全 文 ：土壤中多环芳烃污染对植物生理生态的影响*
徐摇 胜摇 王摇 慧摇 陈摇 玮**摇 何兴元摇 苏道岩摇 李摇 波摇 李摇 梅
(中国科学院沈阳应用生态研究所 森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110016)
摘摇 要摇 多环芳烃(PAHs)是一类广泛存在于天然环境中的持久性有机污染物,对土壤的污
染尤为突出,给生态环境、植物和人类健康造成严重的潜在威胁.当前,修复受 PAHs污染的土
壤是国际土壤和环境领域研究的热点,而植物修复是最具潜力的环境修复技术之一.本文对
近年来土壤 PAHs及其与其他污染物复合胁迫对植物生长及其形态结构、光合作用和抗氧化
系统等影响研究的最新进展进行综述,并对今后的重要领域和研究热点进行了展望.
关键词摇 土壤污染摇 多环芳烃摇 植物摇 生理生态机制
文章编号摇 1001-9332(2013)05-1284-07摇 中图分类号摇 Q142; X171摇 文献标识码摇 A
Effects of soil PAHs pollution on plant ecophysiology. XU Sheng, WANG Hui, CHEN Wei,
HE Xing鄄yuan, SU Dao鄄yan, LI Bo, LI Mei (State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, In鄄
stitute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2013,24(5): 1284-1290.
Abstract: Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) are the ubiquitous organic persistent pollu鄄
tants in natural environments (especially in soil), giving serious potential risks to the eco鄄environ鄄
ment, plants, and human beings. At present, the remediation of PAHs鄄polluted soil is one of the
hot topics in the research fields of soil and environment. Phytoremediation is one of the environmen鄄
tal restoration techniques with most potentiality. This paper reviewed the newest progress in the re鄄
searches of the effects of soil PAHs pollution and its combined stress with other pollutants on the
plant growth, morphological structure, photosynthesis, and antioxidant system, and prospected the
important fields and hotspots of related researches in the future.
Key words: soil pollution; polycyclic aromatic hydrocarbon; plant; ecophysiological mechanism.
*国家自然科学基金项目(31170573,31270518)、“十二五冶国家科
技支撑计划项目(2012BAC05B00)和国家水体污染控制与治理项目
(2012ZX07202鄄008)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chenwei@ iae. ac. cn
2012鄄11鄄14 收稿,2013鄄02鄄26 接受.
摇 摇 目前,随着现代石化、能源和交通运输业的快速
发展,以及工业三废和生活垃圾的大量排放,环境中
的有机物污染问题日益突出,其中多环芳烃(polycy鄄
clic aromatic hydrocarbons,PAHs)对环境的污染是世
界各国所面临的重大的环境与公共健康问题之一,
其对土壤的污染问题尤为突出[1] . 进入土壤中的
PAHs一方面可通过皮肤、口腔直接进入人体,另一
方面可被植物和动物吸收,通过食物链危及人类健
康.另外,有研究表明,PAHs 容易导致农作物减产、
作物品质下降等[2-3] . 因此,土壤中 PAHs 的研究一
直倍受环境界的关注.目前,国内外的研究主要集中
在 PAHs的污染行为、防治和修复污染土壤[4-6],尤
其是植物修复效果方面,但对修复植物的生理生态
影响还没有系统的研究报道. 本文在查阅国内外大
量文献基础上,从植物生长状态、形态结构、光合作
用、抗氧化系统、蛋白质、基因表达等方面,综合分析
了 PAHs对植物生理生态影响的最新研究进展,旨
在为深入开展 PAHs 对植物生理机制影响的研究,
特别是为城市化、工业化背景下,污染土壤的生物修
复及植物种类选择提供科学参考.
1摇 PAHs对植物生长及其组织结构的影响
通常,PAHs 对植物生长、形态和组织结构的影
响因污染物种类和植物种类的不同而异.
