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Trunk sap flow dynamic changes in response to the slopes of plantation of Toona ciliata var. pubescens.

毛红椿人工林树干液流动态变化对坡位的响应


2012年7—10月,采用液流测定系统监测了位于浙江省开化县的毛红椿人工林上下坡位的树干液流,并同步监测生态环境因子,分析了毛红椿人工林树干液流与土壤含水量、温度和水势等环境因子的关系.结果表明: 研究区上、下坡位树干液流日变化均呈典型的“昼高夜低”单峰曲线;下坡位毛红椿树干液流速率平均值显著高于上坡位;上坡位土壤温度显著高于下坡位,而下坡位土壤含水量和土壤水势显著高于上坡位;下坡位土壤含水量和土壤水势是影响毛红椿树干液流速率的主要因子,而上坡位土壤温度和土壤水势对毛红椿树干液流速率有较大影响.
 

The sap flow and environmental factors, including temperature, water content and water potential of soil, were continuously measured by using an autodata collection system at the upper and lower slopes of Toona ciliata var. pubescens plantation in July to October, 2012 to investigate the relationships between the sap flow and environmental factors. The results showed that, the trunk sap flow velocity of the two positions both presented a typical singlepeak curve, with high values in the daytime and low values in the nighttime. The average sap flow of the lower slope was significantly  higher than that of the upper slope. Soil temperature of the upper slope was significantly higher than that of the lower slope, and soil water content and water potential were vice versa. Soil water content and water potential were the leading environmental factors affecting the trunk sap flow velocity at the lower slope, while soil temperature and water potential were the main environmental factors at the upper slope.


全 文 :毛红椿人工林树干液流动态变化对坡位的响应*
刘摇 军1 摇 陈文荣2 摇 徐金良3 摇 邹摇 军2 摇 姜景民1**摇 李彦杰1 摇 刁松峰1
( 1中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 2福建省国有来舟林业试验场, 福建南平 353004; 3开化县林
场, 浙江开化 234300)
摘摇 要摇 2012 年 7—10 月,采用液流测定系统监测了位于浙江省开化县的毛红椿人工林上下
坡位的树干液流,并同步监测生态环境因子,分析了毛红椿人工林树干液流与土壤含水量、温
度和水势等环境因子的关系.结果表明: 研究区上、下坡位树干液流日变化均呈典型的“昼高
夜低冶单峰曲线;下坡位毛红椿树干液流速率平均值显著高于上坡位;上坡位土壤温度显著高
于下坡位,而下坡位土壤含水量和土壤水势显著高于上坡位;下坡位土壤含水量和土壤水势
是影响毛红椿树干液流速率的主要因子,而上坡位土壤温度和土壤水势对毛红椿树干液流速
率有较大影响.
关键词摇 毛红椿摇 人工林摇 树干液流摇 坡位摇 环境因子
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2209-06摇 中图分类号摇 S718. 43摇 文献标识码摇 A
Trunk sap flow dynamic changes in response to the slopes of plantation of Toona ciliata var.
pubescens. LIU Jun1, CHEN Wen鄄rong2, XU Jin鄄liang3, ZOU Jun2, JIANG Jing鄄min1, LI Yan鄄
jie1, DIAO Song鄄feng1 ( 1Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,
Fuyang 311400, Zhejiang, China; 2Laizhou National Forest Farm, Nanping 353004, Fujian, Chi鄄
na; 3Kaihua County Forest Farm, Kaihua 234300, Zhejiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(8): 2209-2214.
Abstract: The sap flow and environmental factors, including temperature, water content and water
potential of soil, were continuously measured by using an auto鄄data collection system at the upper
and lower slopes of Toona ciliata var. pubescens plantation in July to October, 2012 to investigate
the relationships between the sap flow and environmental factors. The results showed that, the trunk
sap flow velocity of the two positions both presented a typical single鄄peak curve, with high values in
the daytime and low values in the nighttime. The average sap flow of the lower slope was significantly
higher than that of the upper slope. Soil temperature of the upper slope was significantly higher than
that of the lower slope, and soil water content and water potential were vice versa. Soil water con鄄
tent and water potential were the leading environmental factors affecting the trunk sap flow velocity
at the lower slope, while soil temperature and water potential were the main environmental factors at
the upper slope.
