光能为基础的性能指数 PIabs in flag
leaves at flowering stage. 下同 The same below.
表 6  不同播期旗叶叶绿素含量、叶绿素荧光参数与产量的通径分析
Table 6  Path analysis of yield and chlorophyll content, chlorophyll fluorescence kinetic parameters at different sowing dates
年份
Year
播期
Sowing date
因子
Factor
直接通径系数
Direct path
coefficient
→X1 →X9 →X11 →X19
2013 03⁃07 X1 0.4627 -0.0614 0.0826 0.0514
X9 -0.3664 -0.0692 -0.5001 -0.0476
X11 0.7305 0.0561 -0.2545 -0.0063
X19 0.5406 0.0457 0.0321 0.0090
03⁃14 X1 0.6559 -0.0596
X9 -0.4923 -0.0910
2014 03⁃07 X1 0.4720 -0.0548 0.0885 0.0538
X9 -0.3648 -0.0709 -0.5079 -0.0495
X11 0.7177 0.0582 -0.2582 0.0071
X19 0.5378 0.0472 -0.0336 0.0094
03⁃14 X1 0.6655 -0.0611
X9 -0.4066 -0.1000
03⁃07: 决定系数为 0.811~0.828;剩余通径系数为 0.435~0.415 Determinant coefficients were 0.811-0.828, and indirect path coefficients were 0􀆰 435-
0􀆰 415; 03⁃14: 决定系数为 0.554~0.527 剩余通径系数为 0.623 ~ 0.688 Determinant coefficients were 0.554-0.527, and indirect path coefficients
were 0.623-0.688.
52.7%可由灌浆期旗叶叶绿素含量、Vi的变异决定.
通径分析同样表明,早播条件下对籽粒产量贡献较
大且为正效应的分别是灌浆期、开花期旗叶 PIabs
(X11、X19)和灌浆期旗叶叶绿素含量(X1),即这 3 个
参数较高的品种,其光合效率较高,有利于提高籽粒
产量;而灌浆期旗叶 Vi(X9)为负效应,不同播期条
件下基本趋势一致. 2013 年数据统计分析结果与
2014年基本一致.
3  讨    论
本研究将长江中下游、西南麦区多个冬播小麦
品种引至忻定盆地春播,因地理跨度大、南北生态环
境迥异,品种遗传基础不同,小麦生长发育、产量均
表现为处理间差异明显.小麦籽粒产量的形成主要
来自于花前茎秆中贮藏物质的运转和花后功能叶
片的光合产物积累,其中籽粒产量 80%以上主要
由后者提供[23] .作为生长发育后期最重要的功能叶
片———旗叶,它的光合效率是决定籽粒产量的关键
因素[24-25] .叶绿素荧光与光合作用中各反应过程密
切相关,任何环境因子对植物光合作用的影响都可
以通过叶片叶绿素荧光动力学反映出来[25] .PSⅡ是
植物光合作用受到抑制最初影响的位点,所以,PS
Ⅱ的响应机制被认为是植株光合作用适应环境的最
重要的生存策略[26] .光合速率下降必然会影响植物
对光能的吸收、传递和转化,最主要的表现是光化学
活性下降,即引起荧光参数的变化[16,27] .本试验将小
麦生育关键期(开花期、灌浆期)旗叶叶绿素含量、
荧光参数与净光合速率等指标相结合,探究冬麦春
播条件下处理间(不同播期、不同品种)旗叶光合、
9311期              徐  澜等: 冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系       
荧光特性与产量及产量构成的关系.
本研究表明,小麦旗叶叶绿素含量品种间变异
系数(0.12~0.14)较小,性状遗传较稳定,两播期处
理下其与产量的偏相关系数均较高(0.70 ~ 0.72),
这与“叶绿素含量的遗传力最高[15] ”结果基本一致.
小麦功能叶叶绿素含量决定着“叶源量”的大小,当
植株受到逆境胁迫时功能叶的叶绿素含量降低,光
合能力下降,最终导致减产[28] .可见,旗叶叶绿素含
量(尤其灌浆期)可作为高光效小麦资源的重要评
价指标之一.叶绿素含量与多数荧光参数相关性不
高,这与王正航等[15]的研究结果不同.叶绿体是植
物光合作用的重要器官,它将捕获的光能转化为化
学能[26],其含量高低是奠定植物光合效率的基础,
但植物同化能力最终决定于叶绿素将捕获的光能传
递到 PSⅡ的效率,及受到电子传递及光化学活性的
影响,表现为荧光参数的响应.因此,叶绿素含量与
荧光参数之间理论上并没有必然一致性,这可能是
本试验中叶绿素含量与荧光参数之间相关性不显著
的原因.
