全 文 ：气候变化对小兴安岭主要阔叶树种地上部分
固碳速率影响的模拟*
马摇 俊1,2 摇 布仁仓1**摇 邓华卫3 摇 胡远满1 摇 秦摇 秦1,2 摇 韩风林1,2
( 1森林与土壤生态国家重点实验室, 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3胜利
油田森诺胜利工程有限公司, 山东东营 257000)
摘摇 要摇 运用 LANDIS Pro 7. 0 模型,模拟了 2000—2200 年小兴安岭地区 10 个阔叶树种地上
部分生物量在当前气候条件和不同气候变化情景下的变化状况,并结合各树种的含碳率计算
各树种的地上部分固碳速率. 结果表明: 在模拟初始年份,水曲柳、黄檗、蒙古栎、春榆、色木
槭的生物量低所占比例小,枫桦、白桦、山杨生物量较大所占比例较高.先锋树种白桦和山杨
的固碳速率在模拟中后期出现先下降后上升的过程;其他阔叶树种的固碳速率变化规律较复
杂,蒙古栎和紫椴的固碳速率在整个模拟阶段分别在-0. 05 ~ 0. 25 和 0. 16 ~ 1. 29 t·hm-2·
(10 a) -1范围内波动,水曲柳、春榆、色木槭和枫桦的固碳速率在模拟中后期呈先上升后下降
的趋势.在模拟的第 2(2050—2100 年)和第 4 阶段(2150—2200 年),黄檗、黑桦在不同气候
变化情景间的固碳速率存在显著差异,其他树种的固碳速率在不同气候条件间无显著差异.
小兴安岭地区阔叶树种地上部分固碳速率对未来气候的敏感性存在差异.不同气候变化情景
的不确定性对大多数森林乔木树种地上部分固碳速率不会造成显著差异,且气候对森林固碳
速率的影响存在时滞效应.
关键词摇 小兴安岭摇 LANDIS Pro 7. 0 模型摇 气候变化摇 阔叶树种摇 地上部分固碳速率
*中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050201)和国家自然科学基金项目(30870441)资助.
**通讯作者. E鄄mail: Burc@ iae. ac. cn
2013鄄11鄄25 收稿,2014鄄06鄄05 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2449-11摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Simulating climate change effect on aboveground carbon sequestration rates of main broad鄄
leaved trees in the Xiaoxing爷 an Mountains area, Northeast China. MA Jun1,2, BU Ren鄄
cang1, DENG Hua鄄wei3, HU Yuan鄄man1, QIN Qin1,2, HAN Feng鄄lin1,2 ( 1State Key Laboratory of
Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang
110164, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Shennuo
Shengli Engineering Co. , LTD of Shengli Oilfield, Dongying 257000, Shandong, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. , 2014, 25(9): 2449-2459.
Abstract: LANDIS Pro 7. 0 model was used to simulate the dynamics of aboveground biomass of ten
broadleaved tree species in the Xiao Xing爷an Mountains area under current and various climate
change scenarios from 2000 to 2200, and carbon content coefficients (CCCs) were coupled to cal鄄
culate the aboveground carbon sequestration rates (ACSRs) of these species. The results showed
that in the initial year of simulation, the biomasses and their proportions of Fraxinus mandshurica,
Phellodendron amurense, Quercus mongolica, Ulmus propinqua, and Acer mono were relatively low,
while those of Betula costata, Betula platyphylla, and Populus davidiana were higher. A trend of
rise after decline occurred in ACSR for pioneer species in the mid and late periods of simulation
years, but ACSRs for the other broadleaved tree species were considerably complex. The ACSRs of
Q. mongolica and Tilla amurensis fluctuated in the ranges of -0. 05-0. 25 t·hm-2·10 a-1 and
0. 16-1. 29 t·hm-2·10 a-1 in simulation years, respectively. The ACSRs of F. mandshurica,
U. propinqua, A. mono, and B. costata showed a trend of decline after rise in late simulation
years. There were significant differences in ACSR for P. amurense and B. davurica among various
climate change scenarios in the periods of 2050-2100 and 2150-2200, while no significant differ鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2449-2459
ence in ACSR for the other species would be detected. Difference of sensitivity of various species in
ACSR for future climate scenarios in the Small Khingan Mountains area existed. However, the un鄄
certainty of future climates would not yield significant difference in ACSR for most broadleaved tree
species. Moreover, a time lag would exist in the process of climate change effects on temperate for鄄
est爷s ACSR.
