全 文 ：铁对藻类生长及藻毒素合成影响研究进展*
孔摇 赟1**摇 邹摇 培2 摇 宋黎明1 摇 王摇 子1 摇 戚姣琴1 摇 朱摇 亮3 摇 徐向阳3
( 1宜兴市产品质量监督检验所 /国家环保设备质量监督检验中心(江苏,筹), 江苏宜兴 214205; 2中宜环科仪器江苏有限公
司, 江苏宜兴 214205; 3浙江大学环境工程系, 杭州 310058)
摘摇 要摇 铁作为藻类生长发育所必需的矿质营养元素之一,在藻类光合作用、呼吸作用、固氮
作用、蛋白质与核酸合成等生理代谢过程中发挥着极为重要的作用.鉴于水体中不同形态铁
可被藻类吸收利用,本文综述了铁在水体中的存在形态和循环途径、藻类吸收铁的机理、铁对
藻类生长及藻毒素合成的影响,总结了有关微囊藻毒素合成基因及其在铁限制条件下的表
达,并对今后铁蛋白基因调控藻类富营养化的研究方向进行了展望,以期为水体富营养化修
复技术提供参考.
关键词摇 富营养化摇 铁摇 藻类生长摇 藻毒素合成摇 铁吸收调节蛋白
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1533-08摇 中图分类号摇 X703摇 文献标识码摇 A
Effects of iron on the algae growth and microcystin synthesis: A review. KONG Yun1, ZOU
Pei2, SONG Li鄄ming1, WANG Zi1, QI Jiao鄄qin1, ZHU Liang3, XU Xiang鄄yang3 ( 1Yixing Urban
Supervision & Inspection Administration of Product Quality / National Supervision & Inspection Center
of Environmental Protection Equipment Quality (Jiangsu, in preparation), Yixing 214205, Jiang鄄
su, China; 2Zhongyi Instrument Co. , Ltd. , Yixing 214205, Jiangsu, China; 3Department of Envi鄄
ronmental Engineering, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(5): 1533-1540.
Abstract: Iron, as one of the essential mineral elements for algae growth, plays an extremely im鄄
portant role in the physiological processes such as plant photosynthesis, respiration, nitrogen fixa鄄
tion, protein and nucleic acid synthesis. In view of the fact that iron in different forms could be ab鄄
sorbed and utilized by algae, the existing forms and circulation approaches in the aquatic environ鄄
ment, the absorption mechanism by algae, and the effects on algae growth and microcystin synthesis
were reviewed in this paper. The relevant microcystin synthesis genes and their expression under
iron restricted conditions were summarized, and the research directions for harmful algal blooms reg鄄
ulation and control by ferritin genes were suggested. It was hoped to provide the reference for eu鄄
trophication remediation technology.
Key words: eutrophication; iron; algae growth; microcystin synthesis; ferric uptake regulation
protein (Fur).
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAJ25B07)和国家质检总
局科技计划项目(2012QK190)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ky020241@ hotmail. com
2013鄄08鄄30 收稿,2014鄄02鄄17 接受.
摇 摇 铁(Fe)作为藻类生长发育所必需的矿质营养
元素之一,在光合作用、呼吸作用、固氮作用、蛋白质
与核酸合成等生理代谢过程的电子传递及酶促反应
中发挥着极为重要的作用[1-2] .已有研究表明,低铁
或富铁环境能够调节水体中优势藻种从而改变浮游
植物群落组成;同时,铁能够调节藻类肝毒素合成.
在水体富营养化治理过程中,除控制氮、磷输入
外[3-4],还应考虑 Fe的调控作用.为此,水体中铁的
存在形态及其对藻类光合作用与藻毒素合成的影响
是未来富营养化水体修复的研究重点之一. 本文综
述了铁在水体中的存在形态及循环途径、藻类吸铁
途径及可能作用机制、铁对藻类生长及藻毒素合成
的影响等,总结了有关微囊藻毒素合成基因及其在
铁限制条件下的表达,并对今后铁蛋白基因调控藻
类富营养化的研究方向进行了展望,以期为湖库水
体富营养化修复技术提供参考.
