全 文 ：冬小麦幼苗生长和化感物质对 CO2和
O3浓度升高的响应
*
张晓影1,2 摇 王摇 朋1**摇 周摇 斌1,2
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 利用开顶式气室(OTC), 采用盆栽试验研究了 CO2浓度为 550 滋L·L-1、O3浓度为
60 滋L·L-1及 CO2浓度为 550 滋L·L-1+O3浓度为 60 滋L·L-1对 7 个冬小麦品种幼苗生物量和
化感物质丁布(DIMBOA)的影响.结果表明:在高 CO2浓度下,冬小麦幼苗地上生物量与丁布
含量在品种间存在显著差异,品种碧蚂 1 号幼苗和根干质量比对照(CO2浓度为 370 滋L·L-1,
O3浓度为 40 滋L·L-1)增加了36. 8%和24. 7% ;丁布含量增幅为5. 7% ~184. 6% .除碧蚂1号和
陕 139外,高浓度 O3导致冬小麦生物量降低,但使所有品种丁布含量显著增加,变幅为 0. 5 ~ 3
倍.交互作用下所有品种根干质量降低,长武 134地上部质量、根质量和丁布含量降幅最大,分别
为8郾 2% 、27. 9%和35. 5% ;与长武134、远丰175和兰考217丁布含量降低相反,陕139丁布含量
增加 84. 6% .聚类分析显示,不同处理和不同品种均显著影响丁布含量,陕 139、兰考 217 和长武
134在高 CO2和 O3浓度处理下聚为一类,而陕 139在所有处理中丁布含量均表现为增加.表明化
感物质丁布可以作为气候变化条件下,尤其是 CO2和 O3变化下抗性育种的特定指标.
关键词摇 冬小麦摇 CO2浓度升高摇 O3浓度升高摇 丁布摇 化感物质
*国家自然科学基金项目(40971159)和中国科学院沈阳应用生态研究所青年创新群体项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangpeng@ iae. ac. cn
2013鄄02鄄05 收稿,2013鄄07鄄26 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2843-07摇 中图分类号摇 S152. 7, S512. 1摇 文献标识码摇 A
Responses of winter wheat seedling growth and allelochemical content to elevated CO2 and
O3 concentrations. ZHANG Xiao鄄ying1,2, WANG Peng1, ZHOU Bin1,2 ( 1 State Key Laboratory of
Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang
110164, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2013,24(10): 2843-2849.
Abstract: By using open鄄top chamber (OTC), a pot experiment was conducted to study the effects
of elevated CO2(550 滋L·L-1), O3(60 滋L·L-1), and their interaction (CO2 550 滋L·L-1 plus
O3 60 滋L·L-1 ) on the seedling dry mass and allelochemical DIMBOA content of seven winter
spring cultivars. Under elevated CO2, there existed significant differences in the shoot dry mass and
DIMBOA content among the test wheat cultivars. As compared with the control (CO2 370 滋L·L-1;
O3 40 滋L·L-1), the shoot and root dry mass of cultivar Bima鄄1 under elevated CO2 increased by
36. 8% and 24. 7% , respectively, and the DIMBOA content increased by 5. 7% -184. 6% . Ele鄄
vated O3 decreased the seedling dry mass except for Bima鄄1 and Shan鄄139, but increased the DIM鄄
BOA content of all the cultivars, with an increment of 0. 5-3 folds. Under the interaction of elevat鄄
ed CO2 and O3, the root dry mass of all cultivars decreased, and the shoot dry mass, root dry mass,
and DIMBOA content of Changwu鄄134 had the greatest decrement of 8. 2% , 27. 9% , and 35. 5% ,
respectively. In contrast to the decrease of the DIMBOA content of Changwu鄄134, Yuanfeng鄄175
and Lankao鄄217, the DIMBOA content of Shan鄄139 increased by 84. 6% . The cluster analysis indi鄄
cated that both the treatments and the cultivars had significant effects on the DIMBOA content, the
cultivars Shan鄄139, Lankao鄄217, and Changwu鄄134 under the elevated CO2 or O3 could be grouped
together, whereas the DIMBOA content of Shan鄄139 in all treatments increased. These findings sug鄄
gested that DIMBOA could be used as a specific indicator for resistance breeding under climate
change, especially under elevated O3 and CO2 .