Key words: Xiao Xing爷an Mountains; LANDIS Pro 7. 0 model; climate change; broadleaved tree
species; aboveground carbon sequestration rate (ACSR).
摇 摇 工业革命以来,全球碳排放持续增加,大气中
CO2浓度由工业革命前的 0. 006 mol·L-1增加到
2005 年的 0. 009 mol·L-1,导致过去 100 年间的全
球平均温度上升了(0. 74依0. 18)益 [1] .此外,全球降
水格局也发生了较大变化,北半球高纬度的降水量
大概每 10 年增加 0. 5% ~ 1. 0% [2] . 气候变化带来
了众多的生态问题和生态现象,如气候变化改变了
物种分布[3-4]和生态系统生物量的分布[5-6],尤其是
气候变化的不确定性增加了对未来生态系统生物量
空间分布研究的难度[7-9] .目前,增加森林对 CO2的
吸收从而增加生物量积累是应对全球气候变化的重
要手段[10] .
森林作为陆地生态系统的重要组成部分,在全
球碳循环中占有重要地位. 森林是陆地生态系统中
最大的碳库,陆地生态系统所固定的碳有 2 / 3 由森
林完成[11],并且大多数碳被固定在乔木林生物量
中[12-14],森林植被的总生物量占陆地植被生物量的
85% [15-16] . 森 林 在 减 缓 气 候 变 化[10]、 水 源 涵
养[17-18]、防止土壤侵蚀[19-20]等方面起着重要作用.
森林生态系统具有结构和功能的稳定性以及生存的
持续性,是陆地中重要的碳库.
目前,人为和自然干扰对森林的影响日趋严重,
森林生物量的空间分布格局变得极其复杂[21-23],研
究森林固碳的潜力和速率成为亟需解决的问
题[24-25] .森林固碳速率是反映森林固碳能力的一个
重要指标,其大小直接影响着森林碳汇的变化.
小兴安岭地处寒温带和暖温带的过渡区域,其
森林组成十分复杂,阔叶红松林和落叶阔叶林同时
存在于该区域.在森林演替的各个阶段,先锋树种和
硬阔等阔叶树种均占据相当大的比例.因此,研究小
兴安岭地区森林阔叶树种生物量变化以及固碳过程
具有重要意义.以往在小兴安岭地区开展的模拟研
究更多地关注阔叶红松林在气候变化条件下的组
成、生物量的变化[26],但由于无法模拟森林的演替
过程,这些模型的生物量模拟研究缺乏森林对气候
变化响应过程的探索.
LANDIS模型是模拟森林演替过程的空间直观
景观模型.该模型的较早版本仅能模拟各个树种林
龄组的存在与否,不能模型各树种的生物量动态.
LANDIS模型以往在小兴安岭地区的应用主要是模
拟森林组成的动态[27] . LANDIS Pro 7. 0 是 LANDIS
模型的最新版本,增加了生物量模块,从而可以模拟
森林演替过程中的生物量变化状况. 本研究利用
LANDIS Pro 7. 0 模拟了小兴安岭地区 10 个阔叶树
种的地上部分固碳速率在未来气候变化条件下的发
展状况,以期为该地区的林业可持续经营提供指导.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究区位于我国黑龙江省伊春市境内、小兴
安岭的南坡北段(47毅51忆—48毅30忆 N,128毅26忆—129毅
37忆 E).行政区域包括丰林国家级自然保护区、五营
林业局、红星林业局、上甘岭林业局和丽林实验林场
(图 1),总面积约 31. 5伊104 hm2 .该区属大陆性季风
气候,四季分明,冬季严寒(1 月平均气温-25 益)、
夏季凉爽 ( 7 月平均气温 21 益), 年均气温
-1 ~ 1 益,年降水量 550 ~ 670 mm.地带性植被类型
为以红松为优势种的针阔混交林,主要的针叶乔木
树种有:红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea ko鄄
raiensis)、鱼鳞云杉 ( Picea jezoensis)、冷杉 ( Abies
nephrolepis)、落叶松(Larix gmelinii)等,主要的阔叶
乔木树种有:白桦(Betula platyphylla)、枫桦(Betula
costata)、黑桦(Betula davurica)、山杨(Populus davidi鄄
ana)、紫椴(Tilla amurensis )、春榆 ( Ulmus propin鄄
qua)、蒙古栎(Quercus mongolica)、黄檗(Phelloden鄄
dron amurense)、色木槭(Acer mono)、水曲柳(Fraxi鄄
nus mandshurica)等. 本研究根据 2000 年小兴安岭
地区各树种的分布图,在 ArcGIS 中进行叠加,生成
了该地区主要森林群落组成图(图 1). 研究区有阔
叶红松林、云冷杉林、阔叶杂木林等多种群落类型.