1郾 1摇 植物生长
植物生长的变化是植物受到胁迫严重伤害时最
直观的症状.通常,植物对于多环芳烃处理可能具有
一定的耐受域值.在域值以内,植物生长受到的影响
较小,甚至表现为刺激生长;而超过此域值,植物的
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 5 月摇 第 24 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2013,24(5): 1284-1290
正常生长就会受到抑制. 孙娟等[7]指出,在白骨壤
(Avicennia marina)胚轴种苗萌生初期,抗萘污染胁
迫生长的浓度范围在 40 mg·L-1以下;Maliszewska鄄
Kordybach和 Smreczak等[8]用芴、蒽、芘分别对土培
燕麦和玉米等 6 种作物进行胁迫试验,结果发现,培
养初期土壤中的 PAHs 质量浓度低于 10 mg·L-1
时,对作物生长有刺激作用,最低的植物毒害阈值可
达 100 mg·L-1 .洪有为和袁东星[9]报道,随着菲浓
度的升高,秋茄(Kandelia candel)幼苗根系和地上部
分的生长呈现先升高后降低的趋势;低浓度处理刺
激了植株根系和地上部分生长量的增加,高浓度处
理不利于植株生长. 在 PAHs 胁迫下,植物株高、根
长、根表面积和叶面积等生长指标均受到抑
制[10-11] .此外, PAHs 对植物生长的影响与不同的
器官有关,幼苗的生长比种子萌发更敏感[12-13] .
1郾 2摇 植物的形态和组织结构
PAHs胁迫会引起植物形态与组织结构上的改
变.不同植物对 PAHs胁迫的响应有所差异. Alkio[14]
研究了 PAHs 胁迫对拟南芥(Arabidopsis thaliana)的
影响,发现 PAHs 导致植物根茎生长下降、毛状体变
形、根毛减少、萎黄病、开花晚和出现白斑,且最终发
展成为坏死性损伤. Liu等[15]通过透射电子显微镜观
察了拟南芥对多环芳烃暴露的氧化胁迫的响应,与对
照相比,浓度 1郾 0 mol·L-1菲处理下拟南芥的细胞器
变得模糊、畸形,细胞结构杂乱无规则.
由此可知,PAHs 对植物生长有一定程度的伤
害,且随污染浓度的升高而更趋严重.
2摇 PAHs对植物光合作用的影响
PAHs对植物光合作用的影响主要体现在光合
气体交换参数、光合色素和光合产物的含量以及叶
绿素荧光参数等的变化. 在光合作用受到抑制的过
程中,抗逆性较强的植物会做出积极反应,并维持植
物生命体的正常生长发育.
2郾 1摇 植物光合气体交换参数的变化
植物通过光合作用制造有机物,并蓄积太阳能
量.这是地球上一切生命的存在、繁荣和发展的源
泉.在 PAHs逆境胁迫下,植物光合作用中的一些气
体交换参数也会产生一定变化. 研究表明,PAHs 抑
制植物的净光合速率. 随着 PAHs 浓度和处理时间
的增加,叶片的气孔阻力增加,细胞胞间 CO2浓度减
少,树木幼苗的净光合速率和蒸腾速率下降[9,16-17] .
2郾 2摇 植物光合色素含量的变化
PAHs对植物光合色素含量也有不同程度的影
响.叶绿素 a和叶绿素 b 分别是高等植物光合作用
的主要色素和辅助色素,其含量在一定程度上体现
了光合作用的大小[18] . 当 PAHs 对植物造成伤害
时,往往使植物叶绿素含量降低,植株失绿[15, 19-20] .
但在一定污染浓度范围内(<50 mg·kg-1),PAHs对
植物叶片中的叶绿素含量有一定促进作用[21] .周源
等[22]研究表明,菲胁迫对苏柳(Salix jiangsuensis)中
类胡萝卜素含量影响较大,而叶绿素 a 对低浓度
(<0郾 1 mg·L-1)菲较敏感,使其含量在低菲浓度下
的降幅高于其他浓度(0郾 20 ~ 0郾 8 mg·L-1).