Key words: winter wheat; elevated CO2; elevated O3; DIMBOA; allelochemicals.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2843-2849
摇 摇 CO2 是引起全球变暖的主要温室气体,大气
CO2 浓度已经从工业革命时期的 280 滋L·L-1增加
到 390 滋L·L-1,并将以较高速率继续增加[1],到 21
世纪末预测 CO2 浓度将达到 780 滋L·L-1左右[2] .
对流层中臭氧(O3)被认为是最主要的空气污染物
之一,O3主要是由氮氧化物(NOx)和挥发性有机物
(VOC)等一次污染物经过光化学反应而形成的二
次污染物[3] .对流层 O3浓度现已增长到工业革命前
的两倍,而且将以每年 0. 1 ~ 1 滋L·L-1的速率递
增[4] .关于植物对 CO2 或 O3浓度升高响应方面的研
究大多集中在生长和繁殖及其生理生化机制方面.
例如,CO2 和 O3浓度升高可通过改变光合作用和养
分利用效率直接影响植物对碳的同化与养分吸收,
同时通过影响化学防御信号途径而引起植物组织次
生物质含量变化,进而改变寄主选择、个体特性、种
群密度和土壤虫害[5] . 另外,CO2 和 O3浓度升高可
以改变植物生理生化代谢水平,影响生物量分配和
防御化合物合成,从而改变植物化学防御代价[5] .
植物化感作用是在长期进化过程中对环境产生
的一种适应机制,植物可以通过产生化感物质缓解
环境胁迫对自身造成的选择压力[6] .丁布(2,4鄄二羟
基鄄7鄄甲氧基鄄1,4鄄苯并噁嗪鄄3鄄酮, DIMBOA)为异羟
肟酸类的生物碱,是主要存在于玉米、小麦等禾本科
作物幼苗中的一类重要化感物质.丁布具有抗菌、抗
虫和抑草作用,具有广谱植物化学防御功能[7-10] .小
麦化感作用研究不仅有助于提高小麦的抗逆性和抑
草功能,而且在增加产量和环境保护等方面也具有
广泛的应用前景[11] . 本试验采用开顶式气室
(OTC),研究了不同品种冬小麦幼苗生长和丁布含
量对 CO2 和 O3浓度升高的响应,这不仅有助于深入
了解 CO2 和 O3浓度升高及其交互作用对小麦化感
作用的影响,还将为气候变化背景下的小麦化感材
料筛选提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于 2011 年在中国科学院沈阳野外农田生
态系统生态站 (沈阳市苏家屯区十里河镇,
41毅31忆 N, 123毅22忆 E)进行.供试材料为西北农业科
技大学提供的 7 个冬小麦品种,分别为陕 139(A)、
远丰 175(B)、碧蚂 1 号(C)、兰考 217(D)、小偃六
号(E)、92鄄19(F)和长武 134(G). 试验用土壤类型
为潮棕壤(斑纹简育湿润淋溶土).土壤基本理化性
质为 pH (6. 54 依 0. 38 ),有机质 ( 17. 4 依 1. 19 )
g·kg-1,全氮(1. 60依0. 09) g·kg-1,速效氮(178. 14
依13. 32) mg·kg-1,全磷(0. 41依0. 06) g·kg-1,速
效磷(70郾 04 依7. 45) mg·kg-1,全钾(1. 20 依0. 45)
g·kg-1,速效钾(53. 80依10. 87) mg·kg-1 .
1郾 2摇 试验设计
试验利用开顶式气室(OTC)对冬小麦叶片进行
高浓度 CO2 及 O3熏蒸处理. 12 个 OTC 是由无色透
明玻璃围成的玻璃气室,八边形结构,边长均为
1郾 15 m、高度为 2. 4 m. 气室底面由水泥坛固定,顶
部有 45毅的收缩口.气室内部中央设置实时监控 CO2
浓度的红外传感器(瑞典森尔)、O3传感器(新西兰
S鄄900)、臭氧发生器(中国,GP鄄5J)和数据分析与自
动控制充气系统.试验共设置 4 个处理:室内对照处
理 (环境浓度, CO2 为 370 滋L · L-1, O3 为 40
滋L·L-1)、O3浓度半倍增(60 滋L·L-1 )、CO2 浓度
半倍增(550 滋L·L-1)、CO2 和 O3交互作用(CO2 浓
度为 550 滋L·L-1,O3浓度为 60 滋L·L-1). 这 4 个
处理随机分配到 12 个 OTC 中,每个处理设置 3 个
重复.采取盆栽试验,盆直径250 mm,高 220 mm,装
土 1500 g,播前浇水,每盆 10 穴,每穴播种 2 粒种子
(播种前用 1% 次氯酸钠消毒后萌发至胚根长 2
mm).播种后直接放置在通气的 OTC 中,出芽后间
苗,每盆留下生长状况相近的 10 株幼苗,培养 21 d
(小麦三叶期)取样.
