全 文 ：黄土高原 4 种植被类型的细根生物量和年生产量*
邓摇 强1,2 摇 李摇 婷3 摇 袁志友1,4 摇 焦摇 峰1,4**
( 1中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3西北农林科技大学资源环境学
院, 陕西杨凌 712100; 4西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 细根(臆2 mm)在陆地生态系统净初级生产力的分配中占有重要地位,在碳循环和
水土保持方面具有重要意义. 本文采用土钻法和内生长法,以黄土高原刺槐人工林、落叶灌
木、退耕草地和沙蒿群落 4 种主要植被类型为对象,研究 0 ~ 40 cm 土层细根生物量、垂直分
布和细根年生产量. 结果表明: 细根生物量与纬度呈线性负相关. 4 种植被类型 0 ~ 40 cm土
层细根生物量的大小顺序为落叶灌木(220 g·m-2) >刺槐人工林(163 g·m-2)抑退耕草地
(162 g·m-2)>沙蒿群落(79 g·m-2) . 退耕草地直径臆1 mm细根生物量占直径臆2 mm总细
根生物量的 74. 1% ,在 4 种植被类型中最高;4 种植被类型细根生物量随着土层深度的增加
而减少,最大值均出现在 0 ~ 10 cm土层. 退耕草地 0 ~ 10 cm土层细根生物量占 0 ~ 40 cm土
层总细根生物量的 44. 1% ,显著高于其他 3 种植被类型;细根年生产量与纬度呈线性负相关.
4 种植被类型 0 ~ 40 cm土层细根年生产量大小顺序为退耕草地(315 g·m-2·a-1) >落叶灌
木(249 g·m-2·a-1)>刺槐人工林(219 g·m-2·a-1) >沙蒿群落(115 g·m-2·a-1),其中退
耕草地显著高于其他 3 种植被类型. 退耕草地 0 ~ 10 cm土层细根生产量占 0 ~ 40 cm土层总
细根生产量的 40. 4% ,在 4 种植被类型中最高. 退耕草地细根周转时间为 0. 51 a,低于其他 3
种植被类型.
关键词摇 刺槐人工林摇 落叶灌木摇 退耕草地摇 沙蒿群落摇 细根生物量摇 生产量
*国家自然科学基金项目(41271043,31370455)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄406)和中国科学院知识创新工程“百人
计划冶项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: Jiaof@ ms. iswc. ac. cn
2014鄄03鄄17 收稿,2014鄄08鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3091-08摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Fine root biomass and production of four vegetation types in Loess Plateau, China. DENG
Qiang1,2, LI Ting3, YUAN Zhi鄄you1,4, JIAO Feng1,4 (1Institute of Soil and Water Conservation, Chi鄄
nese Academy of Sciences, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2University of China Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100049, China; 3College of Natural Resources and Environment, Northwest A&F Uni鄄
versity, Yangling 712100, Shaanxi, China; 4Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F
University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(11): 3091-3098.
Abstract: Fine roots (臆2 mm) play a major role in biogeochemical cycling in ecosystems. By the
methods of soil cores and ingrowth soil cores, we studied the biomass and annual production of fine
roots in 0-40 cm soil layers of four main vegetation types, i. e. , Robinia pseudoacacia plantation,
deciduous shrubs, abandoned grassland, and Artemisia desertorum community in Loess Plateau,
China. The spatial patterns of fine root biomass and production were negatively associated with lati鄄
tudes. The fine root biomass in the 0-40 cm soil layer was in the order of deciduous shrubs (220
g·m-2), R. pseudoacacia plantation (163 g·m-2 ), abandoned grassland (162 g·m-2 ) and
A. desertorum community (79 g·m-2). The proportion of 臆1 mm fine root biomass (74. 1% ) in
the 0-40 cm soil layer of abandoned grassland was significantly higher than those in the other three
vegetation types. The fine root biomass of the four vegetation types was mainly distributed in the 0-
10 cm soil layer and decreased with soil depth. The proportion of fine root biomass (44. 1% ) in the
0-10 cm soil layer of abandoned grassland was significantly higher than those in other three vegeta鄄
tion types. The fine root productions of four vegetation types were in the order of abandoned grass鄄
land (315 g·m-2·a-1 ) >deciduous shrubs (249 g·m-2·a-1 ) >R. pseudoacacia plantation
(219 g·m-2·a-1) >A. desertorum community (115 g·m-2·a-1), and mainly concentrated in
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3091-3098
the 0-10 cm top soil layer and decreased with the soil depth. The proportion of the annual produc鄄
tion (40. 4% ) in the 0-10 cm soil layer was the highest in abandoned grassland. Fine roots of
abandoned grassland turned over faster than those from the other three vegetation types.