Key words: Toona ciliata var. pubescens; plantation; sap flow; slope position; environmental fac鄄
tors.
*浙江省重大项目 ( 2012C12908 )、 国家自然科学基金项目
(31100487)和林业公益性行业科研专项(201104001,201204307)资
助.
**通讯作者. E鄄mail: jmjiang6001@ 126. com
2013鄄12鄄06 收稿,2014鄄05鄄12 接受.
摇 摇 植物的生理、生长和表型等特征与生态环境因
子的关系一直是植物生态学领域关注的热点. 生态
环境因子中坡位、坡向和海拔等均影响光照、温度、
养分和水分等因子,进而对植物的生长和生理等特
征产生影响[1] . 坡位作为较小尺度上的生态因子,
对土壤的厚度、质地、水分、营养元素的含量和空间
分布以及植物生长均产生影响[2-7] .
树干液流(即液体在树体内部的流动)是土壤
液态水进入根系后,通过树干输导组织向上运送到
达冠层,经由气孔蒸腾(包括角质层及皮孔蒸腾)转
化为气态水扩散到大气中去的整个过程,该过程忽
略了最小的新陈代谢对水分的利用. 树木对任何水
分利用的主要动力是蒸发需求,蒸腾是液流发生的
主要动力,液流为蒸腾提供所需的水分[8-11] .树干液
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2209-2214
流是森林冠层水量平衡中的重要组成部分,主要在
树木根部下渗分布,其中的水分和养分易于被根吸
收,因而对树木生长起着相当重要的作用,树干液流
对于造林树种的成活至关重要[12] .
影响树干液流的因素主要包括生物学结构、土
壤供水和环境等[13] .环境因素是影响树干液流的一
个重要因子,许多学者围绕针叶树和阔叶树种树干
液流与环境因子的关系进行大量研究,结果表明,影
响树干液流的关键环境因子主要包括太阳有效辐射
和空气水汽压亏缺[14-16]、土壤温度[17-18]和土壤含水
量[19]等.坡位对环境因子诸如土壤含水量、土壤温度
等均会产生影响,坡位的变化必然导致树干液流的变
化,而以往的研究只针对某一个或几个环境因子对树
干液流的影响,较少考虑坡位对其影响,所以有必要
开展树干液流动态变化对坡位的响应研究.
毛红椿 ( Toona ciliata var. pubescens)是楝科
(Meliaceae)香椿属植物,为落叶高大乔木,树干通
直、心材红褐色、切面木纹美丽,素有“中国桃花心
木冶的美誉,是珍贵的用材树种,具有很高的经济价
值和开发前景[20] . 研究表明,立地条件对毛红椿幼
林期生长影响较大,其在土层深厚、肥沃、湿润的下
坡位地段生长迅速,但在土壤浅薄、瘠薄的上坡位则
难以表现出其速生潜势[21-22] .所以有必要开展毛红
椿人工林树干液流等变化对坡位的响应研究,探索
影响毛红椿人工林树干液流和生长的关键生态因
子,对推动毛红椿人工林发展具有重要意义.
本文应用 SF鄄G液流测定系统,结合土壤的温度
与水分特征测量,分析上下坡位毛红椿人工林的树干
液流特征及其与不同坡位生态环境因子的关系,旨在
揭示不同坡位毛红椿人工林液流动态变化,进一步探
索影响树干液流的主导生态环境因子,挖掘华南地区
限制毛红椿人工林生长的主要生态因子.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验地位于浙江省开化县境内(29毅12忆 N,118毅
20忆 E),属浙西中山丘陵,亚热带季风性湿润气候,
海拔 160 ~ 210 m.年平均气温 16. 3 益,年均降水量
1814 mm,年无霜期 257 d.试验林分为 2007 年初营
建的毛红椿人工林,林分密度为 2490 株·hm-2,林
地土壤瘠薄,立地条件较差.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 树干液流测定 摇 根据毛红椿人工林结构特
点,在下坡位及上坡位各设置 3 个 20 m伊20 m 样
地,共设 6 块样地. 每块样地内测量树高和胸径,具
体调查情况见表 1.
