全 文 ：嫩江沙地不同年龄樟子松人工林种群结构
与林下物种多样性动态*
孟祥楠1,2 摇 赵雨森1**摇 郑摇 磊3 摇 辛摇 颖1
( 1东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040; 2黑龙江省科学院自然与生态研究所, 哈尔滨 150040; 3东北林业大学林木遗传育种
国家重点实验室, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 以嫩江沙地樟子松防风固沙人工林为对象,调查不同发育阶段(24、29、39 和 43 年
生)林分的种群结构、林下物种组成以及多样性的变化. 结果表明: 研究期间,所有樟子松人
工固沙林中均未见更新幼苗.不同发育阶段的樟子松人工林在胸径和高度上有显著差异,随
着林龄的增加,小径级个体的比例明显降低,大径级个体增多,种群趋于成熟,径级结构除 43
年生外均呈正态分布.林下物种共计 33 种,隶属于 15 科 28 属,禾本科的狗尾草为林下草本
植被的优势种,但其优势程度随林龄增加而逐渐减小;随着林龄的增加,1 年生植物的比例减
少,多年生植物比例增加;Simpson多样性指数与 Pielou 均匀度指数差异不显著,39 年生樟子
松的丰富度指数、Shannon多样性指数和 Alatalo均匀度指数均显著高于 24 年生樟子松,群落
的物种多样性有所改善.
关键词摇 嫩江沙地摇 防风固沙林摇 种群结构摇 物种多样性
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2332-07摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Population structure and understory species diversity of different aged Pinus sylvestris var.
mongolica plantations in Nenjiang Sandy Land of Northeast China. MENG Xiang鄄nan1,2,
ZHAO Yu鄄sen1, ZHENG Lei3, XIN Ying1 ( 1 College of Forestry, Northeast Forestry University,
Harbin 150040, China; 2 Institute of Natural Resources and Ecology, Heilongjiang Academy of Sci鄄
ences, Harbin 150040, China; 3State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Harbin
150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(9): 2332-2338.
Abstract: Taking the Pinus sylvestris var. mongolica sand鄄fixing plantations at different develop鄄
ment stages (24鄄, 29鄄, 39鄄, and 43 years old) in Nenjiang Sandy Land as test objects, this paper
studied their population structure, understory species composition, and species diversity. No regen鄄
erated seedlings were found in all the four P. sylvestris var. mongolica plantations. The mean indi鄄
vidual height and DBH of the populations differed significantly with development stage. With the in鄄
creasing age of the plantations, the proportion of small鄄sized individuals decreased obviously, while
that of large鄄sized individuals increased, population tended to mature, and the diameter structure
except 43 years old plantation was in normal distribution. A total of 33 understory plant species
were recorded, belonging to 28 genera and 15 families. Setaria viridis was the dominant species,
but its dominance decreased gradually with increasing age of the plantations. With the increase of
plantation age, the proportion of annual plants decreased, while that of perennial plants increased.
The Simpson index and Pielou index had no significant differences among the different aged planta鄄
tions, but the richness index, Shannon index, and Alatalo index of 39 years old plantation were sig鄄
nificantly higher than those of 24 years old stands, suggesting that the species diversity of the com鄄
munity improved with time.
Key words: Nenjiang Sandy Land; sand鄄fixing plantation; population structure; species diversity.
*国家自然科学基金项目(31070629)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhaoys1957@ 163. com
2012鄄04鄄06 收稿,2012鄄06鄄08 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2332-2338
摇 摇 种群作为群落的组成部分,其结构能客观地体
现群落的发展趋势.因此,研究群落种群结构对阐明
种群生态特性、更新对策乃至群落的形成及其稳定
性与演替规律等具有重要意义[1] . 对于人工林而
言,优势种群的发展趋势就是整个人工群落的发展
趋势,因此,研究人工林种群径级结构、年龄结构不
仅可以反映种群的现状,预测未来群落的演替趋势,
还可以展现植物种群与环境之间的关系,特别是研
究群落中建群种的种群数量动态,对于群落的恢复
和重建具有重要的意义[2-3] . 物种多样性与生态系
统稳定性是当前国际生态学界关注的热点问题之
一[4-5] .近年来一些针叶人工林在林分郁闭后,林下
植物的生长受到限制,生物多样性明显下降[6],不
能满足健康生态系统异质性的要求,因此有必要开
展人工针叶林林下植被管理、物种多样性的保育研
究.以往的研究大多集中在天然林植被的种群结
构[7-8]和物种多样性[9-10]方面,对人工林群落的研
究较少.近几年来,人工林生态系统物种多样性研究
逐渐引起人们的重视[11-12] .把林下植物多样性作为
林分结构调整的因子,通过人为干扰来培育林下植
物多样性、优化林分结构已经得到广泛认可和应
用[13] .