Key words: Robinia pseudoacacia plantation; deciduous shrubs; abandoned grassland; Artemisia
desertorum community; fine root biomass; production.
摇 摇 细根(直径臆2 mm)是植物吸收水分和养分的
主要途径[1] . 细根生物量虽然只占植物总生物量的
5%左右[2],但由于其相对较短的寿命和快速的周
转,维持细根的动态过程需要消耗大量的植物初级
生产力. 对于森林生态系统,地下根系的生产力平
均占总生产力的 33%甚至 75% [3] . 通过细根周转
进入土壤的养分和有机质是土壤肥力维持和碳循环
的重要来源[4] . 研究表明,细根的生长和死亡与生
态系统的内因(植被组成、林龄)和外因(土壤特性、
气候等)有关[5] . 对细根生长、分布、生产与周转、细
根动态及其与环境之间的关系等方面的研究,有助
于了解细根的功能及其与环境因子之间的关系[6] .
根系生物量反映了植物的地下碳分配策略,是
环境因子和群落结构共同作用的结果[7] . 对全世界
不同森林生态系统 100 多个细根生物量分析发现,
从北方森林到寒温带、暖温带、热带森林,细根生物
量呈增加趋势[8] . 同一气候带下不同植被类型、植
物多样性和演替阶段的群落细根生物量差异较大.
例如,宁夏大罗山 4 种主要植被类型 0 ~ 40 cm土层
的细根(活细根和死细根)生物量顺序为油松(Pinus
tabuliformis)纯林>青海云杉(P. crassifolia)纯林>落
叶灌木>荒漠草原[9];中亚热带森林总细根生物量
随着树种多样性的增加而增加[10];加拿大北方森林
细根生物量随着演替的进行逐渐增加[6] . 对同一地
区不同植被类型细根生物量的研究,有助于了解同
一气候带下不同植被类型细根生长的差异与联系,
对于揭示植物对生境的适应具有重要意义. 而细根
生产是细根生物量动态变化的结果. 不同气候、土
壤、森林类型的细根生产变化较大. 目前,关于北方
森林、寒温带和热带森林生态系统的细根研究较多,
对于暖温带森林生态系统的研究较少[6,8] .
黄土高原地处黄河中游,处于我国由湿润、半湿
润气候向干旱、半干旱气候过渡的中间地带,也是暖
温带阔叶落叶林向典型草原和荒漠草原过渡的地
带. 降水量由东南向西北逐渐减少,植被类型按森
林寅灌丛寅草地寅沙地的顺序变化[11] . 由于气候
干燥少雨,且受到人类活动的强烈影响,黄土高原原
始植被破坏严重,大部分已经成为次生或人工植被,
水土流失严重. 自 20 世纪开始,黄土高原进行大规
模林、草植被建设,但一直存在重乔轻灌草问题. 人
工乔木林林分结构单一,林下植被稀疏,对黄土高原
植被生产力的恢复、多样性保护和水土保持不
利[12] . 研究黄土高原不同植被类型的细根动态可
以揭示植被对干旱环境的响应,反映植物或生态系
统水平的健康状况,对于黄土高原水土保持和生态
修复具有积极意义[13] . 为此,本文对黄土高原 4 种
主要植被类型细根生物量及年生产量进行研究,以
期为该区植物群落对环境的适应特性和植被建设研
究提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
在黄土高原丘陵区的富县、甘泉县、安塞县、靖
边县、横山县和榆林市榆阳区,由南至北分别选取具
有典型代表性的刺槐 (Robinia pseudoacacia)人工
林、落叶灌木、退耕草地和沙蒿群落作为研究对象.