1郾 3摇 测定指标与方法
1郾 3郾 1 冬小麦生物量测定摇 将植株地上和地下部分
剪开,清洗后将样品分别装入纸袋,置于 80 益的烘
箱中杀青 30 min,然后在 60 益下烘干,室温下称量.
根苗比(R / S)=根干质量 /地上部干质量.
1郾 3郾 2 冬小麦叶片丁布测定(HPLC 法) 摇 称取小麦
鲜叶 100 mg,加入 1 mL 甲醇,室温下超声提取
30 min,过 0. 22 滋m 滤膜,滤液在-20 益冰箱中保
存. HPLC 测定条件:安捷伦鄄1100 高效液相色谱仪,
DAD检测器,C18 反相色谱柱(Hypersil 150 mm伊
4郾 6 mm, 5 滋m). 柱温 25 益,流动相为水 颐 甲醇 =
7 颐 3 ( v / v),流速 1. 0 mL·min-1,检测波长 280
nm,进样量 10 滋L.外标标准曲线法定量计算小麦叶
片丁布含量,标准曲线方程为 C= 0. 1179A+2. 0128,
R2 =0. 999 (n = 6), 式中,C 表示含量,A 表示峰面
积,丁布保留时间 7. 4 min.
1郾 4摇 数据处理
CO2 和 O3浓度升高及其交互作用对冬小麦生
物量和丁布含量的影响用响应指数来表征. 响应指
数 RI=(Xe-Xc) / Xc伊100% ,其中,Xe为处理平均值,
4482 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
Xc为对照平均值. 采用 SPSS 20. 0 统计软件进行单
因素方差分析和双因素方差分析,对品种因素进行
单因素方差分析及 Tukey HSD 多重比较,对处理因
素和品种因素进行双因素方差分析. 采用 Sigmaplot
10. 0 软件绘制柱状图,采用 R 2. 14. 0 软件绘制聚
类分析图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 CO2 和 O3浓度升高及其交互作用对冬小麦幼
苗干质量和生物量分配的影响
CO2 浓度升高对不同品种冬小麦地上、地下生
物量及其分配模式影响不同.其中,品种间根干质量
变化较小,而地上部干质量则存在显著差异(P =
0郾 003,图 1). 小麦品种碧蚂 1 号地上部干质量最
高,而长武 134 地上部干质量最低,分别是平均值的
124. 5%和 68. 8% .同样,生物量分配(根苗比)在品
种间也存在显著差异(P = 0. 033).长武 134 比值最
大,为 1. 52,碧蚂 1 号比值最小,为 0. 87. 为了清楚
表征处理的影响程度,引入响应指数指标.由表 1 可
见,远丰 175、碧蚂 1 号和小偃 6 号的地上部和根干
质量均呈增加趋势,而长武 134 和兰考 217 则呈下
降趋势(表 1).
虽然 O3浓度升高后冬小麦地上部和根干质量
与生物量分配在品种间没有显著差异(图1),但与
图 1摇 CO2 和 O3浓度升高及其交互作用对冬小麦不同品种的地上部干质量、根干质量、根苗比和丁布含量的影响
Fig. 1摇 Effects of elevated CO2, O3 and their interaction on shoot dry mass, root dry mass, R / S and DIMBOA content of different
winter wheat cultivars.
CO2: CO2 浓度升高 Elevated CO2; O3: O3浓度升高 Elevated O3; CO2 伊O3: CO2 和 O3交互作用 CO2 and O3 interaction; CK: 对照 Control. 下同
The same below. 图中虚线表示平均值 The dotted lines were the average value.