1摇 铁在水体中的存在形态及循环途径
水体中铁有诸多潜在来源,传统上认为其主要
源头为大气沉积、底层沉积物输入、城市生活污水以
及表层水体中生物细胞铁的循环利用等[3,5-8] .铁主
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1533-1540
要以溶解态铁、胶体态铁和颗粒态铁 3 种形式存在.
溶解态铁主要以 Fe(域)、Fe(芋)以及其他化学形
式存在,Fe(芋)的溶解度极低,但其在好氧环境中
含量丰富,且有机螯合态铁配体占总溶解态铁(dis鄄
solved iron, DFe)的 90%以上[9];胶体态铁包括有
机络合态铁、胶体氢氧化铁等,可为浮游植物提供生
物可利用性铁[10-11];颗粒态铁 ( particulate iron,
PFe)则以生物形式(植物 /浮游动物以及非生物有
机质)和无机形式存在,所有形式之间通过生物吸
收 /降解、吸附 /解吸及沉淀 /解散等过程相互作用,
但目前对上述过程如有机络合作用的相变动力学、
生物吸收、清除和铁的生物利用度仍不确定[12-13] .
溶解态 Fe(域)、Fe(芋)可为生物直接利用,其
他形式则需转化为溶解态才能被吸收利用. 铁在水
体环境中循环如图 1 所示,海水中溶解态 Fe(芋)通
过水解、络合过程形成胶体络合态铁[14] ,或通过光
图 1摇 铁在水体环境中循环示意图[12,15,17-18]
Fig. 1摇 Sketch of iron cycle in aquatic environment[12,15,17-18] .
a)表层海水 Marine surface water; b)淡水湖泊 Freshwater lakes.
降解、热力学还原、酶降解还原成溶解态 Fe(域)从
而被藻类吸收利用(图 1a) [12,15];铁主要以三价铁
颗粒氧化物形式进入湖(库)水体中,Fe(芋)经过反
应带时部分被还原为 Fe(域),溶解性亚铁离子在反
应带逐渐积累随后向周围扩散[16],其中,向水面扩
散部分进入氧化带重新被氧化为不溶解性 Fe(芋),
较大颗粒则下沉进入还原反应带被还原为 Fe(域),
从而形成循环(图 1b) [17] .
2摇 藻类吸铁途径及可能作用机制
铁具有独特的化学性质,能够协调活性氧并通
过氧化还原反应参与电子传递和新陈代谢过程[2],
几乎是所有微生物、植物和动物不可或缺的元素;尽
管铁在地壳中含量颇为丰富,但 Fe(芋)溶解性低,
尤其是好氧环境下生物可利用性极低[19] .含铁蛋白
是光合作用和呼吸作用电子传递过程中必不可少的
蛋白质,直接参与硝酸盐和亚硝酸盐还原、N2固定、叶
绿素合成及许多其他生物合成和降解过程(表1) .
