全 文 ：不同配置模式下油蒿和柠条对降雨变化的
生理生态响应及调节机制*
周海燕1**摇 王瑛珏2 摇 樊摇 凡3 摇 樊恒文1
( 1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠研究试验站, 兰州 730000; 2浙江大学生命科学学院, 杭州 310058; 3西
安交通大学机械工程学院, 西安 710049)
摘摇 要摇 研究了沙坡头地区固沙植物油蒿和柠条在 1 m伊1 m和 2 m伊2 m配置模式下的群落
学特征,以及在自然和控制降雨条件下的水分关系、气体交换及其调节机制.结果表明: 随着
土壤含水量的变化,油蒿和柠条的生理耗水和生长特性不同,油蒿的气孔导度、水势、蒸腾速
率、光合速率和快速生长均呈现明显的波动性,并且对土壤水分的消耗量高于柠条;柠条的上
述指标变化相对低缓而恒定,光合生长速率较低,多年累积生物量却很高.两种植物对水分胁
迫的响应过程和调节机制不同,油蒿主要为保水机制,柠条主要为节水机制. 在极端干旱年
份,柠条的节水、抗逆特性更强.固沙植物种的选择应既利于防风固沙和节约用水,又利于固
沙林的稳定.
关键词摇 固沙植物摇 配置模式摇 群落特征摇 水分关系摇 气体交换
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0032-09摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Eco鄄physiological responses and related adjustment mechanisms of Artemisia ordosica and
Caragana korshinskii under different configuration modes to precipitation variation. ZHOU
Hai鄄yan1, WANG Ying鄄jue2, FAN Fan3, FAN Heng鄄wen1 ( 1Shapotou Station of Desert Experimen鄄
tal Research, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese
Academy of Sciences, Lanzhou, 730000, China; 2College of Life Sciences, Zhejiang University,
Hangzhou 310058, China; 3School of Mechanical Engineering, Xi爷 an Jiaotong University, Xi爷 an
710049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(1): 32-40.
Abstract: This paper studied the community characteristics of two sand鄄fixing plants (Artemisia or鄄
dosica and Caragana korshinskii) under different configuration modes (1 m伊1 m and 2 m伊2 m) in
the Shapotou region of Northwest China as well as the water relation, gas exchange, and their ad鄄
justment mechanisms of the plants under natural and artificial precipitation conditions. With the
variation of soil water content, the physiological water consumption and growth characteristics of A.
ordosica differed from those of C. korshinskii. A. ordosica presented obvious fluctuation in the stom鄄
atal conductance, water potential, transpiration rate, photosynthetic rate, and rapid growth, and
had higher water consumption than C. korshinskii. However, the variations of the above鄄mentioned
indices of C. korshinskii were relatively slow and more constant. The C. korshinskii had a lower
photosynthetic rate but a very high accumulated biomass over years than A. ordosica. The response
procedures and adjustment mechanisms of the two plants under water stress differed, with a water鄄
conserving mechanism for A. ordosica and a water鄄saving mechanism for C. korshinskii. In extreme鄄
ly drought years, the C. korshinskii had stronger capabilities of water鄄saving and stress tolerance
than A. ordosica. It was suggested that the selection of sand鄄fixing plants should have a view to the
benefits in water saving and sand fixation, and also, to the stability of sand鄄fixing forest.
Key words: sand鄄fixing plant; configuration mode; plant community characteristics; water rela鄄
tion; gas exchange.