548210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张晓影等: 冬小麦幼苗生长和化感物质对 CO2和 O3浓度升高的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 CO2 和 O3浓度升高及其交互作用下冬小麦地上部干质量、根干质量和丁布含量的响应指数
Table 1摇 Response index of shoot dry mass, root dry mass and DIMBOA content of winter wheat under elevated CO2, O3
and their interaction
品种
Cultivar
响应指数 Response index (% )
CO2 浓度升高 Elevated CO2
地上部干质量
Shoot dry
mass
根干质量
Root dry
mass
丁布
DIMBOA
content
O3浓度升高 Elevated O3
地上部干质量
Shoot dry
mass
根干质量
Root dry
mass
丁布
DIMBOA
content
交互作用 Interaction
地上部干质量
Shoot dry
mass
根干质量
Root dry
mass
丁布
DIMBOA
content
陕 139
Shan 139
9. 8
(1. 7)
-10. 5
(6. 6)
184. 6
(12. 6)
30. 1
(16. 8)
6. 5
(14. 5)
326. 7
(12. 3)
14. 4
(12. 5)
-20. 8
(5. 4)
84. 6
(34. 2)
远丰 175
Yuangfeng 175
34. 8
(11. 3)
2. 9
(20. 6)
42. 1
(16. 8)
32. 9
(13. 6)
-5. 1
(16. 9)
55. 2
(5. 8)
27. 1
(20. 8)
-25. 4
(12. 0)
-19. 0
(5. 0)
碧蚂 1 号
Bima 1
36. 8
(17. 1)
24. 7
(2. 9)
5. 7
(16. 3)
51. 2
(4. 8)
33. 3
(8. 9)
76. 9
(9. 2)
30. 7
(2. 8)
-11. 5
(8. 0)
20. 7
(11. 5)
兰考 217
Lankao 217
-5. 5
(10. 9)
-1. 9
(7. 0)
59. 3
(2. 7)
-5. 5
(13. 0)
-9. 40
(11. 8)
88. 8
(14. 4)
-8. 1
(10. 7)
-13. 9
(19. 7)
-19. 6
(16. 2)
小偃 6 号
Xiaoyan 6
22. 3
(7. 8)
9. 9
(2. 7)
41. 9
(15. 5)
0. 6
(10. 4)
-23. 9
(1. 6)
52. 2
(13. 5)
0. 6
(6. 7)
-1. 1
(20. 52)
11. 10
(8. 2)
92鄄19 -5. 3
(8. 3)
13. 8
(11. 3)
46. 0
(33. 8)
-10. 1
(10. 6)
-18. 8
(11. 4)
70. 2
(18. 9)
11. 7
(25. 7)
-14. 0
(8. 0)
6. 1
(9. 9)
长武 134
Changwu 134
-30. 3
(5. 3)
-9. 4
(13. 6)
10. 2
(3. 9)
-6. 7
(21. 3)
-21. 6
(13. 4)
151. 1
(19. 8)
-8. 2
(13. 2)
-27. 9
(10. 6)
-35. 5
(6. 3)
括号里数据为标准误 The value in the bracket was the standard error.
对照相比,O3浓度升高处理能使陕 139、远丰 175、碧
蚂 1 号地上部干质量显著增加,响应指数增幅范围
为 30. 1% ~51. 2% ;小麦品种小偃 6 号、92鄄19 和长
武 134 的根干质量显著降低,降幅范围为 18. 9% ~
23. 9% (表 1).
与 O3浓度升高处理的影响相似,交互作用对冬
小麦不同品种间地上部和根干质量及生物量分配没
有显著影响(图 1).对于响应指数,小麦品种碧蚂 1
号、远丰 175 和陕 139 地上部干质量明显增加,增幅
分别为 30. 7%、27. 1%和 14. 4%;而所有品种的根干
质量均呈降低趋势,降幅最大的 3 个品种为长武 134
(27. 9%)、远丰175(25. 4%)和陕139(20. 8%,表1).
双因素方差分析表明,品种因素对冬小麦地上
部干质量的影响达到了极显著水平(P=0. 002),而
处理因素及品种与处理的交互作用对地上部干质量
的影响不显著;处理因素对根干质量的影响显著
(P=0. 006),而品种及其与处理的互作对冬小麦根
干质量的影响不显著(表 2).方差分析结果显示,冬
小麦地上部干质量的变异主要源自小麦品种因素,
而根干质量的变异主要源自试验处理因素.