表 1摇 铁在藻类生长及代谢中的作用[2,21]
Table 1 摇 Effect of iron on algae growth and metabo鄄
lism[2,21]
含铁催化剂
Iron catalyst
生化反应
Biochemical reaction
细胞色素
Cytochromes
光合作用和呼吸作用的电子载体
Photosynthetic and respiratory e- transfer
细胞色素氧化酶
Cytochrome oxidase
O2+ 4e-+ 2H+寅 H2O2
Fe鄄氧化物歧化酶
Fe鄄superoxide dismutase
2O2+ 2H+寅 H2O2+ O2
过氧化氢酶
Catalase
H2O2寅 H2O + O2
过氧化物酶
Peroxidase
R(HO)2+ H2O2寅 RO2+ 2H2O
铁氧化还原蛋白
Ferredoxin
提供电子给 NADP+、NO3-、SO2-、N2
Provide e- to NADP+, NO3-, SO2- and N2
其他 Fe鄄s中心
Other Fe鄄s centers
光合作用和呼吸作用的电子载体
Photosynthetic and respiratory e- transfer
琥珀酸脱氢酶
Succinate dehydrogenase
FAD + 琥珀酸盐 寅 反丁烯二酸 + FADH2
FAD + succinate 寅 fumarate + FADH2
顺乌头酸梅
Aconitase
柠檬酸鄄异柠檬酸的同分异构化反应
Isomerization of citrate to isocitrate
粪粪卟啉原氧化酶
Coproporphyrinogen oxidase
Mg鄄原卟啉氧化脱梭
Oxidative decarboxylation of Mg鄄protoporphyrin
硝酸盐还原酶
Nitrate reductase
NO3-+ 2e-寅NO2-
亚硝酸盐还原酶
Nitrite reductase
NO3-+ 6e-+ 3H+寅NH4+
固氮酶
Nitrogenase
N2+8H+寅2NH4+
脂肪氧合酶
Lipoxygenase
脂肪酸氧化和类胡萝卜素降解
Fatty acid oxidation and carotenoid degradation
谷氨酸合成酶
Glutamate synthetase
谷氨酰胺+ 琢鄄酮戊二酸 寅 2 谷氨酸
Glutamine + a鄄ketoglutarate 寅 2 glutamate
黄嘌呤氧化酶
Xanthine oxidase
黄嘌呤 + H2O + O2寅 尿酸 + O2-
Xanthine + H2O + O2寅 uric acid + O2-
4351 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
除上述作用外,铁还作为过氧化氢酶、过氧化物酶和
超氧化物歧化酶组分参与氧循环;同时,铁在三羧酸
循环过程中促使顺乌头酸酶将柠檬酸盐异构化[2];
铁氧化还原蛋白可作为硫酸盐还原、硝酸盐还原和
固氮过程中的电子供体;含铁催化剂(细胞色素 b6鄄
f鄄FeS、铁氧化蛋白及细胞色素 c 等)通过调节酶活
性在细胞新陈代谢过程中亦扮演着重要角色,如铁
氧化蛋白将电子传递给硫氧化蛋白,而硫氧化蛋白
可为酶提供还原力以激活叶绿体酶[20] .
摇 摇 目前国内外学者对藻类吸铁方式的研究较多,
但其吸收途径和机理尚不清楚.因此,笔者在此总结
了藻类对铁的作用靶点及可能吸收机制与途径:
1) 细胞膜表面运输点位吸收. Morel 等[14,22]认
为,硅藻(Bacillariophyta)和真核自养生物主要通过
细胞表面配位体络合吸收溶解态 Fe ( 域) 和
Fe(芋),溶解态 Fe(域)和 Fe(芋)首先扩散至细胞
表面,在细胞膜运输点位进行络合,随后被传输到细
胞内(图 2). 表层水体中铁主要以络合态形式存
在[14-15],细胞通过硫醇、原生质氧化还原蛋白等还
原有机络合态铁,将其转化为生物可吸收利用活性
Fe(域)和 Fe(芋). 藻细胞通过释放胞外有机络合
物并进行热降解或光化学还原络合态 Fe(芋),从而
提高活性 Fe(域)和 Fe(芋)浓度及稳定性以利于其
对铁的吸收.尽管水体中铁主要以有机络合态形式
存在,光化学还原能使溶解态铁浓度保持较高水平
以维持藻类生长.