*国家自然科学基金项目(31070360,30870383)和“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC07B03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhouhy@ lzb. ac. cn
2012鄄05鄄02 收稿,2012鄄10鄄26 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 32-40
摇 摇 油蒿(Artemisia ordosica)是我国东、中部沙区主
要的防风固沙植物种之一,具有耐沙埋、抗风蚀、耐
贫瘠、分枝和结实性能良好等生物生态学特性,能够
长期适应沙地干旱的环境条件[1] . 柠条(Caragana
korshinskii)是内蒙古阿拉善地区沙质荒漠中常见的
灌木种,其抗旱、抗热、抗寒性强,耐沙埋、抗风蚀,具
有良好的固沙性能[2] . 在自然条件下,油蒿和柠条
或单独成林,或混生成林. 一般地,柠条喜生的固定
沙丘土壤含水量低于油蒿喜生的流动沙丘. 而且油
蒿的水平根系比较发达,根系分布较浅,利于高效利
用有限降水;而柠条的根系分布较油蒿深,在降水不
能及时补给的情况下,可以利用土壤深层的水分渡
过干旱期[3-5] .由于两种植物在小生境和根系分布
等方面具有互补性,因此在沙坡头铁路人工固沙植
被的建设中被列为主要的固沙植物.
有研究表明,在腾格里沙漠东南缘沙坡头铁路
固沙防护体系中[6-7],油蒿和柠条作为固沙植物群
落的优势种,经过 40 多年的演变,由柠条+油蒿+花
棒(Hedysarum scoparium)人工植物群落演变成了油
蒿+雾冰藜(Bassia dasyphlla) +小画眉草(Eragrostis
poaeoides)半天然群落,土壤由干旱砂质新成土演变
成简育正常干旱土,并且在 50 ~ 500 cm的土层深度
形成干旱层,在地表出现了一个 3 ~ 15 mm 的生物
土壤结皮层[8] .由于降水的浅层化有利于浅根系植
物油蒿、一年生植物和隐花植物的生存,因此,当深
层土壤水分耗竭时,深根系植物柠条开始衰退,在与
油蒿的水分竞争中表现出了劣势,最终将逐渐退出
人工固沙林.油蒿虽也有大量死亡,但可天然更新,
目前植被区中均匀分布的油蒿都是天然更新后成长
起来的个体[8-9] .由此可见,作为固沙植被配置组合
的油蒿和柠条,既有共存的基础,又对环境资源存在
激烈竞争.为了进一步探讨固沙植被对有效降雨利
用的最佳配置模式及其竞争与演替趋势等科学问
题,中国科学院沙坡头沙漠研究试验站于 1990 年在
流动沙丘上建立了不同配置模式下油蒿和柠条人工
固沙植被实验区,其环境条件与沙坡头铁路人工固
沙植被区相似,植物生长仅靠天然降水维持. 经过
15 年的自然演变,目前固沙植被的外貌特征已经发
生显著变化.
在干旱沙漠地区,植物在长期的进化过程中形
成了较强的抗逆能力. 它们对环境资源的利用能力
包含对有限资源的竞争能力和植物自身对环境胁迫
的耐受能力.这种能力与其生理机能和调节机制密
切相关,是植物生长、竞争、存亡和群落演替的基础.
以往有关沙坡头人工固沙植物对水分竞争和群落演
替的研究多从生物学和生态学方面着手[3-8],植物
器官水平的研究则主要从植物的蒸散角度解释不同
植物对环境水分消耗的差异[10-11] .本文在上述研究
的基础上,针对实验区不同配置模式下油蒿和柠条
群落的特征,研究自然和控制降雨量条件下植物的
生理生态响应及生理生化调节机制,试图阐释不同
配置模式下油蒿和柠条对不同降雨量的耐受能力,
以及固沙植被演替的内部机制,旨在为固沙植物种
的合理选择和科学配置提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于腾格里沙漠东南缘 (37毅 27忆 N,
104毅51忆 E),海拔 1339 m,属干旱草原化荒漠地带.
年平均温度 9郾 6 益,逸10 益积温 3017 益,无霜期
185 d;年均降雨量 188 mm,降雨主要集中在 6—9
月,年蒸发量 3000 mm;年平均风速 2郾 8 m·s-1,最
大风速 19 m·s-1,风向以西北风和西西北风为主,
起沙风为 4郾 5 m·s-1,每年平均发生沙暴 10 次,且
沙暴主要出现在春季[12] .