摇 摇 根据调查结果,每块样地选择 3 株平均木进行
树干液流的测定.综合已往气象资料,在毛红椿生长
旺盛期(2012 年 7—10 月)对样株进行连续监测.树
干液流测定采用德国 Ecomatik 公司开发的 SF鄄G 液
流测定系统.为避免太阳光直射引起的测量误差,液
流探头用铝箔包裹, 胶带密封防止雨水进入. 每个
坡位安装一个数据采集器(CR1000,USA),连接液
流测定系统,每 10 s获取 1 次数据,每 30 min存储 1
次平均值.液流速率的计算公式如下:
U=0. 714[(驻tmax-驻t) / 驻t] 1. 231S
式中:U为瞬时液流速率(mL·min-1);驻tmax为上下
探针之间的最大昼夜温差;驻t为瞬时温差;S 为树干
胸径处截面面积(cm2) [23] .
1郾 2郾 2 环境因子测定摇 每个样地内设置一个土壤水
分、水势和温度探头,安装在毛红椿根际周围的土层
中,探头与数据采集器(CR1000,USA)连接,测量土
壤温度(T)、土壤含水量(Cw)和土壤水势(Pw). 每
10 s获取 1 次数据,每 30 min进行平均并存储.
1郾 3摇 数据处理
数据使用 Microsoft Excel 2010、SAS 9. 2 和 SPSS
17. 0 分析软件进行处理.每个坡位数据分析取 3 株
测定平均值,根据所获得平均液流数据计算日平均
液流速率.以成对 t检验进行差异性分析,变量间的
相关性采用偏相关分析,采用逐步剔除法进行多元
回归分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 上坡位和下坡位毛红椿人工林树干液流速率
的季节变化
通过对毛红椿人工林不同坡位树干日平均液流
表 1摇 毛红椿人工林两个坡位生长性状
Table 1摇 Growth characters of Toona ciliata var. pubescens plantation at two slope positions (mean依SE)
坡位
Slope position
胸径平均值
Mean DBH (cm)
胸径值区间
DBH range (cm)
树高平均值
Mean height (m)
树高值区间
Height range (m)
上坡 Upper slope 4. 13依0. 95 1. 20 ~ 6. 30 3. 99依0. 79 1. 80 ~ 5. 16
下坡 Lower slope 5. 27依1. 29 2. 10 ~ 8. 30 4. 95依0. 90 2. 89 ~ 6. 60
0122 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 毛红椿人工林两个坡位树干液流日平均值变化
Fig. 1摇 Dynamics of daily mean sap flow of Toona ciliata var.
pubescens plantation at two slope positions.
a)下坡位 Lower slope; b)上坡位 Upper slope. 下同 The same below.
速率分析得知(图 1),上坡位和下坡位树干液流速
率变化趋势基本相同,波峰和波谷出现的时间点基
本一致. 7—10 月,树干液流速率总体呈缓慢下降趋
势.下坡位树干液流速率最大值(0. 411 mL·min-1)
出现在 7 月 11 日,而 7 月 23 日上坡位树干液流速
率达到最大值(0. 406 mL·min-1). t检验表明,毛红
椿树干液流速率在上坡位与下坡位间差异显著(P=
0. 027). 由表 2 可知,下坡位毛红椿树干液流速率
平均值显著高于上坡位,下坡位树干液流速率平均
值和最大值分别为 0. 27 和 1. 07 mL·min-1,而上坡
位树干液流速率平均值和最大值分别为 0. 17 和
0郾 63 mL·min-1 .
表 2摇 毛红椿人工林两个坡位树干液流速率的变化
Table 2摇 Variation of sap flow velocity of Toona ciliata var.
pubescens plantation at two slope positions (mean 依 SE,
mL·min-1)
坡位
Slope position
平均值
Mean
最大值
Maximum
上坡 Upper slope 0. 17依0. 09 0. 63
下坡 Lower slope 0. 27依0. 07 1. 07
2郾 2摇 不同坡位树干液流速率的日变化
根据树干液流速率季节变化规律,选取液流高
位期 2012 年 7 月 10 日 0:00 至 7 月 20 日 0:00 和液
流低位期 2012 年 10 月 20 日 0:00 至 10 月 30 日
0:00的树干液流速率数据进行分析.从图 2 可以看
出,除 10 月 29 日外,毛红椿上下坡位树干液流速率
日变化呈典型的“昼高夜低冶单峰曲线,即液流速率
早晚低、中午达到峰值;在同一坡位上,7 月的树干
液流速率日变化峰值略高于 10 月的日变化峰值;在
同一时段上,下坡位的树干液流日变化峰值明显高
于上坡位.