黑龙江省沙区主要集中于西南部半干旱地区,
嫩江流域下游的冲击平原上,通称“嫩江沙地冶( 45毅
30忆—48毅30忆 N,122毅10忆—125毅10忆 E).嫩江沙地是我
国重要沙地之一,也是黑龙江省西部生态环境建设
的重点区域.由于水土流失和荒漠化持续扩展,生态
系统脆弱,防风固沙、恢复生态系统成为嫩江沙地造
林的主要目标[14-15] . 1958 年开始,该区域营造了大
量的樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)固沙林,
目前人工固沙林已经形成相当的规模,在防风固沙
和改善当地生态环境方面发挥了积极的作用[16] .
沙地樟子松林是分布于东北地区大兴安岭以西
呼伦贝尔草原沙地上的寒温性天然松林群落,系欧
洲赤松向东延伸在沙地森林生境下发育形成的特殊
类型,具有重要的防风固沙生态功能. 樟子松因耐
寒、耐旱,适应瘠薄土壤,在“三北冶地区沙地治理的
50 多年中已大量人工引种栽植. 但是,近年来一些
地区的樟子松出现了“老头树冶甚至成片死亡的现
象[17] .为此,对沙地樟子松人工林的群落特征、幼苗
更新、林分衰退、土壤质量和水分等方面相继开展了
一些研究[17-19],且研究区域多集中在原产地红花尔
基以及科尔沁等引种地区,对嫩江沙地樟子松人工
林的种群结构及林下物种多样性的研究鲜见报道.
本文以嫩江沙地不同发育阶段的樟子松人工固沙林
为对象,研究其种群结构、林下植物种类组成和物种
多样性的变化,以期为嫩江沙地植被恢复和重建,以
及樟子松人工固沙林稳定性研究提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于黑龙江省大庆市杜尔伯特蒙古族自
治县新店林场 ( 49毅 29忆—49毅 37忆 N, 124毅 15忆—
124毅45忆 E),地处嫩江沙地的中部,嫩江下游的左
岸,是嫩江沙地的完整沙区县.该地区属于中温带亚
湿润至半干旱大陆性季风气候,春季干旱多风,夏秋
炎热多雨,年平均气温 3. 5 益,极端最高气温 38郾 5
益,极端最低气温 - 33郾 6 益,逸10 益 年均积温
2924郾 4 益,年均降水量 431郾 5 mm,年均蒸发量
1828郾 7 mm.降水主要集中在 6—9 月,占全年降水量
的 84郾 6%,地表极端最高和最低温度分别为 60郾 9 益
和-38. 5 益,全年平均 5级以上大风日数 59 d,8级以
上大风日数 20 d,平均风速为 4. 1 m·s-1,4 月、5 月、
9月和 10月为风沙活动最为频繁强烈的季节.
地带性植被主要为丛生禾草草原,以大针茅
(Stipa grandis)为主,有的地段与山杏 ( Armeniaca
sibirica)呈复区分布,盖度为 60% ~ 80% . 固定沙地
上的土壤主要为黑钙土型沙土、石灰性生草沙土和
生草沙土.半固定沙地地貌主要为沙地表面有稀疏
吹扬灌丛沙堆或小起伏的沙丘,典型植物为榆树
(Ulmus pumila)疏林,草本植物主要有冰草(Agropy鄄
ron cristatum)、草地早熟禾(Poa pratensis)等,盖度
为 30% ,局部流动沙丘相对高度为 30 ~ 40 m,丘体
上有着密集的风蚀坑和大片流沙,风蚀面多为西南
或西北向.地表生长有沙蒿(Artemisia desertorum)和
刺沙蓬(Salsola ruthenica)等耐旱、耐风沙的沙生植
物,盖度<5% ,土壤主要为风沙土[16] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地选择与设置 摇 经充分踏查,选择不同发
育阶段的樟子松人工林(24、29、39 和 43 年生),并
以人工林邻近的非造林固定沙地作为对照,每种林
地布设 20 m伊20 m的样地各 3 块.为了使不同阶段
群落有可比性,根据试验区的自然情况,样地均为水
平固定沙地,且造林后人为干扰相对较少.在样地内
对乔木进行每木检尺,计测株数、高度、胸径、冠幅、
郁闭度等指标,沿样地对角线取 3 个 0 ~ 20 cm土壤
混合样品用于测定土壤 pH,具体方法见文献[20-
21],林分特征如表 1.