2郾 3摇 植物光合产物的变化
多环芳烃抑制植物的光合作用,最终导致光合
产物含量的变化. 有研究表明,在逆境条件下,玉米
合成的蛋白质减少,可溶性蛋白质含量也会随之减
少,从而影响植株的正常生长[23] .卞晓东[11]研究了
萘胁迫对茭白(Zizania latifolia)生长发育的影响,结
果表明,随萘胁迫浓度的增大,茭白叶片、根系中的
可溶性蛋白含量呈下降趋势. 马丽等[24]研究表明,
随土壤中菲浓度的增加,松前水稻(Oryza sativa)体
内的蛋白质含量均有不同程度下降.但是,抗胁迫能
力强的植物(如水稻等)叶片中的蛋白质和可溶性
糖含量可能随污染物浓度的增加而增加[2,25] 郾 这对
提高植物持水能力和增强对污染物胁迫的抗性有着
积极意义.蔡顺香等[26]研究表明,芘抑制了小白菜
茎叶对无机碳的同化,使光合产物中的可溶性糖和
粗纤维含量随芘浓度的增加而下降,而茎叶粗灰分
由于有机质的下降呈上升趋势.
2郾 4摇 植物叶绿素荧光参数的变化
叶绿素荧光参数是检验植物光合机构受损的一
个重要指标.叶绿素荧光分析技术作为一种测定叶
片光合功能快速、无损伤的天然探针,能有效了解逆
境条件下叶片作用过程中光系统对光能的吸收、传
递、转换、耗散、分配等内在特点[27-28] . 随着多环芳
烃胁迫浓度的增加,植物叶绿素荧光参数中的初始
荧光(Fo)显著增加,原初光能转换效率(Fv / Fm)、光
合电子传递量子效率(囟PS域)、PS域潜在活性(Fv /
Fo)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)
均呈现出下降趋势[16,29] .
3摇 PAHs对植物氧化胁迫及抗氧化系统的影响
3郾 1摇 植物氧化胁迫的变化
不同种类多环烃污染土壤对植物均会产生一定
程度的氧化胁迫.这种氧化胁迫对植物细胞膜的伤
害往往表现在膜脂的过氧化作用上,即过氧化氢
58215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐摇 胜等: 土壤中多环芳烃污染对植物生理生态的影响摇 摇 摇 摇 摇
(H2O2) 、超氧阴离子(O2
-·) 等引发的膜脂过氧化
作用而造成的膜系统伤害. 这些活性氧若不及时消
除,会对植物机体造成氧化胁迫,引起 DNA损伤、酶
失活、膜脂质过氧化作用,甚至细胞死亡.研究表明,
在多环烃菲胁迫下,拟南芥叶组织中的 H2O2和膜脂
过氧化产物丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量随
着菲污染水平的增加而增加[15] . 蔡顺香等[26]研究
表明,在土壤芘胁迫下,小白菜叶片中的细胞质膜透
性(cytoplasmic membrane permeability, CMP)、MDA
含量显著增加,并在 32 d 达到最高. 在高浓度
0郾 25 mmol·L-1蒽胁迫下,拟南芥叶片中的 H2 O2、
MDA平均含量均显著高于对照,膜脂过氧化程度加
剧[30] .
3郾 2摇 植物抗氧化系统
在逆境胁迫下,植物本身会产生一种抗氧化机
制.抗氧化酶系统作为生物体内消除活性氧的主要
保护机制,当生物体内活性氧生成量增加时,其活性
成分抗氧化酶的生物合成能力升高[31-32] .多环芳烃
因其疏水性、辛醇 /水分配系数高,而易于在生物体
内积累,并在体内代谢过程中产生多种中间产物,其
中许多中间产物参与机体内的氧化还原循环,产生
大量活性氧[33],多环芳烃对植物体内的抗氧化系统
的影响主要表现在抗氧化酶活性、抗氧化剂以及膜
脂过氧化产物含量的变化上.