土壤主要为山地暗棕壤,山间谷底、山间盆地及河谷
阶地等部位分布有面积较广的白浆土、草甸土、沼泽
土和泥炭土,受气候和植被条件影响,该地区土壤母
0542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 研究区范围及森林群落类型分布图
Fig. 1摇 Study area and the distribution of the forest communi鄄
ties.
1)非林区 Non forest area; 2)阔叶红松林 Broadleaved鄄Korean pine for鄄
est; 3)落叶松林 Larix gmelinii forest; 4)云冷杉鄄红松林 Spruce- fir
Korean pine forest; 5)樟子松鄄红松林 Pinus sylvestris-Korean pine for鄄
est; 6)云冷杉林 Spruce-fir forest; 7)樟子松人工林 Pinus sylvestris
plantation; 8)白桦鄄山杨林 Betula platyphylla-Populus davidiana forest;
9)白桦林 Betula platyphylla forest; 10)山杨林 Populus davidiana for鄄
est; 11)蒙古栎林 Quercus mongolica forest; 12)阔叶杂木林 Mixed
broadleaved forest.
质风化作用较迅速,成土过程较强,土层较厚.
1郾 2摇 LANDIS Pro 7. 0 模型
LANDIS是模拟演替、种子传播、物种定植以及
诸如风倒、火烧、采伐等干扰对森林产生影响的森林
景观动态模型[28],包含演替模块、火烧模块、风干扰
模块和采伐模块等基本模拟单元. LANDIS Pro 7. 0
是 LANDIS模型的最新版本,基于生态学理论设计
了生物量模块,不再单纯地记录像元上树种、年龄组
的存在与否,而是跟踪记录每个像元上每个树种及
每个年龄组的株数,从而可以定量林分特征,实现了
对森林生物量和碳储量时空动态的模拟. 模型通过
对树木个体小尺度生态过程的简化表示,结合森林
演替、种子扩散、空间干扰等景观过程来模拟样地和
景观尺度的森林动态[29] .模型将景观看作由相同大
小橡元组成的栅格,栅格像元的大小被设置成从 10
m伊10 m到 500 m伊500 m.此外,模型可设置特定的
时间步长(1 ~ 50 年不等)并在相应的模拟时间步长
结点上输出相关模拟结果. 模型可以在长时间(大
于 100 年)和大空间范围(最大可模拟 107 hm2)的
尺度上进行模拟.模型主要通过两方面模拟气候变
化对森林演替的影响:1)模型中已嵌有各树种随不
同气候变化情景下的生长曲线,在模型输出各树种
生物量值时间接反映气候变化对树种生长的影响;
2)模型根据各树种在不同气候变化情景下重建系
数的变化来决定森林演替的发展方向.
根据海拔、坡度、气候条件以及其他环境因素,
LANDIS模型将模拟区域划分为不同的立地类型.
树种重建系数 ( species establishment coefficient,
SEC, 其值在 0 ~ 1)是 LANDIS 模型中的重要输入
参数,SEC 量化了各立地类型对特定树种在该立地
类型中定植的利弊程度,因此在同一立地类型中通
常具有相似的 SEC.