摇 摇 2) 铁载体络合吸收.铁载体(siderophores)是一
类由细菌、真菌以及禾本植物为从外界环境中将铁
隔离开来而产生的对 Fe(芋)具有高亲和力且分子
量低(500 ~ 1500 Da)的化合物[19] .微生物产生的强
铁络合剂能有效与其他络合剂竞争 Fe(芋),形成的
铁载体络合物通过细胞膜运输进入细胞并在细胞内
释放[释放过程包括 Fe(芋)鄄铁载体络合物的分离
以及 Fe(芋)向 Fe(域)的转化]. Fe(芋)鄄铁载体络
合物分离后,铁载体络合剂被重新释放到细胞外吸
收铁.通过释放铁载体来络合获取铁是藻类吸收铁
的方式之一,并且在缺铁环境中较为常见.在缺铁环
境下,原核生物可分泌低分子量化合物,其能够从氢
氧化铁中夺取 Fe(芋),经细胞膜受体将 Fe(芋)转
移进生物体内[23] . 众多研究表明,蓝藻除可利用铁
载体外,亦能够分泌铁载体,如微囊藻属铜绿微囊藻
(Microcystis aeruginosa) [24]、鱼腥藻属柱胞鱼腥藻
(Anabaena cylindrical NIES鄄19) [25]等;王颜萍等[26]
对我国东海原甲藻在低铁条件下分泌铁载体能力进
行研究,发现铁载体分泌量随藻类生长逐渐增多,其
在藻类指数生长期达到最大.
在缺铁生态系统中,铁蛋白可贮存过量的铁以
调节藻类新陈代谢[27-28] . 当铁进入藻细胞后,部分
铁并非立即被藻类利用,而是被储存于铁蛋白和类
似铁蛋白等蛋白中,当外源可生物利用铁不足时其
可作为备用铁库被藻细胞利用. 藻类对铁的过量吸
收随藻种的不同而变化,具有吸收与储存铁功能的
藻株有硅藻[28-31]、束毛藻属(Trichodesmium) [28]和
铜绿微囊藻[8,32]等;此外,藻类还能够吸收利用水体
中颗粒态铁. Rueter 等[33]发现,束毛藻属可吸收气
溶胶中可生物利用铁并将其释放到周围水体中;
Hopkinson和 Morel[34]认为,水体中溶解性铁主要以
有机配体形式存在,且大多数光合微生物(藻类)均
具备摄取强铁螯合物及铁载体的能力,鉴于水体环
境可为光合蓝细菌和真核微生物提供维持其光合作
用和呼吸作用所必须的铁离子,藻类并非直接利用
铁载体或者铁螯合物,而是将铁还原为零价铁,随后
被吸收进入细胞. Fujii 等[35] 考察了铜绿微囊藻
M. aeruginosa PCC7806对铁的吸收机理及铁在吸收
图 2摇 浮游藻类吸收铁的原理模型图[14-15]
Fig. 2摇 Schematic illustrations of three major pathways of Fe uptake systems in phytoplankton[14-15] .
a)铁吸收模型 Fe uptake model; b)Fe(域)s模型 Fe(域)s model; c)FeL模型 FeL model.
53515 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔摇 赟等: 铁对藻类生长及藻毒素合成影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
过程中 Fe(域)与 Fe(芋)之间的转化关系,发现藻
细胞能够分泌一种胞外超氧化物(铁还原剂),由于
铁可作为配位体形成铁螯合剂被利用,该超氧化物
将有机态和无机态 Fe(芋)进行还原或通过抗坏血
酸形成 Fe(域)以促进铁的吸收;当存在菲洛嗪(强
铁螯合剂)时,Fe(域)通过光化学作用产生非螯合
态 Fe(域)从而达到藻类对铁的吸收[36] .因此,铁的
光化学作用在铜绿微囊藻吸收铁的作用过程中占主
导地位.
综上,藻类对铁的吸收分两步进行:第一步是被
动吸附过程(即在细胞表面进行物理吸附或离子交
换),不需要任何代谢过程和能量;第二步是主动吸
收过程,其与代谢活动有关,该过程是藻细胞吸铁的
主要途径.