地理位置在 35毅57忆—38毅18忆 N,108毅55忆—109毅49忆 E,
海拔 1085 ~ 1553 m. 研究区属暖温带大陆性季风气
候,年降雨量为 360 ~ 520 mm,年均温为 8. 5 ~ 9. 2
益 . 从东南到西北,降雨、温度具有明显的梯度变化
特征[12] . 主要土壤类型为黄土母质上发育的黄绵
土和绵沙土,土质疏松,抗蚀抗冲性差,土壤侵蚀剧
烈,水土流失严重. 研究区最北部处于毛乌素沙地
南缘和黄土高原北部接壤地带,年降水量<400 mm,
土壤类型为风沙土. 在每种植被类型下随机设置
4 ~ 6块 20 m伊20 m样地,共计 21 块,样地植被基本
概况见表 1.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 细根生物量测定 摇 2012 年 8 月上旬,用内径
7 cm的根钻在样地内随机选取 10 个点进行取样,
以 10 cm为间隔将土层分为 0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30
和 30 ~ 40 cm 4 层,用 0. 2 mm 筛子冲洗,拣出细根
(直径臆2 mm)并分成 2 个径级(臆1 和 1 ~ 2 mm).
将挑出的细根于 80 益烘箱烘干至恒量后称干质量.
细根生物量(g·m-2)= 平均每根土芯细根干质量 /
[仔伊(0. 07 / 2) 2].
2903 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 调查样地概况
Table 1摇 Status of experimental plots
地点
Site
经纬度
Latitude
and
longitude
植被类型
Vegetation
type
优势植物
Dominant
species
海拔
Altitude
(m)
土壤类型
Soil type
年均降水量
Annual average
precipitation
(mm)
林分密度
Stand
density
(tree·hm-2)
盖度
Coverage
(% )
富县 1
Fuxian 1
35毅57忆 N,
109毅22忆 E
玉 刺槐 Robinia pseudoacacia 1085 黄绵土
Loessial soil
510 ~ 520 1200 39
富县 2
Fuxian 2
35毅06忆 N,
109毅23忆 E
玉 刺槐 Robinia pseudoacacia 1088 黄绵土
Loessial soil
510 ~ 520 1250 73
甘泉 3
Ganquan 3
36毅13忆 N,
109毅21忆 E
玉 刺槐 Robinia pseudoacacia 1095 黄绵土
Loessial soil
505 ~ 511 950 24
甘泉 4
Ganquan 4
36毅22忆 N,
109毅23忆 E
玉 刺槐 Robinia pseudoacacia 1247 黄绵土
Loessial soil
505 ~ 511 1250 65
甘泉 5
Ganquan 5
36毅41忆 N,
109毅25忆 E
玉 刺槐 Robinia pseudoacacia 1190 黄绵土
Loessial soil
505 ~ 511 1100 55
安塞 6
Ansai 6
36毅45忆 N,
109毅15忆 E
域 柠条 Caragana korshinskii 1200 黄绵土
Loessial soil
395 ~ 507 - 93
安塞 7
Ansai 7
36毅50忆 N,
109毅16忆 E
芋 达乌里胡枝子 Lespedeza davurica、茵陈蒿
Artemisia capillaris、角蒿 Incarvillea sinensis
1168 黄绵土
Loessial soil
395 ~ 507 - 55
安塞 8
Ansai 8
36毅50忆 N,
109毅16忆 E
芋 早熟禾 Poa sinattenuata、铁杆蒿 Artemisia
gmelinii
1183 黄绵土
Loessial soil