PAHs 对植物的氧化胁迫影响是植物响应
PAHs胁迫的早期警报. 在胁迫条件下,植物保护酶
活性显著提高,脂质过氧化作用增强[34] . 柯钦雨和
叶媛蓓[20]和 Liu 等[15]研究了不同浓度多环芳烃胁
迫对拟南芥叶片活性氧代谢的影响,结果表明, 随
处理浓度的增加,拟南芥叶片的超氧化物歧化酶
(superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶 ( peroxi鄄
dase,POD)和抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate perox鄄
idase,APX)活性增强. Li 等[2,17]研究了 PAHs 污染
下黑麦草(Lolium multiflorum)和水稻的生理生化的
响应,结果表明,其叶片中 SOD 和 POD 活性均随
PAHs浓度的增加呈现出增强趋势;污染土壤中叶
片中 MDA含量也显著高于对照. 此外,随着 PAHs
污染浓度的增加,植物叶片中的抗氧化酶活性呈现
出先升高后下降的趋势[35-37] . PAHs 对植物抗氧化
系统的影响除了与浓度有关外,还与胁迫时间有很
大关系.孙娟等[7]采用砂培对白骨壤幼苗进行萘暴
污试验,结果表明, 随暴污时间的增加,白骨壤胚轴
子叶中 SOD活性呈现先升高后下降的过程,这与蔡
顺香等[26]对土壤芘胁迫下小白菜叶片中抗坏血酸
(ascorbic acid,AsA)含量的变化趋势一致. 蔡顺香
等[38]研究了不同浓度芘对黑麦草根系抗氧化系统
的影响,结果表明,芘使黑麦草根系的过氧化氢酶
(catalase,CAT)活性和非酶抗氧化剂 ( glutathione
peroxidase,GSH) 含量显著升高,以保护根细胞免受
伤害.总之,同一污染物对不同植物酶活性的影响可
能不同,而且植物抗氧化酶活性或抗氧化剂含量变
化不仅与污染物浓度有关,而且与胁迫时间也有很
大关系.
4摇 PAHs对植物分子生物学的影响
从国内外研究范围来看,目前有关污染胁迫下
植物生理特性的研究不再停留在某一生理指标的数
量变化,而是从分子生物学水平上解释其变化机制,
从而获得与抗性有关的蛋白质或基因信息. 这为植
物抗逆性的生物工程提供了可靠的理论依据和试验
基础.
在已有研究中,拟南芥的基因组是目前已知植
物基因组中最小的,所以广泛用于植物遗传学、发育
生物学和分子生物学的研究. 例如,余子长[39]在
PAHs菲胁迫下拟南芥差异表达蛋白质的基础上,
通过构建表达载体和已有的失活突变体,从激活和
失活两方面研究目的基因在响应 PAHs菲胁迫中的
可能作用.刘泓等[40]研究发现,随着胁迫时间的延
长,无论在 mRNA 水平还是细胞水平,拟南芥的光
合作用均受到多环芳烃菲的影响,核酮糖鄄1,5鄄二磷
酸羧化酶编码基因的表达下降. Weisman 等[41]从转
录水平研究了拟南芥因 PAHs诱发的应激反应下的
主要生理系统.这个微阵列芯片试验和比较分析表
明,拟南芥菲处理诱导了氧化胁迫和极为相似的病
原体防卫程序. Xu等[42]研究发现,玉米叶片的蛋白
质表达很明显,尤其是中间分子量的蛋白质在菲胁
迫下发生了改变.范建成[43]利用 MSAP分子标记技
术研究了不同浓度萘处理下不同生长时期水稻叶片
基因组 DNA甲基化的变异,旨在从分子水平上探讨
萘胁迫引起的表观遗传变异机制. 目前国内外在研
究 PAHs对植物蛋白质或者基因方面的影响机制还
不是很成熟,需要进一步探讨.