研究区属于半荒漠棕钙土地带,分布着大面积
的风沙土,也有河流冲积平原发育.地下水埋藏深度
>10 m,植物生存主要依靠大气降水.地带性植被为
草原向荒漠过渡的草原化荒漠,主要有红砂(Reau鄄
muria soongorica)、珍珠(Salsola passerina)、柠条、驼
绒藜(Ceratoides latens)和短花针茅(Stipa breviflora)
等;非地带性植物有油蒿、花棒、沙米(Agriophyllum
squarrosum)和沙竹(Psammochloa villosa)等;人工植
被以油蒿和柠条为优势种[12] .
1郾 2摇 研究材料
以人工固沙植被区优势种油蒿和柠条为试材.
油蒿为菊科蒿属半灌木,原产于我国内蒙古、陕西、
宁夏、甘肃等省(区)的库布齐沙地、毛乌素沙地、乌
兰布和沙漠、腾格里沙漠、河西走廊沙地等草原和半
荒漠带的半固定沙地,为我国草原带西部、半荒漠带
沙地和沙漠的优良固沙植物.油蒿地上部分多分枝,
积沙时枝条在植株基部簇生,高 30 ~ 100 cm;水平
根系发达,多分布在 20 ~ 40 cm土层.柠条为豆科锦
鸡儿属灌木或小乔木,产地与油蒿相似,在半荒漠地
区常为固定沙丘的优势种或与油蒿混生,有些荒漠
地区也有分布,为我国半荒漠和荒漠带沙地、沙漠的
优良固沙植物,其根系垂直分布最深可达 300
cm[2] .
331 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周海燕等: 不同配置模式下油蒿和柠条对降雨变化的生理生态响应及调节机制摇 摇 摇 摇
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 人工固沙植被的配置方式和降雨量的控制试
验摇 选择大型流动沙丘,推平后按照不同的配置方
式种植油蒿和柠条,在 1990—1992 年完成实验区建
设.实验区基质均为沙子,地形起伏平缓,无植物生
长.人工固沙植被设置了 1 m伊1 m和 2 m伊2 m两种
配置方式,1 m伊1 m 的配置方式是以油蒿和柠条相
间种植,株行距为 1 m;2 m伊2 m 的配置方式同样以
油蒿和柠条相间种植,株行距为 2 m. 在 2007 年 8
月进行的调查显示,1 m伊1 m 配置区的流沙表面几
乎完全被植物覆盖,2 m伊2 m配置区仍有裸沙出现;
油蒿在 2 个配置区均出现整株死亡或部分枝条干枯
的现象,但同时生长了大量的更新苗;柠条在 2 个配
置区均无更新苗,同时在 1 m伊1 m 配置区植株矮
小,生长不良且有部分植株死亡.在各配置区内设置
固定样方,于 8 月进行植物群落特征调查.
为了研究 2 种植物在土壤水分充足以及随土壤
水分逐渐降低后生理特性和调节机制变化的差异,
在植物的生长旺季(2007 年 8 月)选择沙坡头地区
一次性最大降雨(60 mm)后的典型天气进行植物生
理生态和生化特性的测定. 雨后 2 d 的土壤含水量
最高(6%左右),雨后 10 d 土壤含水量明显下降
(5%左右),因此分别选择雨后第 2 天和第 10 天进
行生理生化指标的测定,分析 2 种植物在土壤水分
降低的过程中生理生化特性调节的差异.