3摇 铁对藻类生长的影响
铁在各种代谢过程如光合作用、呼吸作用和固
氮作用过程中至关重要,因其可利用性较低限制了
藻类的生长[37-39] .为研究铁对铜绿微囊藻生长的影
响,Kudo和 Harrison[40]分别以硝酸盐和铵盐为唯一
碳源,研究缺铁环境下聚球藻属( Synechococcus)的
生长情况,发现铵盐更有利于聚球藻属生长;欧明明
和蔡伟民[41]研究结果表明,低铁环境藻类光系统域
(PS域)接受的能量总体上呈减少趋势,铜绿微囊藻
最大光能转化效率(Fv / Fm)明显降低.李东侠等[42]
发现, 与富铁条件 ( 10 mol · L-1 ) 相比, 缺铁
(5 nmol·L-1)和低铁(100 nmol·L-1)条件下藻细
胞在685 nm处荧光得率分别提高了 2 倍和 1. 4 倍,
补铁 48 h后荧光得率则明显降低,表明藻细胞在铁
限制条件下耗散大量能量,降低了光合作用效率.汪
育文等[43]在限铁条件下比较研究了铜绿微囊藻单
细胞株 M. aeruginosa PCC7806 和群体株 M. aerugi鄄
nosa XW01 的生长、光合作用效率、铁载体分泌及藻
细胞对铁的累积作用,结果显示,两株藻属具有较高
的遗传相似性(铁吸收调节蛋白基因 fur 的序列相
似性为 98% ),单细胞藻株生长受到抑制,而群体藻
株能维持一定生长,且比单细胞藻株产生更多的铁
载体,具有更高的光合作用能力,其 Fv / Fm分别为
(0郾 182依0郾 014)和(0. 160依0. 017);Nagai 等[44-45]发
现,络合铁均能有效抑制铜绿微囊藻和阿氏浮丝藻
(Planktothrix agardhii)的生长,在限铁环境下,铜绿
微囊藻较之阿氏浮丝藻更具生长优势;Ahn 等[46]研
究表明,钾离子浓度对水华的形成无明显影响,而铁
浓度波动则与藻细胞数( r = -0. 388,P<0. 1)和藻青
蛋白浓度( r= -0. 446,P<0. 05)呈负相关;Kosakows鄄
ka等[47]研究亦表明,微囊藻属在铁源不足时其生
长速度和叶绿素 a 浓度均受到抑制,原因可能是合
成叶绿素、别藻蓝蛋白、藻红蛋白和藻青蛋白等相关
基因在缺铁环境下难以表达.
纵使缺铁环境下藻类生长在一定程度上受到抑
制,但藻类对铁仍具较强的吸收能力.研究者分别以
产毒铜绿微囊藻 M. aeruginosa PCC7806 和非产毒
铜绿微囊藻 M. aeruginosa PCC7005 为研究对象,比
较两者对 Fe(域)和 Fe(芋)的吸收效果,发现转基
因突变有毒藻属无法合成藻毒素,尽管两者种属关
系有所差异,但其对铁的吸收途径极为相似(最大
吸收速率为 2. 0 ~ 3. 3 amol·cell-1·h-1) [48] .此外,
铁限制还可引起固氮酶活性和蛋白质水平快速下
调. Ahern 等[49]在澳大利亚 Moreton 湾北部进行原
位试验,以确定氮、磷及有机螯合铁对水体环境中蓝
细菌巨大鞘丝藻( Lyngbya majuscula)生长的影响,
结果显示 3 种营养盐均能够导致藻类生物量增殖,
其中有机螯合铁(Fe鄄EDTA)的作用效果最为明显,
并且铁和磷有助于提高巨大鞘丝藻的固氮作用;另
有研究发现,固氮酶活性表达量增加时,限铁环境可
抑制束毛藻属固氮细胞的光合作用域(PS域)活性,
相比之下,富铁时光合系统玉 (PS玉)组分保持不
变,藻胆体与 PS域耦合使得含铁蛋白 Isi A 表达上
调,即表明短期铁限制环境下束毛藻属能够维持光
合作用和固氮作用[50] .