在像元尺度上,LANDIS 模型可在树种属性和
SEC的基础上完整地模拟森林中各树种的幼苗定
植、生长、死亡、更新以及植被繁殖等过程[30] . 模型
中树种的生理过程可参考 LANDIS Pro 7. 0 模型使
用手册[31] . LANDIS Pro 7. 0 模型比 LANDIS 早期版
本的重要改进体现在增加了生物量演替模块.此外,
模型可在整个模拟时间追踪每棵树,并且在每个模
拟的时间步长结点上能重新读取 SEC.在景观尺度
上,LANDIS模拟了诸如种子扩散和幼苗定植等空
间过程.种子扩散是基于种子有效传播距离( effec鄄
tive seed dispersal distance)和最大传播距离 (max
seed dispersal distance)模拟种子传播过程. 当种子
传播到某一立地类型时,根据该树种的耐阴性以及
与其他树种的竞争关系,并通过与该立地类型的环
境条件进行比较,从而判定该种子能否发芽定植.
近年来,采用 LANDIS 模型在我国东北林区开
展过众多研究,如胡远满等[32]和金龙如等[33]利用
LANDIS模型分别模拟了采伐和无采伐预案下大兴
安岭呼中林区和小兴安岭友好林业局森林景观的长
期变化;邓华卫[29]等应用 LANDIS 模型模拟分类经
营对小兴安岭林区森林生物量的影响. LANDIS 模
型目前已经成为在大尺度水平上模拟森林演替的重
要工具.
1郾 3摇 模型参数化
物种属性表是 LANDIS模型中演替和种子扩散
模块的重要驱动因子[30],模型还包括干扰和管理参
数、物种组成图、立地类型图和每个立地类型上物种
重建系数等输入参数[34-35] . LANDIS 生物量模块还
需要物种生长曲线和平均植株个数参数. 本研究模
拟了小兴安岭地区常见的 10 个阔叶树种.这些树种
的属性信息(表 1)来源于之前已发表的 LANDIS 参
数[30,35]、经验判断以及当地专家提供的建议.
本研究根据 2000 年小兴安岭地区林相图和森
林调查数据(由黑龙江省森林规划设计院提供)生
成该区域物种组成图(包含树种和林龄信息).林分
边界、林冠树种相对丰富度、优势林冠树种平均林龄
15429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马摇 俊等: 气候变化对小兴安岭主要阔叶树种地上部分固碳速率影响的模拟摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 研究区 10 个阔叶树种的物种主要生物学属性
Table 1摇 Ten broadleaved tree species爷 biological attributes in study area
树种
Species
寿命
LONG
(a)
树种成熟
年龄 MTR
(a)
耐阴性
ST
耐火性
FT
种子传播
距离 ESD
(m)
种子最大
传播距离
MSD (m)
萌发率
VP
最小萌发
年龄 MVP
(a)
最大胸径
MD
(cm)
含碳率
CCC
水曲柳 F. mandshurica 250 40 3 5 400 1000 0. 9 50 110 0. 433
黄 檗 P. amurense 250 15 3 4 60 300 0. 8 60 90 0. 443
蒙古栎 Q. mongolica 320 20 3 5 50 200 1. 0 50 100 0. 429
春 榆 U. propinqua 250 10 3 3 200 1000 0. 5 60 100 0. 465
色木槭 A. mono 200 10 3 3 500 1000 0. 5 50 60 0. 420
枫 桦 B. costata 250 15 3 3 500 4000 0. 9 40 90 0. 448
黑 桦 B. davurica 150 15 3 5 500 4000 0. 9 30 50 0. 433
紫 椴 T. amurensis 300 15 3 2 80 250 0. 8 30 80 0. 448
白 桦 B. platyphylla 150 15 1 2 500 4000 0. 8 50 60 0. 451
山 杨 P. davidiana 150 10 1 1 600 5000 0. 9 10 60 0. 433
LONG: Longevity; MTR: Mature age; ST: Shade tolerance; FT: Fire tolerance; ESD: Effective distance of seed disperse; MSD: Maximum distance of
seed disperse; VP: Vegetative production probability; MVP: Minimum age of vegetative reproduction; MD: Maximum diameter at breast height; CCC:
Carbon content coefficient.
等信息来源于森林调查基础数据库. 物种组成图为
90 m伊90 m分辨率的栅格图. 立地类型图根据研究
区的海拔、坡向图以及子流域范围在 ArcGIS 9. 3 中
进行叠加获得.