2郾 2摇 CO2 和 O3浓度升高及其交互作用对冬小麦幼
苗丁布含量的影响
CO2 浓度升高条件下,冬小麦丁布含量在品种
间存在极显著差异(P<0. 001).其中,陕 139 和兰考
217 的丁布含量显著高于其他品种,分别比均值高
38. 1%和 43. 4% ;而碧蚂 1 号丁布含量最低,仅为
均值的 55. 8% (图 1). 根据响应指数,除碧蚂 1 号
外,其他品种的丁布含量都呈显著增加趋势,其中陕
139 增加幅度最大,达到 184. 6% (表 1).
O3浓度升高导致冬小麦丁布含量在品种间存
在极显著差异(P<0. 001). 陕 139、兰考 217、长武
134三个小麦品种丁布含量显著高于其他品种,分
表 2摇 CO2 和 O3浓度升高及其交互作用对冬小麦地上部干质量、根干质量与丁布含量影响的双因素(处理和品种)方差分析
Table 2摇 Two鄄way ANOVA on shoot dry mass, root dry mass and DIMBOA content of winter wheat under elevated CO2,
O3 and their interaction
差异来源
Source
独立变量
Dependent variable
自由度
df
均方
Mean square
F P
处理 地上部干质量 Shoot dry mass 3 0. 008 1. 404 0. 251
Treatment 根干质量 Root dry mass 3 0. 038 4. 669 0. 006
丁布含量 DIMBOA content 3 0. 465 98. 812 <0. 001
品种 地上部干质量 Shoot dry mass 6 0. 023 4. 087 0. 002
Cultivar 根干质量 Root dry mass 6 0. 007 0. 903 0. 500
丁布含量 DIMBOA content 6 0. 117 24. 969 <0. 001
处理伊品种 地上部干质量 Shoot dry mass 18 0. 009 1. 528 0. 115
Treatment伊Cultivar 根干质量 Root dry mass 18 0. 008 0. 950 0. 526
丁布含量 DIMBOA content 18 0. 031 6. 504 <0. 001
6482 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 CO2 和 O3浓度升高及其交互作用下冬小麦不同品种地上部、根干质量和丁布含量的聚类分析
Fig. 2摇 Cluster analysis on shoot dry mass, root dry mass and DIMBOA content of winter wheat cultivars under elevated CO2, O3 and
their interaction.
别较均值高 46. 6% 、20. 4%和 57. 3% ,而其余 4 个
品种丁布含量则明显低于平均值(382 mg·kg-1,图
1). O3处理后所有品种丁布含量的响应指数都表现
为增加趋势, 陕 139 增加幅度最大(326. 7% ),小偃
6 号最小(52. 2% ,表 1).
与对地上部和根干质量的影响不同,CO2 和 O3
浓度升高的交互作用对不同品种的丁布含量有显著
影响(P = 0. 047). 陕 139 丁布含量最高,比对照增
加 84. 6% ;而远丰 175 丁布含量最低,比对照减少
19. 0% (图 1,表 1). 另外,响应指数提高的还有碧
蚂 1 号和小偃 6 号,分别增加 20. 7%和 11. 1% ,降
低的还有兰考 217 和长武 134,分别降低 19. 6%和
35. 5% (表 1).在对照组中,丁布含量最高的是兰考
217,为 243. 82 mg · kg-1,最低的是陕 139,为
131郾 40 mg·kg-1 .
双因素方差分析结果(表 2)表明,处理因素、品
种因素及其交互作用对冬小麦丁布含量有显著影响
(P<0. 001).说明冬小麦丁布含量的变异主要来自
试验处理和小麦品种,同时也要考虑两者交互作用
的显著影响. CO2 和 O3浓度升高及其交互作用对冬
小麦丁布含量的影响程度不同,具体表现为 O3浓度
升高处理>CO2 浓度升高处理>交互作用.而 CO2 和
O3浓度升高的交互作用对丁布含量的影响主要由
品种因素决定.
2郾 3摇 不同品种冬小麦幼苗生长和化学防御指标对
CO2 和 O3浓度升高的响应
为深入分析 CO2 和 O3浓度升高及其交互作用
对小麦早期生长和化感物质的综合效应,采用聚类
分析方法系统评价了不同处理对冬小麦地上部、根
干质量和丁布含量的影响. 如图 2 所示,CO2、O3及
其交互作用与 CK 中冬小麦品种皆分为两类. CO2
处理中陕 139、兰考 217 和长武 134 分为一类,其余
品种为第二类;O3处理中小麦品种分类方式与 CO2
处理相同;交互作用中兰考 217、长武 134 分为一
类,其余品种为第二类;在对照组中,92鄄19、兰考 217
和长武 134 分为一类,其余品种为第二类.结合不同
处理下响应指数的结果可以看出,陕 139、兰考 217
和长武 134 在 CO2 和 O3升高处理下丁布含量增量
最大,而陕 139 是所有处理中丁布含量均表现为提
高的品种(图 2).由于丁布是小麦、玉米等作物幼苗
中的关键化感物质,对病原菌、地上和地下植食性动
物以及杂草等具有广谱化学防御功能,因此,可以把
丁布作为生物标志物进行作物抗性品种筛选.