33329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孟祥楠等: 嫩江沙地不同年龄樟子松人工林种群结构与林下物种多样性动态摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 樟子松人工林不同发育阶段的林分特征
Table 1摇 Stand characteristics of Pinus sylvestris var. mongolica plantations in different development stages (mean依SE)
发育阶段
Development
stage
密度
Density
( trees·hm-2)
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
冠幅
Canopy breadth
(m)
郁闭度
Crown density
海拔
Elevation
(m)
土壤 pH
Soil pH
P24 1325依52. 04a 12. 90依0. 19a 6. 87依0. 10a 2. 43依0. 06a 0. 92依0. 01a 145 6. 91依0. 12a
P29 1500依66. 14b 13. 69依0. 22a 7. 37依0. 11a 2. 97依0. 12b 0. 94依0. 01a 130 7. 33依0. 12bc
P39 800依43. 30c 17. 98依0. 60b 9. 84依0. 24b 3. 26依0. 08b 0. 89依0. 02a 138 7. 52依0. 13c
P43 800依38. 19c 18. 42依0. 63b 11. 36依0. 30c 3. 95依0. 16c 0. 90依0. 02a 140 7. 02依0. 13ab
P24:24 年生 24 years old; P29:29 年生 29 years old; P39:39 年生 39 years old; P43:43 年生 43 years old.同列不同字母表示差异显著(P<0. 05)
Different letters within the same column indicated significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
1郾 2郾 2 樟子松人工林种群结构摇 依据文献[22-23]
标准将樟子松的胸径分为 9 个径级,每 2 cm为一个
径级. 玉:胸径 6. 0 ~ 7. 9 cm,域:胸径 8. 0 ~ 9. 9 cm,
芋:胸径 10. 0 ~ 11. 9 cm,郁:胸径 12. 0 ~ 13. 9 cm,
吁:胸径 14. 0 ~ 15. 9 cm,遇:胸径 16. 0 ~ 17. 9 cm,
喻:胸径 18. 0 ~ 19. 9 cm,峪:胸径 20. 0 ~ 21. 9 cm,
御:胸径 22. 0 ~ 24. 1 cm,按样地统计每一径级的个
体数量绘制径级结构图. 樟子松高度分为 9 个高度
级,每 1 m为 1 个高度级. 玉:树高 4. 5 ~ 5. 4 m,域:
树高 5. 5 ~ 6. 4 m,芋:树高 6. 5 ~ 7. 4 m,郁:树高 7郾 5
~ 8郾 4 m,吁:树高 8郾 5 ~ 9郾 4 m,遇:树高 9郾 5 ~ 10郾 4
m,喻:树高 10郾 5 ~ 11郾 4 m,峪:树高 11郾 5 ~ 12郾 4 m,
御:树高 12郾 5 ~ 13郾 4 m,按样地统计每一高度级的
个体数量,绘制高度级结构图.
1郾 2郾 3 林下物种多样性摇 在每个样地内选择 5 个 1
m伊1 m的草本样方,对物种的组成、高度、盖度、频
度等进行记录.
根据样地资料,计算不同物种相对盖度、相对高
度、相对频度;计算每个样地不同物种的重要值
(IV);统计同一发育阶段不同样地各物种重要值的
平均值.以物种的重要值为基础,计算各物种 琢 多
样性指数[24-25].计算公式如下:
相对盖度 =某个种的盖度 /所有种盖度之和伊
100%
相对高度=某个种的平均高度 /所有种平均高
度之和伊100%
相对频度=某一种的频度 /全部种的频度之和伊
100%
重要值 IV=(相对盖度+相对高度+相对频度) / 3
丰富度指数:S=出现在样方的物种数
Simpson指数: D = 1 -移P i2
Shannon指数: H忆 = -移P i lnP i
Pielou指数: Jw = ( -移P i lnP i) / lnS = H忆 / lnS
Alatalo指数: Ea = [(移P i2) -1 - 1] / [exp
( -移P i lnP i)- 1]
式中,P i为第 i 个物种的重要值占所有种重要值之
和的比例.