395 ~ 507 - 79
安塞 9
Ansai 9
36毅51忆 N,
109毅18忆 E
域 沙棘 Hippophae rhamnoides 1108 黄绵土
Loessial soil
395 ~ 507 - 89
安塞 10
Ansai 10
36毅51忆 N,
109毅18忆 E
芋 香青兰 Dracocephalum moldavica、达乌里胡
枝子 Lespedeza davurica、白羊草 Bothriochloa
ischcemum
1100 黄绵土
Loessial soil
395 ~ 507 - 77
安塞 11
Ansai 11
37毅00忆 N,
109毅10忆 E
芋 沙蒿 Artemisia desertorum、芦苇 Phragmites
australis、达乌里胡枝子 Lespedeza davurica
1220 黄绵土
Loessial soil
395 ~ 507 - 64
安塞 12
Ansai 12
37毅08忆 N,
109毅02忆 E
芋 披针叶黄华 Thermopsis lanceolala、达乌里胡
枝子 Lespedeza davurica
1260 黄绵土
Loessial soil
395 ~ 507 - 69
靖边 13
Jingbian 13
37毅15忆 N,
108毅58忆 E
域 柠条 Caragana korshinskii、阿尔泰狗娃花
Heteropappus altaicus
1422 绵沙土
Loess sandy soil
386 ~ 396 - 77
靖边 14
Jingbian 14
37毅19忆 N,
108毅55忆 E
芋 角蒿 Incarvillea sinensis、沙棘Hippophae rham鄄
noides、阿尔泰狗娃花 Heteropappus altaicus
1553 绵沙土
Loess sandy soil
386 ~ 396 - 65
靖边 15
Jingbian 15
37毅41忆 N,
108毅51忆 E
域 沙棘 Hippophae rhamnoides 1408 绵沙土
Loess sandy soil
386 ~ 396 - 72
靖边 16
Jingbian 16
37毅45忆 N,
108毅56忆 E
域 沙柳 Salix psammophila 1350 绵沙土
Loess sandy soil
386 ~ 396 - 44
横山 17
Hengshan 17
37毅52忆 N,
109毅03忆 E
域 沙柳 Salix psammophila、紫苜蓿 Medicago
sativa
1158 绵沙土
Loess sandy soil
371 ~ 389 - 42
横山 18
Hengshan 18
38毅03忆 N,
109毅22忆 E
郁 沙蒿 Artemisia desertorum 1053 风沙土
Aeolian sandy soil
371 ~ 389 - 33
横山 19
Hengshan 19
38毅05忆 N,
109毅21忆 E
郁 沙蒿 Artemisia desertorum、克氏针茅 Stipa
krylovii
1135 风沙土
Aeolian sandy soil
371 ~ 389 - 29
榆林 20
Yulin 20
38毅18忆 N,
109毅49忆 E
郁 沙蒿 Artemisia desertorum 1163 风沙土
Aeolian sandy soil
360 ~ 372 - 24
榆林 21
Yulin 21
38毅11忆 N,
109毅27忆 E
郁 沙蒿 Artemisia desertorum、 小 叶 锦 鸡 儿
Caragana microphylla
1144 风沙土
Aeolian sandy soil
360 ~ 372 - 19
玉: 刺槐人工林 Robinia pseudoacacia plantation; 域: 落叶灌木 Deciduous shrubs; 芋: 退耕草地 Abandoned grassland; 郁: 沙蒿群落 Artemisia
desertorum community.