3摇 讨摇 摇 论
CO2 和 O3浓度升高通过植物光合作用而影响
748210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张晓影等: 冬小麦幼苗生长和化感物质对 CO2和 O3浓度升高的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
光合碳的合成与分配.本试验显示,CO2 浓度升高可
提高冬小麦生物量,而 O3浓度升高使冬小麦幼苗地
下生物量降低,这与其他相关研究结果一致[12-14] .
关于 O3浓度升高影响植物生长的主要原因在于,降
低气孔导度和植物光合速率,形成抗氧化物质,降低
植物韧皮部运输效率,影响植物初生代谢物质合成,
从而降低植物地上、地下生物量及产量[15] . 研究表
明,O3浓度升高使小麦产量降低 10% ~30% [16-18] .
CO2 和 O3浓度升高通过影响植物光合作用而
引起次生代谢物质合成途径发生变化.现已证实,以
酚类和萜类为代表的碳为基础次生物质( carbon鄄
based secondary compounds, CBSC),主要由莽草酸
和丙二酸途径以及甲羟戊酸和甲羟戊酸磷酸盐途径
来合成,而三羧酸循环和莽草酸途径主要合成生物
碱等以氮为基础的次生物质(nitrogen鄄based second鄄
ary compounds, NBSC) [19] . 碳营养平衡假说 ( car鄄
bon鄄nutrients balance hypothesis, CNBH)预测,CO2
浓度升高能提高 C / N,导致 CBSC 含量增加,NBSC
含量降低[16];O3浓度升高则能降低 C / N,使 NBSC
含量增加. 在 CO2 浓度升高条件下,植物通过提高
光合作用速率而增加 CBSC 的合成与转化,以供植
物代谢、存储与防御需求[20] .本研究发现,CO2 和 O3
浓度升高使不同小麦品种生物量分配模式发生改
变,并能显著提高叶片的丁布含量,但其交互作用没
有明显影响,这与 CNBH假说并不一致.
O3浓度升高导致所有品种的丁布含量显著增
加,这个结果超出我们的预期,其原因可能在于: 1)
引发与化学防御相关的抗氧化系统的正调控[20],如
高浓度 O3处理能提高莽草酸途径的基因表达和酶
活性,使黄酮等具有抗氧化活性的化合物含量增加,
从而减轻 O3的影响[21-24]; 2)通过改变光合速率和
莽草酸代谢途径提高 NBSC含量.例如,O3浓度升高
可使光合作用降低 25% ~50% [25-27] . O3浓度升高通
过抑制碳水化合物合成或者诱导化学防御信号途径
方式来影响 NBSC 含量[28] . 另外,交互作用对丁布
的影响不明显,也间接说明增加 CO2 浓度可降低 O3
对植物的负效应.植物或者通过降低气孔导度避免
O3升高产生的活性氧的氧化压力;或者通过增加碳
水化合物的输入,用于合成更多抗氧化化合物和防
御酶来减轻 O3对植物造成的危害.
本文侧重分析了不同品种冬小麦幼苗生长和化
感物质丁布对 CO2 和 O3浓度升高的响应,对深入理
解气候变化背景下小麦化感作用具有指导意义. 但
是,本文只对幼苗期小麦的生长和化学防御进行了
初步研究,今后还需要加强小麦根部化感物质对
CO2 和 O3浓度升高的响应研究,以期深入理解植物
化学防御模式与生物量分配的权衡关系.同时,今后
应利用 FACE平台加强在田间条件下 CO2 和 O3浓
度升高对含氮次生物质的影响方面的研究,以进一
步探讨在未来气候变化下植物次生物质的响应机制
和植物化感作用的变化趋势.
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作者简介摇 张晓影,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事化
学生态学研究. E鄄mail: ying3858@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
948210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张晓影等: 冬小麦幼苗生长和化感物质对 CO2和 O3浓度升高的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