物种重建系数由逻辑斯蒂模型 ( Logistic
models)模拟得到. Logistic 模型是基于坡度、坡向、
海拔、年均温和年降水量以及混合地形指数等输入
参数,模拟各物种在不同立地类型上定值的概率.本
研究仅考虑气候变化对物种重建系数的影响,模拟
了当前气候条件和 3 个不同未来气候变化情景
(B1、A1B、A2)下物种重建系数在 2000—2200 年的
变化情况.由于 LANDIS Pro 7. 0 模型可以在每个模
拟的时间步长上重新读取物种重建系数,因此模型
模拟了未来每 10 年的物种重建系数.
1郾 4摇 气象数据
本研究利用 LANDIS模型模拟当前气候条件和
未来 3 个不同气候变化情景下的生物量变化. 当前
的气象数据来源于东北地区 1961—2005 年 78 个气
象站点的日平均数据. 利用回归模型建立空间位置
与温度、降水的关系,利用日均数据计算了小兴安岭
地区当前气候条件下的年均温和年均降水量. 气候
变化情景方面,采用第三代加拿大全球耦合模型
(CGCM3) 模拟了 3 种不同排放情景(B1、A1B、A2)
下小兴安岭地区未来 200 年的年均温和年均降水量
(表 2). CGCM3 模型模拟的温度为 2000—2100 年
呈上升趋势,到 2100 年后气候达到稳定, 因此
2100—2200 年的气象数据采用 2100 年的水平.
对所获得的当前气象数据, 采用线性插值的方
法将年均温和年均降水量空间分布到研究区上, 并
转化成分辨率为 90 m伊90 m的栅格图以满足 Logis鄄
tic 模型的需求. 当前的年降水量和年均温分别为
(555. 1 依 24. 1 ) mm 和 ( - 0. 54 依 0. 48) 益 . 针对
CGCM3 模拟得到的气候变化下的年均温,用它们与
模型模拟的 2000 年的年均温的差值来反映气候变
化状况.将这些差值与当前气象数据叠加得到未来
气候变化条件下的年均温和年降水量.公式如下:
驻Tij =T棕ij-Tc,2000
式中:T棕为模拟的气候变化条件下的年均温;Tc,2000
为 CGCM3 模拟的 2000 年的年均温;i 代表 2000—
2100 年的年份;j代表 2010—2100 年的每 10 年.
1郾 5摇 模拟和分析方法
本研究耦合 LANDIS Pro 7. 0 模型和 Logistic 模
型来模拟小兴安岭地区森林地上部分固碳速率,利
用 Logistic模型模拟了物种重建系数在未来气候条
件下的动态,并依此作为 LANDIS 模型的输入参数
得到各树种在未来气候条件下的生物量动态.此外,
利用于颖等[36]对东北地区常见阔叶树种含碳量
(carbon content coefficient)的研究结果,计算得到小
兴安岭地区主要阔叶树种在气候变化条件下的固碳
量动态.本研究用各树种每 10 年固碳量的变化量来
表示该树种的固碳速率.计算公式如下:
表 2摇 CGCM3 模拟的 2100 年研究区降水增量和增温量
Table 2 摇 Increment of precipitation and temperature in
2100 projected by CGCM3 in study area
气候变化情景
Climate scenario
降水增量
驻P (mm)
增温量
驻T (益)
B1 65. 03依16. 75 1. 00依0. 07
A1B 60. 22依7. 32 2. 00依0. 02
A2 240. 38依17. 30 3. 21依0. 41
2542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
摇 摇 自ij = ci·(B ij-B ij-1)
式中:自ij为 2000—2200 年间第 i树种在第 j个 10 年
的固碳速率;B ij为 2000—2200 年第 i 树种在第 j 个
10 年输出的生物量值;B ij -1为 2000—2200 年第 i 树
种在第 j-1 个 10 年输出的生物量值;ci为树种 i 的
含碳率.
本研究共模拟 10 个阔叶树种,每个情景进行 3
次重复模拟. 将模拟时间划分为 4 个阶段:2000—
2050、2050—2100、2100—2150和 2150—2200年.用单
因素方差分析(one鄄way ANOVA)分别检验各阶段不
同气候变化情景是否对树种固碳速率产生显著影响.