1郾 2郾 2 细根生产量和周转时间测定摇 细根生长量的
测定采用内生长土芯法[2] . 在样地内用内径 7 cm
的土钻随机钻取出 10 个土芯,深度 40 cm. 将过筛
无根土装入直径 7 cm、高 40 cm尼龙网袋,埋入土洞
中,周围用该样地的土壤(除去根系和杂物)混入少
量细沙填充. 一年后(2013 年 8 月),取出土芯,测
定不同深度土柱的细根生物量(包括活根和死根).
细根年生产量(g·m-2·a-1) = 平均每根土芯细根
干质量 / [仔伊(0. 07 / 2) 2 伊1],周转时间(a)= 细根生
物量(g·m-2) /细根年生产量(g·m-2·a-1) [14] .
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 16. 0 软件对数据进行统计分析,细
根生物量、年生产量与纬度之间的关系采用线性回
归分析. 采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和
最小差异显著法(LSD)比较不同植被类型和土层细
根生物量和细根年生产量的差异(琢 = 0. 05). 图表
中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 4 种植被类型细根生物量
由图1可以看出,不同纬度细根生物量为64 ~
390311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邓摇 强等: 黄土高原 4 种植被类型的细根生物量和年生产量摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 细根生物量和细根年生产量随纬度的变化
Fig. 1 摇 Variation of fine root biomass and annual production
with latitude.
*P<0. 05.
292 g·m-2 . 细根生物量随纬度升高呈显著减小趋
势. 由表 2 可以看出,4 种植被类型下,0 ~ 40 cm 土
层细根 (臆2 mm)生物量大小为:落叶灌木 (220
g·m-2)>刺槐人工林 (163 g·m-2 ) 抑退耕草地
(162 g·m-2)>沙蒿群落(79 g·m-2). 其中,落叶
灌木的细根(臆2 mm)生物量显著高于其他 3 种植
被类型. 退耕草地直径臆1 mm 细根生物量占直径
臆2 mm总细根生物量的 74. 1% ,是 4 种植被类型
中最高的,其次为落叶灌木(70. 9% )、刺槐人工林
(68. 7% )、沙蒿群落(62. 0% ).
2郾 2摇 4 种植被类型细根生物量的垂直分布
4 种植被类型不同径级(臆1 和 1 ~ 2 mm)细根
生物量均随着土层深度的增加而降低(图 2). 沙蒿
群落不同土层细根(臆2 mm)生物量无显著差异,刺
表 2摇 4 种植被类型细根现存生物量
Table 2摇 Fine root standing biomass of the four vegetation
types (g·m-2)
植被类型
Vegetation type
直径 Diameter (mm)
臆1 1 ~2 臆2
刺槐人工林
Robinia pseudoacacia plantation
112依15b 51依7b 163依22b
落叶灌木
Deciduous shrub
156依22a 64依6a 220依27a
退耕草地
Abandoned grassland
120依22b 42依5b 162依28b
沙蒿群落
Artemisia desertorum community
49依14c 30依10b 79依22c
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05)Different small letters indi鄄
cated significant difference at 0. 05 level.
图 2摇 4 种植被类型细根生物量的垂直分布
Fig. 2摇 Vertical distribution of fine root biomass in four vegeta鄄
tion types.
玉: 刺槐人工林 Robinia pseudoacacia plantation; 域: 落叶灌木 Decid鄄
uous shrub; 芋: 退耕草地 Abandoned grassland; 郁: 沙蒿群落 Artemi鄄
sia desertorum community. 下同 The same below.
槐人工林 10 ~ 20 和 20 ~ 30 cm 土层细根生物量差
异不显著,落叶灌木和退耕草地不同土层细根生物
量差异显著. 刺槐人工林、落叶灌木和退耕草地 0 ~
10 cm土层细根(臆2 mm)生物量无显著差异,但都
显著高于沙蒿群落. 0 ~ 10 cm 土层细根(臆2 mm)
生物量占0 ~ 40 cm土层总细根生物量的比例大小顺
序为退耕草地(44. 1% )>刺槐(38. 9% )抑沙蒿群落
(37. 5% )抑落叶灌木(37. 2% ),其中,退耕草地显
著高于其他 3 种植被类型.