2郾 3摇 树干液流速率与立地环境因子的关系
坡位对立地环境因子如土壤水分、土壤温度等
具有较大影响(图 3). 土壤水分是植物生命活动的
基础条件,是植物蒸腾的主要来源,根系吸收土壤水
分的过程往往控制着植物的水分状态和生理过
图 2摇 毛红椿人工林上下坡位树干液流速率的日变化
Fig. 2摇 Daily variation of sap flow velocity of Toona ciliata var. pubescens plantation at lower and upper slope positions.
11228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 军等: 毛红椿人工林树干液流动态变化对坡位的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 毛红椿人工林上下坡位环境因子的差异
Table 3摇 Difference of environmental factors of Toona ciliata var. pubescens plantation at lower and upper slope positions
(mean依SE)
坡位
Slope position
土壤温度
Soil temperature (益)
平均值
Mean
最大值
Maximum
最小值
Minimum
土壤含水量
Soil water content (% )
平均值
Mean
最大值
Maximum
最小值
Minimum
土壤水势
Soil water potential (kPa)
平均值
Mean
最大值
Maximum
最小值
Minimum
上坡
Upper slope
25. 26依0. 70 30. 95 18. 30 9. 2依0. 9 12. 7 7. 1 -108. 95依-1. 03 -104. 75 -111. 45
下坡
Lower slope
24. 19依1. 10 27. 90 18. 90 11. 0依0. 7 19. 7 9. 1 -108. 34依-0. 73 -103. 50 -110. 85
程[24-25];而土壤水势在一定程度上反映了土壤水分
的供应情况[26];土壤温度影响水分的吸收和蒸
发[27] .从表 3 可以看出,毛红椿人工林上坡位土壤
温度显著高于下坡位,7—10 月,下坡位、上坡位平
均土壤温度分别为 24. 19 和 25. 26 益,上下坡位之
间土壤温差以 7 月最大,达到 1. 75 益;毛红椿人工
林下坡位土壤含水量显著高于上坡位,上、下坡位土
壤含水量平均值分别为 9. 1%和 11. 0% ;毛红椿人
工林下坡位土壤水势一直高于上坡位.
由于环境因子之间存在相关关系,取任一环境
图 3摇 毛红椿人工林两坡位土壤温度、含水量和水势变化
Fig. 3 摇 Variation of soil temperature, water content and water
potential of Toona ciliata var. pubescens plantation at two slope
positions.
因子(控制其他因子)与树干液流速率进行偏相关
分析(表 4).结果表明,下坡位土壤水势和土壤含水
量与毛红椿人工林树干液流均显著相关;上坡位土
壤水势与树干液流显著相关. 下坡位土壤含水量为
控制树干液流的首要环境因子,而上坡位土壤水势
则起到了主导作用.
摇 摇 为了阐明环境因子对毛红椿树干液流速率变化
的影响,以液流速率为因变量( y) ,以土壤含水量
(x1)、土壤温度(x2)和土壤水势( x3)为自变量,采
用逐步剔除法进行多元回归分析,建立树干液流与
环境因子的回归方程. 不同坡位的液流速率与环境
因子的回归方程分别为:
下坡位:y=1. 876-0. 097x1+0. 06x3
上坡位:y= -1. 1831-0. 016x2+0. 008x3
回归方程和回归系数均达到了极显著水平(P<
0. 01) ,说明方程能较好地揭示毛红椿树干液流和
环境因子的变化规律. 从入选回归方程的环境因子
可以看出,下坡位土壤含水量和土壤水势对毛红椿
树干液流速率有较大影响,而上坡位土壤温度和土
壤水势对毛红椿树干液流速率有较大影响.