1郾 3摇 数据处理摇
文中所有数据均采用 SPSS 19. 0 软件进行统计
分析,采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最
小显著差异法(LSD)检验不同数据组间的显著性差
异(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 樟子松人工林不同发育阶段的种群结构变化
2郾 1郾 1 种群径级结构摇 植物群落内主要树种的径级
结构是植物群落重要的结构特征之一,也是植物生
长与环境关系的综合反映[26] . 由表 1 可以看出,樟
子松人工林不同发育阶段的林分密度有显著差异,
24 年生(P24)和 29 年生(P29)樟子松要显著高于 39
年生(P39)和 43 年生(P43)樟子松.且 P24、P29和 P39
径级结构均为正态分布(图 1),符合一般人工林径
级结构的分布规律[27] . P24和 P29樟子松种群个体数
的峰值均出现在郁级,分别为 400 和 550 株·hm-2 .
P39樟子松种群个体数的峰值出现在遇级,达到 325
株·hm-2 . P43樟子松种群的径级结构分布比较均
匀,不呈正态分布,其中最大的御径级个体数最多,
达到 200 株·hm-2 .随着林龄的增大,大径级的个体
增多,小径级的个体数逐渐减少,中径级的个体占的
比例最大.不同种群平均直径的大小顺序是: P24 <
P292郾 1郾 2 种群高度结构摇 树木高度结构的差异不仅体
现出林龄的差异,还反映了立地条件和立地质
量[22] .樟子松人工林不同种群平均高度的大小顺序
为: P24< P29 < P39 < P43,且存在显著差异(表 1). 不
同发育阶段的高度结构均呈现单峰曲线,近正态分
布(图 1). P24和 P29樟子松种群个体高度的峰值均
出现在芋级,分别为500和600株·hm-2 ;P39樟子
4332 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 樟子松人工林不同发育阶段种群径级和高度级结构
Fig. 1摇 Diameter and height class structure of Pinus sylvestris var. mongolica populations in different development stages.
P24:24 年生 24 years old; P29:29 年生 29 years old; P39:39 年生 39 years old; P43:43 年生 43 years old. 同一发育阶段中不同字母表示差异显著
(P<0. 05) Different letters within the same development stages indicated significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
松种群出现在遇级,为 550 株·hm-2;P43樟子松种
群出现在峪级,达到 350 株·hm-2 . 随着林龄的增
大,高高度级的个体逐渐开始出现,并且逐渐增多.
2郾 2摇 樟子松人工固沙林不同发育阶段物种多样性
的变化
2郾 2郾 1 植物种类组成摇 表 2 为樟子松人工固沙林不
同发育阶段草本层物种组成和数量上的变化. 樟子
松人工固沙林结构单一,在发育的 43 年里,除了樟
子松以外没有出现其他乔木个体,因此这里只讨论
林下草本层的植物种类组成的动态变化. 通过样地
调查,共发现 33 个植物种类,隶属于禾本科、豆科、
菊科、藜科、百合科、大戟科、蔷薇科、马齿苋科、伞形
科、十字花科、莎草科、唇形科、车前科、牻牛儿苗科、
毛茛科等 15 科 28 属.在樟子松人工林的整个发育
过程中,没有发现更新的幼苗,表明嫩江沙地樟子松
人工林存在明显的天然更新障碍.
摇 摇 由表 2 可以看出,在对照固定沙地(P0)以及樟
子松人工林不同发育阶段都是以禾本科的狗尾草
(Setaria viridis)为优势种,但其优势度逐渐发生变
化.在 P0、P24和 P29林下,狗尾草的重要值分别为
53329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孟祥楠等: 嫩江沙地不同年龄樟子松人工林种群结构与林下物种多样性动态摇 摇 摇 摇 摇
30郾 42、32郾 96 和 30郾 77,占有绝对优势;发育到 P39樟
子松人工林时,狗尾草仍然为优势种,但重要值降至
17. 36,牻牛儿苗科的鼠掌老鹳草(Geranium sibiri鄄
cum)重要值为 19郾 73,与狗尾草共为优势种.在不同
发育阶段,1 年生植物与多年生植物的比例逐渐发
生变化,P24樟子松人工林内 1 年生植物所占比例最
高,为 59郾 2% ,P39樟子松人工林最低,为 32郾 6% .