运用 LSD多重比较方法进行不同气候变化情景间的
显著差异分析,显著水平设定为 琢 = 0. 05.使用 SPSS
16. 0软件进行数据分析,用 Origin 8. 0软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 研究期间阔叶树种生物量及其比例
在模拟的初始年份(2000 年),水曲柳、黄檗、蒙
古栎、春榆、色木槭生物量值极小,分别为 0. 05、
0郾 02、0. 15、0. 15 和 0. 13 t·hm-2·(10 a) -1;枫桦、
白桦和山杨的生物量较大,分别为 9. 91、17. 10 和
4郾 72 t·hm-2·(10 a) -1 . 白桦、山杨的生物量在模
拟前期逐步上升、模拟中后期快速下降,至模拟结束
时,其生物量值远低于模拟初始年份.色木槭的生物
量在 2150 年前呈增加趋势,在模拟后期急剧下降.
黑桦的生物量随模拟进程而上升,在 2100 年达到最
高值,在模拟的后 100 年间出现先下降后上升的趋
势.其他阔叶树种的生物量在整个模拟阶段基本保
持上升趋势,在模拟结束时生物量值均高于模拟初
始年份.
摇 摇 在模拟初始年份,水曲柳、黄檗、蒙古栎、春榆、
色木槭生物量占总阔叶树种的生物量比例均极小
(<0. 5% ),黑桦和紫椴的生物量比例分别为 1. 5%
和 4. 7% ,枫桦、白桦、山杨的生物量比例分别为
28郾 8% 、49. 8%和 13. 7% .水曲柳、黄檗、蒙古栎、春
榆、黑桦、紫椴的生物量比例在整个模拟阶段呈持续
上升趋势,2200 年分别达到 2. 3% 、1. 0% 、2. 2% 、
6郾 1% 、2. 6%和 27郾 4% . 色木槭的生物量比例在模
拟前 150 年持续上升,但在模拟末期急剧下降,到
2200 年降为 0. 5% . 枫桦的生物量比例在整个模拟
阶段先下降后持续上升,到 2200 年生物量比例达到
54. 3% .白桦和山杨的生物量比例在模拟阶段基本
保持下降趋势,尤其是 2150 年之后出现急剧下降,
到 2200 年分别为 2. 7%和 0. 9% (图 2).
图 2摇 2000—2200 年研究区主要阔叶树种生物量及其比例
Fig. 2 摇 Biomasses and their proportions of main broadleaved
tree species from 2000 to 2200 in study area.
A: 水曲柳 F. mandshurica; B: 黄檗 P. amurense; C: 蒙古栎 Q.
mongolica; D: 春榆 U. propinqua; E: 色木槭 A. mono; F: 枫桦 B.
costata; G: 黑桦 B. davurica, H: 紫椴 T. amurensis; I: 白桦 B.
platyphylla; J: 山杨 P. davidiana. 下同 The same below.
2郾 2摇 阔叶树种地上部分固碳速率
2郾 2郾 1 先锋树种地上部分固碳速率摇 先锋树种白桦
和山杨的固碳速率在模拟期间(2000—2200 年)呈
现出类似的变化规律. 在当前气候和 3 个气候变化
情景下,先锋树种的固碳速率都表现出一致的变化
状况.在模拟的前 80 年,白桦和山杨的固碳速率均
经历一个较小的下降过程后保持平稳状态,其固碳
速率分别维持在 3. 5 和 0. 75 t·hm-2·(10 a) -1左
右;从模拟的第 80 年开始,其固碳速率持续下降并
在模拟的第 140 年达到最低值,其固碳速率的最低
值分别为-14. 7 和-3. 3 t·hm-2·(10 a) -1;从模拟
的第 140 年起,其固碳速率快速上升,并在模拟末期
达到平稳状态,维持在 0 左右(图 3).
2郾 2郾 2 其他阔叶树种地上部分固碳速率摇 在当前气
候条件和不同气候变化情景下,阔叶树种固碳速率
变化规律较复杂. 在模拟的前 50 年,除水曲柳和枫
桦的固碳速率呈波动趋势外,其他阔叶树种固碳速
率均维持在相对平稳状态.在整个模拟阶段,蒙古栎
和紫椴的固碳速率变化幅度较小,分别在-0. 05 ~
0. 25 和 0. 16 ~ 1. 29 t·hm-2·(10 a) -1范围内波
动.水曲柳、春榆、色木槭和枫桦的固碳速率在模拟
中后期呈先上升后下降的趋势,在 2120—2170 年达
35429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马摇 俊等: 气候变化对小兴安岭主要阔叶树种地上部分固碳速率影响的模拟摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同气候条件下 2000—2200 年白桦(a)和山杨(b)的
地上部分固碳速率
Fig. 3 摇 Aboveground carbon sequestration rate of Betula
platyphylla (a) and Populus davidiana (b) under different cli鄄
mates in the future 200 years.