由于 2 种植物的竞争主要是对有限降水的竞
争,而在不同降水年份植物对水分的利用有不同的
方式,因此,参照研究区最小降雨年份、平均降雨年
份和最大降雨年份的降雨量,同时设置了不降雨
(因为柠条有极旱休眠的特性),共 4 个处理,以进
一步模拟 2 种植物对不同年降雨量的响应和调节特
征.降雨量的控制试验在腾格里沙漠东南缘中国科
学院沙坡头沙漠研究实验站进行. 选取沙坡头人工
植被区中生长良好的 2 年生油蒿和柠条苗木,于春
季(2008 年 4 月中旬)植入花盆(直径 26 cm、高 18
cm),每盆 1 株,每种每个处理设 10 个重复,每种植
物共栽植 40 株(盆).花盆土壤与原生境相似,均取
自附近的流沙.移栽后进行常规管理,待植物恢复正
常生长后(6 月 1 日),搭防雨棚遮雨并进行土壤水
分控制试验. 以不降雨,以及最小降雨年份 (90
mm)、平均降雨年份(180 mm)和最大降雨年份(360
mm)的降雨量为依据设置了 4 个土壤水分梯度,将
每种降雨量按照 6—8 月各月降雨量占全年的百分
比分配在植物的主要生长期(6—8 月),每 3 d 浇一
次水,至 8 月 31 日完成上述 4 种水分处理.该期间
植物生长的光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)和相对
湿度(RH)为站区自然条件. 水分处理结束后马上
进行 2 种植物生理生态指标的测定(9 月 1—5 日).
1郾 3郾 2 测定方法摇 在 1 m伊1 m和 2 m伊2 m两种配置
方式的人工植被区中各随机选择典型样方 3 个,每
个样方大小为 10 m伊10 m. 分别测定每个样方中油
蒿和柠条的株高、冠幅、密度、盖度、生物量等指标,
并在每个植物样方内设置 2 个 1 m伊1 m 的草本样
方进行草本植物的种类、个体数目、盖度等调查.
用 LI鄄6400 便携式光合仪 ( Li鄄Cor Inc郾 , Lin鄄
coln, NE, USA)野外测定油蒿和柠条叶片的光合特
性.每种植物随机选择 5 株发育正常、无病虫害的植
株作为测定株,在树冠上部向阳方向选择充分展开
的健康叶片进行测定,每种植物测定设 6 ~ 10 个重
复.在测定前用标准气体校准光合仪,野外日变化曲
线测定从 6:00—19:00 每隔 2 h 一次,降雨控制试
验的测定在 9:00—10:00 (最适环境)和 13:00—
14:00(胁迫环境)进行,测定的项目有光合速率
(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度( gs)、光合有效辐
射、空气相对湿度和气温.由于油蒿和柠条的叶片呈
针状和不规则的细碎形状,选用 20 mm伊30 mm叶室
对 2 种植物进行测定,并在测定时先设置一个随意
的叶面积,待全部测定结束后将叶片剪下,放入透明
塑料袋中使叶片充分展开,用 LI鄄3000 叶面积仪(Li鄄
Cor Inc郾 , Lincoln, NE, USA)测定叶面积,并输入到
光合仪中计算光合速率.
利用调制式荧光仪 ( PAM 2000, Heinz Walz,
Effeltrich, Germany) 同步测定 PS 域光化学效率
(Fvm)的日变化曲线,利用压力室 (Model ZLZ鄄5,
Lanzhou University, China)同步测定当年生新枝水
势(鬃w)的日变化.
植物的膜透性(Pcm)用便携数字电导仪(Cole鄄
Parmer 19820, Cole鄄Parmer Inc郾 , Vernon Hills, IL,
USA)测定,脯氨酸 ( Pro)含量的测定采用 Bates
等[13]的方法,叶绿素(Chl)和胡萝卜素(Car)含量的
测定采用 Linder[14]的方法.测定植物叶片的面积和
干质量,计算植物的比叶重( SLW =叶片干质量 /
叶片面积).分别于 9: 00—10: 00 (最适环境) 和
13:00—14:00(胁迫环境)进行取样分析,每个样品
设 3 ~ 8 个重复.