5摇 PAHs与其他污染物复合对植物生理生态的影
响
摇 摇 重金属和多环芳烃是环境中常见的两类典型污
染物.它们在环境中往往不以单一形式存在,而是相
互复合和混杂,另外,从多环芳烃的来源来看,环境
6821 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
中含有 PAHs的复合污染物种类越来越多,且成分
复杂,例如焦化废水、石油、柴油、其他燃油等.因此,
它们的复合物可能对植物产生不同程度的更复杂的
影响.
目前,国内外的研究大多集中在重金属和多环
芳烃复合污染的植物修复[44-45]及其对土壤酶活性
及微生物的影响[46-48],而对植物生理生态的影响研
究不是很多.环境中多环芳烃和重金属复合的典型
例子是木材防腐剂厂使用的杂酚油[49] . 此外,石油
化工厂炼油过程中产生的污泥是潜在的污染废品,
包含了高含量的烃类和重金属. 在多环芳烃和重金
属复合污染的情况下,植物的生长和氧化胁迫诱导
受到了抑制,蛋白质氧化增加,超氧化物歧化酶、过
氧化物酶以及参与抗坏血酸谷胱甘肽循环的酶的活
性显著增加[50] .但是抗性较强的植物根部的含水量
和生物量积累会增加,还可维持叶绿素含量和恒定
的叶绿素 a、b的比率[51] .
有研究表明,重金属与 PAHs 的复合效应一般
有加合作用、协同作用和拮抗作用 3 种类型[52-54] .
多环芳烃和重金属污染土壤对苗期(移栽后 15 d)
的向日葵、大豆、燕麦、小麦和玉米等植物有显著的
毒害效应,这种多环芳烃和重金属的复合作用比其
单独作用要强烈很多[55] . 邢维芹等[56]在研究铅和
苯并[a]芘混合污染酸性土壤上黑麦草的生长时发
现,铅是抑制黑麦草株高和产量的主要因素.在低浓
度铅处理下,苯并[a]芘对黑麦草生长有一定的促
进作用.王铮敏[57]研究表明,芘和铬复合胁迫 110 d
后,秋茄的叶绿素含量、净光合速率、根尖可溶性蛋
白含量、根尖和叶片可溶性糖含量均降低,而叶片可
溶性蛋白含量升高,且这些指标均处在相应浓度的
芘与铬单一胁迫之间. 陈昌徐[58]研究指出,不同浓
度的萘和镉复合胁迫对植物白骨壤叶片的伤害程度
不同. 与同浓度单一 Cd 胁迫相比,一定浓度
(10 mg·L-1)的萘处理提高了复合胁迫下根尖与叶
片的可溶性蛋白含量、POD活性和根尖 SOD活性.
多环芳烃与其他化合物的复合作用对植物也有
一定影响.燃油是一种包括碳氢化合物(烷烃、环烷
烃、烯烃和芳香族环烃)、树脂、金属的混合物[59] .在
这些混合物中,PAHs 是一种重要的环境污染物. 研
究发现,这些污染物都会使植物出现明显的感病症
状,如萎焉、发黄、变色病、生长抑制和试验参数的扰
动等[60-61] .李春荣等[62]以美国油料向日葵 G101 为
材料,通过田间试验发现,土壤石油污染质量浓度为
10000 mg·kg-1时,对向日葵生理性状、产量性状、
农艺性状及籽仁质量均有不同程度的影响. Ekun鄄
dayo等[63]研究发现,在重油污染的土壤中,玉米种
子的萌发时间延长,萌发率受到显著影响,且玉米的
长势较弱,粮食产量最高下降达 98郾 6% .韩明[64]研
究表明,焦化废水处理可以显著抑制玉米幼苗的生
长及其生物量,尤其对根系的抑制作用较明显;显著
抑制玉米根尖细胞有丝分裂过程,降低细胞分裂指
数,并诱导根尖细胞微核发生率显著升高,造成遗传
损伤;显著增加了蛋白拨基(PCO)含量,同时伴随着
抗氧化酶(SOD、CAT、POD、GPX、APX)活性及抗氧
化物质(AsA、GSH)水平的变化.