由此可见,缺铁环境限制了藻类的生长,同时,铁
对藻类固氮作用的影响较为明显,其主要原因是藻类
光合作用过程中相关基因的表达受到抑制.藻类在生
长过程中对铁敏感,铁通过主动吸收或被动吸收到达
藻细胞体内,由于藻细胞光合作用、呼吸作用和固氮
作用的复杂性,目前 Fe 对细胞色素、Fe鄄氧化物歧化
酶、铁氧还蛋白、硝酸盐还原酶、亚硝酸盐还原酶以及
固氮酶等作用靶点的影响机理尚不明确.
4摇 铁对藻毒素合成的影响
纵然铁是自然界中较为丰富的元素之一,但对
大多数生物而言,溶解态铁并不易被直接利用.蓝藻
通过高效调节机制以维持其体内铁离子平衡,如缺
铁时诱导蛋白质表达.蛋白质参与有关铁运输体、叶
绿素及藻毒素等合成,并引起铁辅因子(含铁蛋白
质)如黄素氧化还原蛋白的替换[51] . 杆菌肽是一种
与微囊藻属所产生的毒肽具有类似结构的肽,鉴于
微囊藻毒素中存在 D鄄氨基酸,其产毒机制仅受非核
6351 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
糖体基质调节[52],因此,推测微囊藻产毒机理可能
与芽孢杆菌产杆菌肽机制相似[53] . 基于上述推测,
Utkilen和 Gjolme[53]提出了微囊藻属产毒机制假设
(图 3),发现产毒微囊藻属较之非产毒微囊藻属更
易吸收铁离子,其原因可能是胞内螯合剂(藻毒素)
能够维持其细胞内自由 Fe2+浓度处于低水平,而
Fe3+是通过光照将其转换为 Fe2+之后再传输至藻细
胞,非产毒微囊藻属因不含胞内螯合剂(藻毒素)而
难以维持胞内低 Fe2+浓度.
微囊藻毒素(microcystin,MC)合成酶基因 mcy
包含 mcy A、mcy B、mcy C(多肽合成酶)和 mcy D、
mcy E、mcy F以及 mcy G(杂合的多酮鄄多肽合成酶)
等主要操纵子. mcy A、mcy B 和 mcy C 等 3 个基因
共同编码 5 个模件(module),负责合成 MC 结构中
Mdha、D鄄Ala、 L鄄Leu、D鄄MeAsp 和 L鄄Arg;而 mcy D、
mcy E、mcy F和 mcy G等 4 个基因组成的操纵子位
于 mcy A上游,与 mcy A、mcy B 和 mcy C 组成的操
纵子方向相反,负责 MC结构中 Adda 和 D鄄Glu 的合
成[54-55] .研究发现,合成 MC 的 mcy 基因存在于微
囊藻 (Microcystis)、项圈藻 ( Anabaena) 和浮颤藻
(Planktothrix)等多个藻属中,但其基因片段长度和
结构略有不同[56] . Tillet等[57]识别了编码 M. aerug鄄
inosa PCC7806 藻毒素合成酶基因簇鄄mcy操纵子,并
对其进行排序,发现55 kb基因簇由位于mcy A和
图 3摇 铜绿微囊藻产藻毒素调控模式机制示意图[53]
Fig. 3 摇 Working model sketch for the possible mechanism for
toxin production in Microcystis aeruginosa CYA 228 / 1[53] .
mcy D 基因之间的 10 个开放阅读框并进行双向转
录. Kaebernick 等[58]则认为,多顺反子的转录起始
点与光合作用相关,当藻细胞暴露于光照时,其转录
起始点为 mcy A和 mcy D(包括不翻译区域端).