2郾 3摇 4 种植被类型细根年生产量
与细根生物量相似,细根年生产量随纬度的增
加呈显著减小的趋势 (图 1). 4 种植被类型中,
0 ~ 40 cm 土层细根生产量最高为退耕草地 (315
g·m-2·a-1),其次为落叶灌木(249 g·m-2·a-1)、
刺槐人工林 (219 g·m-2 ·a-1 )、沙蒿群落 (115
g·m-2·a-1). 其中,退耕草地细根生产量显著高于
其他3种植被类型(图3) . 10 ~ 20、20 ~ 30和30 ~
4903 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 4 种植被类型细根年生产量
Fig. 3摇 Annual production of fine root in four vegetation types.
同一土层不同小写字母表示不同植被类型间差异显著(P<0. 05)
Different small letters in the same soil layer indicated significant differ鄄
ence among different vegetation types at 0. 05 level.
40 cm土层退耕草地细根生产量高于其他 3 种植被
类型,但是与刺槐人工林和落叶灌木之间的差异不
显著. 细根年生产量具有明显的垂直分布规律,随
着土层的加深而降低. 4 种植被类型年生产量最大
值均出现在 0 ~ 10 cm土层,最小值均在 30 ~ 40 cm
土层. 0 ~ 10 cm 土层细根生产量占 0 ~ 40 cm 土层
总细根生产量的比例最大为退耕草地(40. 4% ),其
次为落叶灌木(37. 8% )、沙蒿群落(35. 5% )和刺槐
人工林(32. 1% ). 4 种植被类型中,退耕草地 0 ~ 40
cm土层细根周转时间为 0. 51 a,低于沙蒿群落(0郾 68
a)、刺槐人工林(0. 74 a)和落叶灌木(0. 88 a).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 4 种植被类型的细根生物量和垂直分布特征
黄土高原丘陵区属暖温带大陆性季风气候,由
东南至西北年平均降水量和温度逐渐递减[12] . 本
研究中,21 个样地的细根生物量随纬度升高呈减小
趋势,与对北方森林[6]的研究结果一致. 除了降水
和温度的影响,不同植被类型细根生物量差异较大.
刺槐人工林平均细根生物量为 163 g·m-2,远低于
暖温带落叶阔叶林细根生物量的平均值 ( 737
g·m-2) [8],这可能与不同研究采样深度和细根分
级有关. 刺槐是耗水性强的树种,对土壤水分过度
消耗导致的林地土壤干化可以影响根系生长[15] .
由于本研究样地为刺槐纯林,林分结构单一,加之造
林时全面整地,天然草灌被破坏,因而群落细根生物
量较低[12] . 柠条、沙棘和沙柳是黄土高原地区的 3
种主要造林灌木树种,根茎比大,根系发达,细根主
要在 0 ~ 80 cm土层间生长和伸展[16-19] . 相对于刺
槐人工林,柠条、沙棘和沙柳灌丛密度较大,采样位
置与植株主干的水平距离对细根生物量的影响较
小. 因此,落叶灌木细根生物量显著高于刺槐人工
林. 与乔木和灌木相比,草本植物根系细小,主要利
用土壤表层水分,其主要分布在 0 ~ 10 cm 土层[20] .
本研究中,退耕草地直径臆1 mm 细根生物量占臆2
mm总细根生物量的比例是 4 种植被类型中最高
的. 有研究发现,黄土高原子午岭北部 9 a退耕草地
0 ~ 40 cm土层细根生物量为 272 g·m-2[20],高于本
研究中退耕草地细根生物量平均值,这可能是由年
降水量和植被盖度的差异引起的. 本研究中,沙蒿
群落位于毛乌素沙地南缘和黄土高原北部接壤地
带,属中温带半干旱气候,沙蒿为该区典型草本植
物,多呈片状或斑块状分布. 由于降水稀少,蒸发量
远大于降水量,土壤中各种养分贫瘠,这些因素都限
制植物细根的生长[21] . 研究发现,黄土高原北部神
木六道沟流域沙蒿群落细根生物量低于沙棘、沙柳
林和刺槐人工林[17],与本研究结果一致. 4 种植被
类型直径臆1 mm细根生物量占直径臆2 mm总细根
生物量的比例均>62. 0% ,说明直径臆1 mm 细根在
细根中占有重要地位.