2郾 2郾 2 林下草本层多样性 摇 由表3可以看出,随着
表 2摇 樟子松人工林不同发育阶段草本层物种的重要值
Table 2摇 Importance values of herb layer species of Pinus sylvestris var. mongolica plantations in different development sta鄄
ges (mean依SE)
物种
Species
林分 Plantation
P0(对照 Control) P24 P29 P39 P43
狗尾草 Setaria viridis* 30. 42依7. 08 32. 96依8. 33 30. 77依6. 53 17. 36依5. 19 22. 95依4. 36
羊须草 Carex callitrichos 13. 73依4. 21 14. 50依3. 97 10. 02依3. 46 8. 12依3. 52
兴安胡枝子 Lespedeza daurica 8. 41依3. 58 10. 16依2. 65 6. 71依2. 68 5. 16依1. 45 5. 92依2. 09
细叶益母草 Leonurus sibiricus* 8. 66依4. 77
猪毛菜 Salsola collina* 8. 96依3. 46 7. 42依2. 85 1. 46依0. 38 4. 40依1. 54
猪毛蒿 Artemisia scoparia 5. 63依2. 12 6. 74依2. 86 4. 99依1. 73 0. 44依0. 08 4. 42依1. 37
肾叶糖松草 Thalictrum petaloideum 5. 49依2. 90
蕨麻 Potentilla anserina 3. 66依1. 45 4. 65依1. 21 7. 66依2. 57 3. 39依1. 95
鸡眼草 Kummerowia striata* 4. 45依2. 02 3. 55依1. 84 1. 62依0. 23 14. 12依4. 52
地锦草 Euphorbia humifusa* 11. 33依4. 32 3. 44依1. 35 4. 74依2. 09 1. 00依0. 35
苦荬菜 Ixeris polycephala* 1. 93依1. 93
藜 Chenopodium album* 1. 26依0. 24 4. 89依1. 85 5. 39依2. 35
鼠掌老鹳草 Geranium sibiricum 4. 94依1. 53 19. 73依5. 43
车前 Plantago asiatica 1. 87依0. 47 4. 67依1. 97 10. 41依4. 05
芦苇 Phragmites australis 4. 63依2. 02 8. 18依3. 67
光沙蒿 Artemisia oxycephala 6. 66依2. 03 3. 06依1. 56
山韭 Allium senescens 9. 28依3. 96
绵枣儿 Scilla scilloides 3. 74依3. 74
狭叶砂引草 Messerschmidia sibirica 4. 14依1. 54
草木犀 Melilotus officinalis* 6. 27依2. 59
砂韭 Allium bidentatum 4. 83依1. 78
蒙古蒿 Artemisia mongolica 6. 85依2. 24
立沙蒿 Artemisia comulata 3. 61依1. 76
遏蓝菜 Thlaspi arvense* 4. 61依1. 87
蒲公英 Taraxacum mongolicum 1. 87依0. 44 1. 73依0. 88
苍耳 Xanthium sibiricum* 3. 20依1. 05 3. 98依1. 58
突节老鹳草 Geranium krameri 3. 64依1. 59
飞蓬 Erigeron acer* 5. 03依3. 21
狭叶黄芩 Scutellaria regeliana 3. 77依1. 08 1. 87依0. 24
碱蓬 Suaeda glauca* 1. 65依0. 20
马齿苋 Portulaca oleracea* 1. 62依0. 59 1. 62依0. 62
兴安白头翁 Pulsatilla davurica 6. 57依1. 57
防风 Saposhnikovia divaricata 3. 11依0. 84
*为 1、2 年生植物,其他为多年生植物 * Donated annual plants, and others were perennial plants.