土壤含水量用烘干称量法测定.固沙林中的土
样在每个样方中心钻取,取样深度为 0 ~ 200 cm,每
隔 20 cm 取 1 次样;盆栽植物土样的取样深度分别
43 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
为 5 和 10 cm.每个处理、每个深度设置 3 个重复,取
平均值.
1郾 4摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS软件进行分析.采用单因
素方差分析( one鄄way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)比较数据组间的差异(琢 = 0郾 05),用 Pearson
相关系数评价不同因子间的相关关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同配置模式下植物的群落和生物学特征
由图 1 可以看出,试验区建成 15 年后,1 m伊1
m配置区油蒿的密度增加了 2 倍,柠条的密度则降
低了 50% ;2 m伊2 m 配置区的油蒿密度增加了 3
倍,柠条仍维持原有密度. 1 m伊1 m配置区的 1 年生
图 1摇 不同配置区植物的群落和生物学特征
Fig. 1摇 Characteristics of plant communities under different con鄄
figuration modes (mean依SE, n=3-8)郾
玉:油蒿 Artemisia ordosica;域:柠条 Caragana korshinskii郾 不同大写字
母表示同种植物在不同处理下差异显著,不同小写字母表示相同处
理下不同植物种间差异显著(P<0郾 05) Different capital and small let鄄
ters indicated significant differences between different treatments of the
same species, and between different species in the same treatment at
0郾 05 level, respectively郾 下同 The same below郾
草本较少(每平方米 12 株),其中小画眉草 7 株,雾
冰藜 3 株,虫实(Corispermum declinatum)2 株;2 m伊
2 m配置区则出现了大量的 1 年生草本(每平方米
190 株),其中,小画眉草 152 株,雾冰藜 31 株,虫实
3 株. 2 个配置区地表均出现了约 3 mm 厚的生物土
壤结皮层. 2 种配置条件下,柠条的株高和冠幅均高
于油蒿. 2 m伊2 m 配置区生长的柠条个体显著大于
1 m伊1 m配置区,不同配置条件下油蒿的个体差异
不显著.油蒿在 1 m伊1 m配置区的盖度显著高于柠
条,在 2 m伊2 m 配置区油蒿和柠条的盖度一致;油
蒿在 1 m伊1 m配置区的盖度显著高于 2 m伊2 m 配
置区.
多年积累生物量显示,油蒿在 1 m伊1 m 配置区
有较高的生物量积累,柠条在 2 m伊2 m 配置区有较
高的生物量积累.油蒿在 2 个配置区的比叶重均高
于柠条;油蒿在 1 m伊1 m配置区的比叶重高于 2 m伊
2 m配置区,不同配置区柠条的比叶重差异不显著.
油蒿在 2 个配置区的新枝生长量均高于柠条,2 种
植物在 2 m伊2 m配置区的新枝生长量均高于 1 m伊1
m配置区.
2郾 2摇 两种植物对自然降雨的生理生态响应
由图 2 可以看出,雨后 2 d,2 个配置区油蒿和
柠条的黎明前(6:00)水势均恢复到相近的水平;而
后随着一日内环境的变化,2 种植物的水势均有所
降低,其中油蒿水势降低的幅度低于柠条,因此其水
势值始终高于柠条;油蒿的水势在傍晚可恢复到黎
明前的水平,而柠条的水势恢复能力不及油蒿;此时
不同配置模式对 2 种植物的水势及其变化特征无显
著影响.至雨后 10 d,1 m伊1 m配置区的 2 种植物黎
明前和日间的水势均略有下降,而在傍晚的恢复程
度较小;2 m伊2 m 配置区油蒿的日间水势则保持了
较高的水平.
油蒿在雨后 2 d 的蒸腾速率显著高于柠条;至
雨后 10 d,油蒿的蒸腾速率大幅度下降.在 2 种配置
模式下,油蒿的蒸腾速率在雨后 10 d 内均高于柠
条,随一日内环境条件的变化起伏明显,柠条则相对
低缓.