C: 当前气候 Current climate.下同 The same below.
到最大值,分别为 0. 13、0. 76、0. 35 和 3. 04 t·hm-2
·(10 a) -1 .从模拟的第 90 年开始,黄檗的固碳速
率持续上升并在模拟末期达到平衡状态,最终维持
在 0. 07 t·hm-2·(10 a) -1(气候变化条件下).黑桦
固碳速率的变化规律类似于先锋树种,在模拟初期
(2000—2090 年)维持平稳状态,从模拟的第 90 年
开始有一个较大幅度的先下降后上升过程,在模拟
的第 140 年达到最小值-0. 34 t·hm-2·(10 a) -1,
并在模拟末期维持在 0 左右(图 3).
2郾 3摇 不同气候变化情景对阔叶树种固碳速率的影响
由表 3 可知, 在 2010—2050 和 2110—2150 年,
所有阔叶树种的固碳速率在当前气候和 3 种气候变
化情景下均无显著差异;2060—2100 年,黄檗、黑桦
的固碳速率在 4 种模拟气候条件下差异显著;
2160—2200 年,黄檗、蒙古栎和黑桦的固碳速率在 4
种模拟气候条件下存在显著差异.
摇 摇 根据 LSD 多重比较结果可知,2060—2100 年,
当前气候条件下的黄檗固碳速率与 3 种不同气候变
化情景下存在显著差异(P<0. 05),而在 3 种不同气
候变化情景间的差异不显著;黑桦固碳速率在当前
气候与 A1B、A2气候情景间差异显著,与 B1气候情
景间无显著差异,3 种不同气候变化情景间差异不
显著.
2160—2200 年,当前气候条件下的黄檗固碳速
率与 3 种不同气候变化情景间存在显著差异,而在
3 种不同气候变化情景间差异不显著. 当前气候的
黑桦固碳速率与 A1B、A2气候情景间差异显著,而与
B1气候情景间无显著差异,3 种不同气候变化情景
间差异不显著.此外,当前气候的蒙古栎固碳速率与
A1B、A2气候情景间差异显著,而与 B1气候情景间无
显著差异,3 种不同气候变化情景间的差异不显著
(图 5).
3摇 讨摇 摇 论
LANDIS模型在之前的诸多研究中已经进行了
模型模拟程序的评价[37-38],其中包括灵敏度分析、
不确定性分析以及模型结构分析,且其有效性已在
广泛的应用中得到体现[29,32,38] . LANDIS 模型是模
拟森林未来动态的空间直观景观模型,在模型的验
证上存在较大难度[33],传统的统计验证方法无法用
于结果验证. LANDIS 模型的模拟结果验证一般基
于调查资料和其他研究结果对模拟结果的合理性进
行评价.冯宗伟[39]认为,我国温带阔叶红松林群落
表 3摇 不同气候条件下 10 个阔叶树种地上部分固碳速率的方差分析结果
Table 3摇 ANOVA results of the aboveground carbon sequestration rate of ten broadleaved tree species in various climates
树种
Species
2010—2050
F P
2060—2100
F P
2110—2150
F P
2160—2200
F P
水曲柳 F. mandshurica 0. 019 0. 996 0. 071 0. 975 0. 839 0. 492 0. 180 0. 908
黄 檗 P. amurense 0. 163 0. 920 3. 627 0. 013* 2. 451 0. 101 20. 382 <0. 001*
蒙古栎 Q. mongolica 0. 012 0. 998 0. 097 0. 961 0. 045 0. 987 4. 623 0. 016*
春 榆 U. propinqua 0. 388 0. 763 2. 002 0. 154 0. 753 0. 536 2. 419 0. 104
色木槭 A. mono 0. 079 0. 970 0. 005 0. 999 0. 046 0. 986 1. 841 0. 180
枫 桦 B. costata 0. 035 0. 991 0. 255 0. 856 0. 181 0. 908 0. 137 0. 936
黑 桦 B. davurica 0. 044 0. 987 5. 366 0. 016* 0. 115 0. 950 3. 354 0. 045*
紫 椴 T. amurensis 0. 150 0. 928 0. 040 0. 989 0. 104 0. 957 1. 369 0. 288
白 桦 B. platyphylla 0. 011 0. 998 0. 093 0. 963 0. 007 0. 999 0. 053 0. 983
山 杨 P. davidiana 0. 008 0. 999 0. 098 0. 960 0. 009 0. 999 0. 015 0. 997
*P<0. 05.