植物根系生长发育动态及形态特征是生物学特
性和环境因素共同作用的结果[22-23] . 本研究中,4
种植被类型细根生物量随深度增加而递减,这可能
与土壤浅层是提供根系水分、养分和热量的主要场
所有关[24] . 细根垂直分布特征还受植被种类的影
响. 暖温带半湿润大陆性气候下北方杨树(Populus
simonii)人工林在 0 ~ 10 cm 土层中细根生物量占
0 ~ 40 cm剖面根系总生物量的 40% ~ 50% ,平均为
42% ,这与本文刺槐人工林细根垂直分布结果一
致[25] .长白山北坡 5 种垂直植被带典型植物群落类
型中,>72%的细根集中于土壤表层 0 ~ 10 cm[26],
远高于本研究中刺槐人工林. 干旱胁迫会增加植物
对根的资源配置,促进细根生长,尤其是刺激细根向
下伸长以获取深层土壤的水分和养分[27] . 在黄土
高原地区,刺槐是深根性树种,其根系在深层土壤中
有较多分布[28] . 生长在半干旱区的沙蒿群落,水分
极大地限制了植物的生长,细根生物量显著低于刺
槐人工林、沙棘、柠条和沙柳林. 但方差分析表明,
刺槐人工林、落叶灌木、沙蒿群落 0 ~ 10 cm 土层细
根生物量占 0 ~ 40 cm 土层总细根生物量的比例无
显著差异,这说明在黄土高原丘陵区养分贫瘠和水
分匮乏的情况下,植物用以摄取土壤资源的碳分配
策略相似,根系发育具有明显的表聚现象. 由于草
本植物根系分布较浅,退耕草地细根集中分布于
590311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邓摇 强等: 黄土高原 4 种植被类型的细根生物量和年生产量摇 摇 摇 摇 摇 摇
0 ~ 10 cm土层,0 ~ 10 cm 土层细根生物量占 0 ~ 40
cm土层总细根生物量的比例显著高于其他 3 种植
被类型.
3郾 2摇 4 种植被类型的细根年生产量
本研究中,细根年生产量和细根生物量具有类
似的变化规律,均与纬度呈显著负相关. 随着纬度
的升高,年平均降水量和温度逐渐递减,限制了细根
的生产[29] . 本研究中,刺槐人工林细根年生产量为
219 g·m-2·a-1,在世界森林细根年生产量的范围
内(140 ~ 1150 g·m-2·a-1) [8] . 与其他森林(取样
深度 40 cm 左右,径级臆2 mm)相比,刺槐人工林
0 ~ 40 cm土层细根年生产量低于南亚热带季风常绿
阔叶林(390 g·m-2·a-1)、中亚热带武夷山的甜槠
林(Castanopsis eyrei)(730 g·m-2·a-1)以及暖温带
阔叶红松林(Pinus koraiensis) (486 g·m-2·a-1 ),
与暖温带杨树人工林 ( 235 g · m-2 · a-1 ) 相
近[25,30-32] . 一般认为,在温暖气候条件下,细根的周
转较快,这是亚热带森林细根年生产量高于刺槐人
工林的主要原因[8] . 而且,本研究中刺槐林是人工
林,林内没有形成良好的乔鄄灌鄄草植被系统,细根年
生产量小于天然林. 相比之下,柠条、沙棘和沙柳林
植被覆盖度高于刺槐人工林,而且都是耐干旱的树
种,根系发达,细根年生产量较高. 研究表明,晋西
北黄土区柠条的细根生长速率明显高于同一地区乔
木林,说明柠条长期适应干旱环境,具有较高的细根
生产潜力[33] . 本研究中,退耕草地细根年生产量与
内蒙古锡林郭勒盟典型草原地下生产力接近,均处
于世界中等偏下水平[34] .安塞县天然铁杆篙和长芒