表 3摇 樟子松人工林不同发育阶段草本层物种多样性指数
Table 3摇 Species diversity indices of herb layer in Pinus sylvestris var. mongolica plantations in different development stages
发育阶段
Development
stage
物种丰富度
S
Simpson
多样性指数
D
Shannon
多样性指数
H忆
Pielou
均匀度指数
Jw
Alatalo
均匀度指数
Ea
P0 8. 67依0. 93ab 0. 856依0. 023a 2. 244依0. 086ab 0. 875依0. 029a 0. 706依0. 018ab
P24 7. 40依0. 67a 0. 836依0. 015a 2. 125依0. 058a 0. 855依0. 019a 0. 693依0. 015a
P29 10. 27依1. 19ab 0. 857依0. 029a 2. 326依0. 100ab 0. 859依0. 020a 0. 650依0. 012a
P39 11. 77依1. 17b 0. 895依0. 042a 2. 501依0. 117b 0. 883依0. 038a 0. 761依0. 022bc
P43 9. 00依1. 15ab 0. 887依0. 037a 2. 400依0. 115ab 0. 910依0. 045a 0. 786依0. 028c
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters within the same column indicated significant difference at 0. 05 level.
6332 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
林龄的增长,物种丰富度指数有增高的趋势,P24最
小,P39最大,且 P24与 P39差异显著,而其他发育阶段
差异不显著.由于丰富度指数的大小依赖于取样面
积,会给群落多样性的准确度量带来困难.因此选择
了多样性指数(Simpson指数、Shannon 指数)和均匀
度指数(Pielou指数、Alatalo 指数)综合度量人工林
群落物种多样性水平.结果显示,各发育阶段物种的
Simpson多样性指数与 Pielou 均匀度指数差异均不
显著,且 P39的 Shannon多样性指数显著高于 P24,P39
和 P43的 Alatalo均匀度指数显著高于 P24和 P29 .
3摇 讨摇 摇 论
植物种群结构是种群发育过程中每个个体实现
其增长机会的一种表达,也是对立地条件优劣及植
物对环境适应性的反映[27] .有时径级大小是比年龄
更好的繁殖产量的预测者,植物种群年龄结构和径
级结构分析,可用来推测种群的发展趋势[28] . 本文
对嫩江沙地不同发育阶段的樟子松种群的径级结构
分析表明:P24、P29和 P39径级结构均为正态分布,符
合一般人工林径级结构的分布规律.通常,人工林径
级分布随径级的增大株数增多,到平均直径时,其径
级分布的株数最多;随着径级的增大,分布株数逐渐
减少[29] .而 P43樟子松种群的各径级分布比较均匀,
未呈正态分布.仲秋维等[30]对落叶松人工林径级结
构的研究发现,那些间伐强度较大、林木处于稀疏状
态的林分,径级分布一般参差不齐,不呈正态或近似
正态分布. P43樟子松种群的径级结构的特殊性可能
与间伐和自然稀疏有关. 在樟子松人工林的整个发
育过程中没有发现更新的幼苗,表明嫩江沙地樟子
松人工林出现了天然更新障碍[19] .
嫩江沙地樟子松人工固沙林下草本层的物种组
成在不同发育阶段发生着动态的变化:发育初期以
狗尾草为绝对的优势种;发育后期鼠掌老鹳草与狗
尾草共为优势种,一年生的植物比例逐渐减少,多年
生植物比例逐渐增加.这与张继义等[31]的研究结果
一致.在退化生态系统恢复早期, 群落中一年生植
物占优势;随恢复时间的延长, 多年生植物的优势
度明显超过一年生植物. 人工林的建设不仅直接改
变了林下草层植物的物种组成和生物量,也影响了
生物多样性[32] . 有研究认为,人工林具有显著的生
物多样性恢复功能,但也有研究发现,桉树等人工林
生物多样性明显下降[6] . 本研究结果表明,随发育
时间的延长,群落的物种丰富度和多样性指数都呈
上升趋势,但差异不显著,与刘彤等[11]对不同林龄
红松人工林的研究结果相近,说明人工林的种植,改
善了林下环境,使沙地表面植被的组成和数量发生
了变化,林下植物物种趋于复杂,分布趋于均匀,多
样性增加.
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作者简介摇 孟祥楠,男,1981 年生,博士.主要从事水土保持
与荒漠化防治、碳循环研究. E鄄mail: mxn1981@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8332 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