摇 摇 由图 3 可以看出,不同配置区的油蒿在雨后 10
d内的光合速率始终高于柠条,雨后 2 d油蒿和柠条
的光合速率日均值均低于雨后 10 d.二者最明显的
光抑制均出现在 9:00—11:00,光抑制程度也相近,
且均可在黄昏得到恢复. 雨后 10 d 2 种植物的 Fvm
保持在较低水平,恢复的速度比雨后 2 d 慢.不同配
置模式对植物的光抑制则无显著影响.
531 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周海燕等: 不同配置模式下油蒿和柠条对降雨变化的生理生态响应及调节机制摇 摇 摇 摇
图 2摇 油蒿和柠条的水势(鬃w)和蒸腾速率(E)日变化
Fig. 2 摇 Diurnal variation in shoot water potential (鬃w ) and
transpiration rate (E) of Artemisia ordosica and Caragana kor鄄
shinskii (mean依SE, n=3-8)郾
a)雨后 2 d Two days after rain; b)雨后 10 d Ten days after rain郾 下同
The same below郾
2郾 3摇 自然降雨后两种植物调节机制的变化
2郾 3郾 1 气孔导度与蒸腾速率 摇 由图 4 可以看出,油
蒿和柠条的气孔导度与蒸腾速率均呈线性相关;油
蒿的气孔导度对蒸腾速率的调节范围高于柠条,但
柠条气孔开闭对蒸腾速率调节的灵敏度(相关方程
的斜率)高于油蒿.
2郾 3郾 2 脯氨酸含量、细胞质膜透性和色素含量 摇 由
图 5 可以看出,柠条的脯氨酸含量始终高于油蒿.在
土壤水分充足的条件下(雨后 2 d 的上午),2 种植
物的脯氨酸含量均较低;至雨后 10 d,柠条脯氨酸含
量的增幅远高于油蒿,尤其在高光辐射、高温、低湿
的午后,柠条的脯氨酸含量达到最高.柠条在 2 m伊2
m配置区的脯氨酸含量略高于 1 m伊1 m 配置区,油
蒿的脯氨酸累积在不同的配置区没有显著的差异.
雨后 2 d 的上午,2 种植物的细胞质膜透性最
低,且数值相近,在下午油蒿质膜透性的提高幅度大
图 3摇 油蒿和柠条的光合速率 (Pn )和 PS域光化学效率
(Fvm)日变化
Fig. 3摇 Diurnal variation in photosynthetic rate (Pn) and PS域
photochemical efficiencies (Fvm) of Artemisia ordosica and Ca鄄
ragana korshinskii (mean依SE, n=3-8)郾
图 4摇 油蒿和柠条的气孔导度与蒸腾速率的关系
Fig. 4 摇 Relationships between stomatal conductivity ( gs ) and
transpiration rate (E) for Artemisia ordosica and Caragana kor鄄
shinskii (n=84)郾
63 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 5摇 油蒿和柠条的脯氨酸含量(Pro)、细胞质膜透性(Pcm)和色素含量的变化
Fig. 5摇 Variation in proline content (Pro), permeability of cytoplasmic membrane (Pcm), ratio of chlorophyll a content to chlorophyll
b content (Chl a / Chl b) and ratio of carotin content to chlorophyll content (Car / Chl) of Artemisia ordosica and Caragana korshinskii
(mean依SE, n=3-8)郾
于柠条.雨后 10 d 的上午,由于土壤含水量的降低
使 2 种植物的细胞质膜透性略有增加,油蒿细胞质
膜透性在下午的升幅远大于柠条. 午后,油蒿在1 m
伊1 m配置区的细胞质膜透性低于 2 m伊2 m配置区,
柠条则呈相反的趋势.