本试验所使用的植物效率分析仪(Pocket PEA,
Hansatech,英国)属于连续激发式荧光仪,它通过短
时间照光后荧光信号的瞬时变化反映暗反应活化前
PSⅡ的光化学变化,其分辨率高,可以捕捉从 O(最
低荧光)⁃P(最高荧光)上升过程中更多荧光信息,
如拐点 I、J的荧光变化.一般将代表时间的横坐标放
大为对数坐标,即获得 O⁃J⁃I⁃P 诱导曲线[16],通过诱
导曲线的数据分析和处理方法—JIP⁃测定,由此测
得了反映冬麦春播条件下小麦旗叶整体功能的叶绿
素荧光动力学参数 PIabs等.
试验表明,叶绿素荧光参数间的相关性普遍达
到显著水平,这与杨再强等[9]和王正航等[15]的研究
一致;但相互关系表现复杂化、多样性.前人多采用
光化学最大效率(Fv / Fm)作为荧光特性的重要评价
指标[11-14,17],本研究表明 Fv / Fm与 PIabs值变化趋势
基本一致,但 Fv / Fm品种间变异系数(0.03~0.07)远
小于 PIabs(0.32~ 0.39);早播条件下,PIabs与产量的
偏相关系数高达 0.75 ~ 0.78,它与大多数荧光参数
的相关性达显著水平.PIabs是以吸收光能为基础的
性能指数,对环境因子更敏感,可以更准确地反映植
物光合机构的状态[16] .在早播条件下,地域光温优
势可以更好地转化为品种资源优势,PIabs受生态环
境影响的变异系数高,且与产量相关性极高,可作为
荧光参数中选择高光效小麦资源的重要评价指标,
代替之前使用最多的 Fv / Fm .
Vi因其表征 PSⅡ有活性反应中心的关闭程度,
即 Vi值越高表明活性反应中心关闭程度越高,所以
Vi对光合作用会产生较显著的负效应,对产量表现
出较高的负相关性(灌浆期两播期均为-0.50).至于
Vi与产量显著负相关的生物物理学机制,有待于进
一步研究.
本试验中,扬麦 13 在开花期、灌浆期旗叶净光
合速率 Pn较高,且早播较适播增加幅度分别为
40􀆰 4%、64.5%,这与它具有较高的水分利用率变化
规律一致;扬麦 13 的 Fv / Fm、PIabs值较高,与其他品
种差异显著,表明其最大光化学效率或原初光能转
化效率较高,量子耗散程度较低,光合效率较高,且
均为早播显著高于适播;早播处理下,扬麦 13 成穗
数、穗粒数均为最高,2013 与 2014 两年产量早播较
适播增幅分别为 13.0% ~15.0%,且差异显著.总之,
南引品种扬麦 13 株型紧凑,旗叶光合速率、水分利
用效率和荧光参数均较高且一致性极高,产量构成
因素较为协调,其成穗数和穗粒数有较大优势,在忻
定盆地早播条件下,配套科学合理的栽培管理措施,
适当增加其粒重,有望获得更高产量.
4  结    论
忻定盆地冬麦春播条件下,播期宜适当早于当
地正常春播时间,以 3 月上旬为宜.早播条件下,品
种(选择春性、中早熟或中熟)旗叶叶绿素含量(灌
浆期)、PIabs(开花期、灌浆期)及净光合速率可作为
引进、利用高光效小麦资源的重要评价指标.扬麦 13
旗叶净光合速率、水分利用效率、叶绿素含量及大多
数荧光参数均显著高于其他品种,尤其 PIabs增幅高
达 28.8%~105.7%(开花期、灌浆期),早播条件下,
两年平均产量达到 5565.5 kg·hm-2,均显著高于其
他品种,可作为冬春麦混播区优良春小麦品种资源
进一步研究利用.
参考文献
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作者简介  徐  澜,女,1975 年生,博士,副教授. 主要从事
旱作栽培与农业生态研究. E⁃mail: 929138055@ qq.com
责任编辑  张凤丽
《应用生态学报》2014年影响因子和总被引频次
    据中国科学技术信息研究所发布的《2015年版·中国科技期刊引证报告(核心版)》,《应用生
态学报》2014年影响因子为 1.527,在生态学类期刊中排名第 1 位,在全国科技核心期刊中排名第
68位;总被引频次为 11416,在生态学类期刊中排名第 2位,在全国科技核心期刊中排名第 6位.
徐澜, 高志强, 安伟, 等. 冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系. 应用生态学报, 2016, 27
(1): 133-142
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