综上所述,PAHs 对植物的影响程度因植物和
多环芳烃种类、污染浓度及其培养和其他诸多因素
的影响而有所差异(表 1).
摇 摇 环境中普遍存在的复合污染现象常常无法用单
一污染的作用机理来解释. 重金属与多环芳烃的复
合效应对植物的影响除了受两者自身性质的影响
表 1摇 多环芳烃胁迫下几种植物的培养条件对比
Table 1摇 Comparison of culture conditions for several plants under PAHs stress
物种
Species
PAHs种类
PAHs species
最大胁迫浓度
Max stress
concentration
培养基质
Culture medium
培养时间
Culture time
文献
Literature
秋茄 Kandelia cande 菲 Phe, 荧蒽 Bbf 100 mg·kg-1 盆栽砂土 9 weeks [9]
水葫芦 Eichhornia crassipes 萘 Nap 30 mg·L-1 自来水 6 weeks [19]
拟南芥 Arabidopsis thaliana 菲 Phe, 荧蒽 Bbf 1郾 25 mol·L-1 固体 MS 48 h [65-66]
拟南芥 Arabidopsis thaliana 芘 Pyr, 蒽 Ant 0郾 25 mol·L-1 固体 MS 28 d [30]
苏柳 Salix jiangsuensis 菲 Phe 0郾 8 mg·L-1 营养液 60 d [22]
白三叶 Trifolium repens 苊 Ane, 芘 Pyr 39郾 7 mg·L-1 盆栽壤土 144 d [67]
小麦 Triticum aestivum 萘 Nap, 菲 Phe, 芘 Pyr 1000 mg·kg-1 盆栽壤土 25 d [56]
多花黑麦草 Lolium multiflorum 菲 Phe, 芘 Pyr 30 mg·L-1 Hoagland溶液 7 d [68]
多年生黑麦草 L郾 perenne 菲 Phe, 芘 Pyr 100 mg·kg-1 盆栽土 60 d [69]
多年生黑麦草 L郾 perenne 菲 Phe 500 mg·kg-1 盆栽土 7 d [70]
78215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐摇 胜等: 土壤中多环芳烃污染对植物生理生态的影响摇 摇 摇 摇 摇
外,还受土壤本身的理化性质、污染浓度、污染时间、
植物对污染物的耐受力等多方面因素的影响.目前,
由于石油等燃油成分复杂,且各成分含量不确定,其
复合污染的作用机制还有待于进一步研究.
6摇 展摇 摇 望
目前,有关多环芳烃对植物生理生态影响的研
究还处于探索性阶段,尤其在根系次生物质代谢等
生理生态功能方面研究甚少[68] .由于 PAHs 性质稳
定,难于降解,在土壤中呈不断累积的趋势[71],尤其
在城市(郊)污染更严重.有关土壤中 PAHs 对植物
生理生态的影响主要集中在农作物上,对城市绿化
植物的研究较少.施用物理化学措施对修复植物生
理生态的影响机制的研究还有待深入探讨. 未来深
入研究土壤多环芳烃对植物生理生态的可能影响应
侧重以下几方面:1)加强不同科属植物对多环芳烃
的响应和适应研究,特别是根系吸收及物质代谢机
制等方面的深入研究,探讨修复能力较强植物的生
理生态响应和适应的综合机制. 2)借鉴现代分子生
物学和基因工程研究成果,在分子生物学和遗传学
水平上解释其变化机制,并争取获得与抗性有关的
基因,为植物抗逆性的生物工程提供理论依据和试
验基础. 3)加强对多环芳烃与其他污染物复合的研
究,探讨其植物修复的生理生态机制. 4)加强施用
物理化学措施对修复植物的生理生态影响机制研
究,为治理有机物污染提供理论参考和实践指导.
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作者简介 摇 徐 摇 胜,男,1974 年生,博士,副研究员,硕士研
究生导师.主要从事植物逆境生理生态及全球气候变化等研
究. E鄄mail: shengxu703@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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