柠条的 Chl a / Chl b在雨后 10 d内均高于油蒿;
2 种植物的 Chl a / Chl b 均不随降雨后的天数、配置
模式和一日内的小环境的变化而变化,呈现相对恒
定的特点.
在雨后 10 d内,油蒿和柠条的 Car / Chl 在上午
相近,在下午油蒿的 Car / Chl高于柠条,尤其在雨后
10 d 的下午差别最为明显;而柠条的 Car / Chl 则呈
现相对恒定的特点.
2郾 4摇 控制降雨量对 2 种植物气体交换的影响
由图 6 可以看出,在上午最适宜的环境条件下
(PAR= 1800 ~ 2000 滋mol·m-2 ·s-1,Ta = 22 ~ 24
益,RH=50% ~70% ),模拟年降雨量时油蒿的光合
速率、气孔导度和水分利用效率都较高;在下午胁迫
环境下(PAR=2000 ~2400 滋mol·m-2·s-1,Ta =39 ~
43 益,RH = 17% ~ 30% ),油蒿在模拟 0 和 90 mm
年降雨量时基本停止光合生长,在模拟 180 mm 年
降雨量时光合速率回升,在模拟 360 mm 年降雨量
时光合速率可恢复到上午的水平.
除模拟的 0 降雨量处理外,柠条在上午的光合
速率和水分利用效率均高于胁迫的下午. 在模拟 0
和 90 mm年降雨量时,柠条上午的光合速率和水分
利用效率低于油蒿,下午则高于油蒿.而在模拟 180
mm年降雨量条件下,柠条的光合速率与模拟 90
mm年降雨时无明显差别. 在模拟最大年降雨量处
理情况下,柠条的光合速率有较大幅度的提高,但仍
低于油蒿.
731 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周海燕等: 不同配置模式下油蒿和柠条对降雨变化的生理生态响应及调节机制摇 摇 摇 摇
图 6摇 不同降雨条件下油蒿和柠条的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率
Fig. 6摇 Variation in photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (E), stomatal conductivity (gs) and water use efficiency (WUE) of
Artemisia ordosica and Caragana korshinskii under different rainfall precipitaion (mean依SE, n=3-8)郾
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植物群落学、生物学特征与光合生长特性的关
系
不同配置模式下人工固沙植被的外貌与其群落
学特征相一致. 总体上,油蒿在 1 m伊1 m 配置区的
密度、盖度和生物量较 2 m伊2 m配置区有明显的优
势;柠条则是 2 m伊2 m 配置区的株高、冠幅和生物
量较 1 m伊1 m配置区有明显的优势.在 2 m伊2 m配
置区,由于植物稀疏、土壤水分相对充足,柠条的光
合速率、新枝生长量和生物量都高于 1 m伊1 m 配置
区,植物个体高大.而油蒿尽管在较好的水分条件下
具有高的光合速率和新枝生长量,但遇到干旱年份,
其生理过程受到的影响较大,同时存在着死亡和更
新,因此生理特性与群落特性之间存在一定的不确
定性.
从固沙植物群落水平来讲,经过 15 年的变化,
油蒿 1 m伊1 m 配置区的更新苗和 1 年生草本增加
的数量低于 2 m伊2 m配置区,2 m伊2 m配置区的盖
度基本符合固定流动沙丘的最高盖度(42% ) [15],且
利于植被的更新和演替,而 1 m伊1 m配置区的总盖
度已达到 67% ,不利于沙区水分的有效利用.