表 4摇 上下坡位树干液流速率与环境因子的偏相关分析
Table 4 摇 Analysis of partial correlation between sap flow
velocity and environmental factors at lower and upper slope
positions
控制变量
Control
variable
分析变量
Analysis
variable
偏相关系数
Partial correlation coefficient
下坡位
Lower slope
position
上坡位
Upper slope
position
Cw、Pw T 0. 021 -0. 013
T、Cw Pw 0. 035** 0. 127**
T、Pw Cw -0. 058** 0. 012
T: 土壤温度 Soil temperature; Cw: 土壤水分 Soil water content; Pw:
土壤水势 Soil water potential. ** P<0. 01.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 毛红椿人工林不同坡位树干液流的季节和日
变化
Kumagai等[28]研究发现,日本柳杉(Cryptomeria
2122 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
japonica)上下坡液流特征存在显著差异. 本研究结
果表明,毛红椿树干液流速率在上坡位和下坡位间
差异显著,下坡位树干液流速率高于上坡位;7—9
月,树干液流季节变化总体呈缓慢下降趋势,7 月上
旬下坡位的树干液流达到最大值,7 月下旬上坡位
的树干液流速率达到最大值;毛红椿树干液流速率
日变化均呈现“昼高夜低冶的典型单峰曲线,与白桦
(Betula platyphylla ) [23] 和印楝 ( Azadirachta indi鄄
ca) [29]等研究结果相同,而黄柳(Salix gordejevii)、小
叶锦鸡儿(Caragana microphylia) [30]的液流日变化
呈多峰曲线,这是因为黄柳和小叶锦鸡儿多生长在
沙漠地带,光合有效辐射、土壤温度等环境因子日变
化波动较大.毛红椿白天液流速率变化较大,夜间液
流速率变化较小,主要与白天气温较高、叶片蒸腾耗
水较多有关. 10 月下旬随着土壤温度的降低,毛红
椿树干液流速率急剧下降, 液流的昼夜动态由单峰
曲线逐渐过渡到无规律的波动状态.
3郾 2摇 影响毛红椿树干液流的主要环境因子
环境因子对液流速率具有较大影响.前期研究
结果表明,影响液流速率的主要环境因子包括太阳
辐射、气温、相对湿度等[31] . 在不同季节、不同地点
影响液流速率的环境因子会有明显不同. 本研究发
现,研究区上下坡位各环境因子对液流的影响不一
致:下坡位土壤含水量和土壤水势是影响树干液流
速率的主要环境因子,而上坡位土壤温度和土壤水
势对液流速率有较大影响. 植物维持生理活动所需
水分最终通过根系从土壤中吸取,土壤水分条件对
植物的液流特征有直接影响. 周翠鸣等[26]研究表
明,荷木(Schima superba)的液流与土壤水势有较好
的相关性;徐军亮等[27]研究表明,油松(Pinus tabul鄄
iformis)液流速率与土壤含水量的相关性达到显著
水平.本研究中,毛红椿树干液流与土壤水势和土壤
含水量显著相关,这与前人研究结果具有一致性.
影响树干液流动态变化的因子之间是协同作用
的过程,地上部分的大气饱和水汽压亏缺使根系与
大气之间形成了一个水势梯度,从而对蒸腾作用起
到了非常重要的作用[27] .地下部分水分的吸收通常
受土壤水分条件和土壤温度的限制. 上坡位土壤温
度较高,土壤含水量和土壤水势较低,在加速树干液
流速率的同时,也在一定程度上限制了水分的吸收.
而下坡位土壤水分条件好于上坡位,生长期的土壤
温度维持在 24 ~ 28 益,较高的土壤含水量和土壤水
势,加上适宜的土壤温度,促进了毛红椿根系的发育
和水分的吸收,提高了土壤养分利用效率,有利于毛
红椿下坡位人工林生长,这与梁淑娟等[32]对水曲柳
(Fraxinus mandschurica)的研究结果相同,而与胡桃
楸(Juglans mandshurica)的研究结果有差异.
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作者简介摇 刘摇 军,男,1977 年生,博士.主要从事珍贵阔叶
树种遗传改良和栽培技术研究. E鄄mail: ywliu2005@ 163.
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责任编辑摇 杨摇 弘
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