铁吸收调节蛋白( fur)被广泛认为是参与原核
生物调节铁离子平衡及氧化应激反应的基因. 研究
表明,来自铜绿微囊藻属的同源基因 fur 能够识别
基因簇 mcy的启动子区域,可有效调节微囊藻中铁
的利用和藻毒素的合成[59-60] . Martin鄄Luna 等[59]应
用反向聚合酶链式反应(polymerase chain reaction,
PCR)成功从 M. aeruginosa PCC7806 中分离获得完
整的基因序列 fur,DNA序列分析显示其有 183 个氨
基酸开放阅读框,该结果与已报道的蓝细菌 fur 具
有较高同一性,表明 MC 基因的合成可能受 fur 调
节,从而对环境中铁的利用及细胞氧化还原状况做
出反应[60];研究还发现,在缺铁环境下,微囊藻属
fur表达量为正常情况下两倍,铁离子摄入不足对微
囊藻毒素合成影响较大[52] .
纵有研究提出铁能够调节藻类肝毒素合成,但
环境胁迫下铁对藻毒素合成影响(如光照强度和营
养盐限制)机制尚不清楚. Ame 和 Wunderlin[61]发现
总藻毒素含量(MC鄄LR与 MC鄄RR之和)与蛋白质含
量随蓝藻细胞中铁浓度的增大而增加;Li等[62]研究
亦表明铁离子浓度能促进藻毒素合成. Alexova
等[63]比较研究了适度缺铁和严重缺铁环境下有毒
和无毒铜绿微囊藻属对铁的耐受性,并采用实时定
量 PCR(qRT鄄PCR)对铁的吸收、氧化应激反应、藻
毒素合成和转录调控等一系列过程相关基因进行转
录,结果表明,藻毒素合成受铁形态影响且可被 fur
A基因调控;mcy 基因簇自然突变和 mcy H 基因插
入失活均能导致产藻毒素能力失活,从而影响二价
铁运输及 fur基因表达.
5摇 研究展望
湖库水体富营养化及其藻毒素污染日益严重,
如何控制和消除水体富营养化、修复和改善水环境
质量是世界各国共同面临的难题.迄今为止,湖库水
体富营养化控制及藻类对铁离子吸收机制等相关研
究已经取得了较大进展,藻毒素合成过程大量关键
基因已被克隆,对铁吸收调节蛋白的作用也有了初
步描述,但仍有许多问题尚待解决. Fe 限制不仅能
够降低藻类光合作用效率,影响其对营养盐的吸收
和利用,而且可以改变水体生态系统群落结构,进而
对食物链甚至生态系统产生影响.不同藻属对 Fe的
73515 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔摇 赟等: 铁对藻类生长及藻毒素合成影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
需求和吸收利用机制不同,为此,今后研究重点将围
绕以下几方面进行:
1) 铁对藻类生长影响试验研究大多为实验室
环境,且仅考虑了 Fe限制对藻类光合作用及藻毒素
合成的影响,研究体系中影响因素单一,考察范围有
限,而实际水体中藻类繁多,并且与其他水生生物共
存.因此,研究铁对其他水生生物及环境因素对藻类
生长影响的耦合作用机制尤为重要.
2) 鉴于水体中有机物如腐殖酸等物质较多,藻
类利用不同形态 Fe有机络合物的途径与机制及 Fe
在水体中的最终归趋有待研究,可为进一步了解铁
的生物地球化学循环过程及水体富营养化形成过程
中铁的作用机制提供依据.
3) 铁吸收调节蛋白是调节铁离子平衡及氧化
应激反应的关键基因,但有关其抑制藻毒素合成的
机理研究未见报道. 有待加强对藻类缺铁环境下藻
毒素合成关键转录基因的筛选、克隆及其基因表达
调控机制的探讨,进一步确定相关基因的已知功能,
开展相关基因对藻毒素合成影响的研究.
综上,Fe作为藻类生长的必要微量元素之一,
对其生长和及其群落组成均有重要作用,在一定条
件下合理调节水体中 Fe 含量及其赋存形态可有效
调控水体中藻类增长和群落结构,从而可为防治日
益严重的湖库水华问题提供新的思路和手段.
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作者简介摇 孔摇 赟,男,1983 年生,博士.主要从事环境污染
生物修复研究. E鄄mail: ky020241@ hotmail. com
责任编辑摇 肖摇 红
0451 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