3郾 2摇 植物的水分利用特性与调节机制
一次较大的降雨(60 mm)可以补充 2 m以上的
沙层水分[16],其中油蒿根际区的土壤水分高于柠条
根区.这可能与油蒿根系区形成的有机质高度聚积
区拦截水分的能力高于柠条有关[16],而雨后拦截的
水分越多,则有利于其在一段时间内迅速生长.在土
壤水分充足的条件下,油蒿的光合速率较柠条高,这
与其新枝的生长速度相吻合;2 种植物雨后 2 d的光
合速率值均低于雨后 10 d,是由于气孔导度降低虽
然限制了水分的丧失,但未影响 CO2的吸收,同时也
说明过高的土壤水分使蒸腾耗水增加,不利于植物
对水分的高效利用[17] .油蒿和柠条的光合作用过程
中虽出现光抑制,但并未影响其光合作用的正常进
行,说明沙漠植物的光系统具有很好的防御机制,如
油蒿可通过 Car / Chl的大幅度变化来维持热耗散能
力;而柠条在一日内光抑制恢复的速度更快,则可能
是其他光保护机制在起作用[18-19] .
在土壤水分充足的条件下,油蒿显示出高蒸腾、
高耗水的特性[10] . 油蒿的比叶重高,增加了贮水能
力,从而维持了高水势下的生命活动[10];当遇到干
旱、高温环境时,油蒿的气孔导度迅速下降,蒸腾耗
水降低,同样维持了植株的高水势特征[20];在极端
干旱的条件下,油蒿基本停止光合生长,甚至出现萎
蔫和死亡,通过累积脯氨酸增加渗透调节的能力也
较弱.而柠条则是无论土壤含水量高低,一贯保持低
的气孔导度和蒸腾速率;可在环境胁迫下迅速而大
量的累积脯氨酸,增强渗透调节能力[21-22],使水势
大幅度降低,气孔导度和蒸腾速率相应降低.这一方
83 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
面有利于植物抗旱节水,一方面可以增加植物夜间
的水分吸收能力.由此可见,2 种植物对水分胁迫的
响应过程和调节机制有所不同. 油蒿主要为保水机
制,其调节过程可能为环境胁迫导致气孔的调节,从
而降低蒸腾,维持生理活动在高水势下进行;而柠条
主要为节水机制,其过程可能因环境胁迫导致溶质
的大量累积,从而降低水势,并进一步调节气孔导
度、降低蒸腾,使生理活动在低水势下进行.
3郾 3摇 植物对降雨变化的响应及其生存能力
不同年降雨量的模拟控制试验结果显示,在低
年降雨量处理下,油蒿的光合作用受到严重抑制
(可能存在死亡),在平均年降雨量处理时,其光合
速率和水分利用效率最为适宜,在最大年降雨量处
理时则不利于水分的有效利用. 而柠条的气体交换
特征则显示出它具有高的抗逆特征 (不存在死
亡) [10-11],干旱和平均年降雨量处理都适合柠条的
生长和生存.在不同年降雨量和各种环境条件下,柠
条的气体交换特性较油蒿相对恒定,说明柠条对环
境条件变化的响应不灵敏,生态幅较宽.环境胁迫下
油蒿细胞膜的受损程度高于柠条,一定程度上也暗
示着油蒿抵御环境胁迫的能力低于柠条.
4摇 结摇 摇 论
从植物的抗旱性分析,柠条在干旱年份的节水、
抗逆特性更强,油蒿则在湿润年份显示出高耗水和
快速生长特性.从固沙植被的固沙和节水的角度来
看,应选择低蒸腾耗水且抗逆性强的植物种,然而,
抗旱性强的固沙植物种将消耗更多的深层土壤水
分,导致水分的枯竭[8] . 油蒿在人工植被区的优势
可能正是因为它的不耐极端干旱的特性,虽然在干
旱年份出现干枯甚至死亡,但更新苗可使其生命延
续.在腾格里沙漠东南缘沙坡头地区,固沙植物种的
合理选择和配置是人工固沙植被稳定性的基础. 固
沙植物应既利于防风固沙和节约用水,又利于植被
群落的快速更新和演替.
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作者简介 摇 周海燕,女,1963 年生,博士,研究员. 主要从事
干旱区植物生理生态学研究,发表论文 60 余篇. E鄄mail:
zhouhy@ lzb. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
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