草(Stipa bungeana)群落细根年生产量平均值为 294
g·m-2·a-1[35],与本研究结果相似. 本研究中,纬
度最高的沙蒿群落细根年生产量是 4 种植被类型中
最低的. 关于干旱、半干旱区生态系统的研究表明,
限制细根生产力的最主要因素是水分[36] . 因此,沙
蒿群落长期处于干旱缺水状态是导致细根生产量低
的主要原因. 同一植被类型,不同土层间细根年生
产量不同,可能与不同深度土壤资源的有效性密切
相关. 上层土壤有效性资源丰富,但是变化剧烈,下
层土壤有效性资源贫瘠,变化相对稳定,这导致细根
寿命在不同土层之间不同[22,37] . 本研究中,4 种植
被类型 36. 5%的细根生产发生在 0 ~ 10 cm 土层,
随着土层的加深细根生产逐渐减低,30 ~ 40 cm 土
层年细根生产量最小,与前人研究结果一致[37-38] .
由于草本植物根系分布较浅,退耕草地 0 ~ 10 cm土
层细根年生产量占 0 ~ 40 cm 土层总细根年生产量
的比例显著高于其他 3 种植被类型.
细根周转是碳和养分归还土壤的主要途径,对
于提高土壤肥力具有重要作用[39] . 细根周转除了
受到环境条件的影响,还与植物种类有关[6] . 本研
究中,退耕草地的细根平均周转时间为 0. 51 a,是 4
种植被类型中最短的. 原因可能是:草本植物多为 1
年生植物,根系没有木质化过程,其周转速度较快;
而且,由于维持高的细根生物量需要消耗大量碳,因
此保持较高的细根周转率可能是草本植物降低能量
消耗的一种适应策略[8] . 这表明,在黄土高原,受环
境因素和植被类型的共同影响,不同植被类型的细
根生物量及年生产力不完全一致. 进一步研究环境
因子(如降水、蒸发、温度及土壤养分)对不同植被
类型细根动态的影响,有助于深入了解黄土高原生
态系统植物根系与环境的动态作用机制.
3郾 3摇 黄土高原后续植被建设探讨
黄土高原林、草植被建设中,过分强调经济效
益,一直存在着重乔轻灌草问题[12] . 但经济效益最
好的造林方式不一定是有利于长期土壤碳循环、立
地生产力、多样性保护和生态系统功能维持的最佳
方式. 根据细根现存生物量推测,本研究中 4 种植
被类型的固碳能力大小顺序为:落叶灌木>刺槐人
工林抑退耕草地>沙蒿群落. 退耕草地和落叶灌木
细根生产都高于刺槐人工林. 细根生产是植物总生
产力中的重要组成部分,通过细根生产进入土壤中
的有机质是土壤肥力的重要来源,对整个生态系统
C、N、P循环具有重要作用[39] . 因此,未来在黄土高
原森林和森林草原地带,应更加重视建造乔、灌、草
复层植被,提高植物多样性[12] . 植物种类增加,不
同物种利用根系错位(生态位分离)增加对不同土
壤层次水分和养分资源的利用,有利于提高生态系
统地下生产力和土壤水分、养分条件[7,10] . 建造人
工复层林草植被,最终形成接近天然林的稳定混交
植被,可以提高植被建设的生态效益.
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作者简介摇 邓摇 强,男,1989 年生,硕士研究生. 主要从事地
下生态学研究. E鄄mail: dengqiang1989@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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