4542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 4摇 2000—2200 年不同气候条件下阔叶树种地上部分固碳速率
Fig. 4摇 Aboveground carbon sequestration rate of broadleaved tree species under different climates during 2000 to 2200.
图 5摇 不同气候变化情景对阔叶树种地上部分固碳速率影响的多重比较结果
Fig. 5摇 Multiple comparisons results of different climate change scenarios爷 effect on species爷 aboveground carbon sequestration rate.
玉: 2060—2100; 域: 2160—2200. 1)黄檗 P. amurense; 2)黑桦 B. davurica; 3)蒙古栎 Q. mongolica.不同小写字母表示不同情景之间差异显
著(P<0. 05) Different small letters indicated significant differences among scenarios at 0. 05 level.
55429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马摇 俊等: 气候变化对小兴安岭主要阔叶树种地上部分固碳速率影响的模拟摇 摇 摇 摇 摇
生物量范围在 199 ~ 371 t·hm-2,邓慧平等[40]应用
林窗模型(forest gap mode)模拟未来气候变化下小
兴安岭阔叶红松林的总生物量为 220 t·hm-2 .本研
究对小兴安岭地区森林总地上部分生物量的模拟达
到平衡时结果为 230 t·hm-2,与之前众多的研究结
果基本一致.
20 世纪以来,研究区内除丰林国家自然保护区
外的森林都受到过较严重的采伐,森林处于恢复更
新阶段,演替初期的树种所占比例较大,且大部分处
于幼、中林龄阶段. 本研究结果表明,先锋树种白桦
和山杨的固碳速率在未来 200 年内存在较大变化,
在模拟的第 160 年左右白桦和山杨基本消失.造成
该结果的原因可能是白桦、山杨的寿命较短(最长
为 150 年). 白桦和山杨由于自疏效应以及达到生
理寿命等原因,在第 90 年开始大量死亡,被其他阔
叶树种所代替,森林也逐渐由演替初期发展至演替
中期.此外,先锋树种的固碳速率在当前气候条件和
不同气候变化情景间均无显著差异,表明气候变化
对白桦、山杨的演替规律无明显影响,先锋树种的演
替、生物量积累主要受个体生理寿命的影响.
小兴安岭处于寒温带与中温带的过渡区域,阔
叶林在该区域占有很大比例.本研究结果中,不同树
种对未来气候变化的敏感性有所差异,水曲柳、枫
桦、色木槭和春榆的固碳速率随时间均呈现出先维
持平稳再上升后下降的过程. 造成该现象的主要原
因有两点:首先,在景观水平上,这 4 个树种主要为
森林遭到破坏后逐步形成的演替中期树种,在演替
初期由于受到先锋树种的遮阴而生长较慢,其生物
量积累受到较大影响,但随着先锋树种的大量死亡,
水曲柳、枫桦、色木槭、春榆等演替中期树种大量生
长形成杂木林,固碳速率快速上升. 在模拟后期,由
于受到红松、云冷杉等针叶树种生长的抑制,演替中
期树种的固碳速率下降,枫桦、色木槭的固碳速率甚
至降到-0. 71 和-0. 47 t·hm-2·(10 a) -1 .其次,从
树种个体角度来看,由于 LANDIS Pro 7. 0 模拟的生
物量是通过计算树种单个个体在整个生命周期的胸
径增长而决定.本研究使用 Logistic回归拟合得到了
S型生长曲线,并将其作为 LANDIS Pro 7. 0 模型的
初始参数.生长曲线的斜率在一定程度上反映了树
种个体生长的快慢.因此,生长曲线斜率的变化在一
定程度上导致树种固碳速率呈先平稳后上升再下降
的趋势.
蒙古栎、黑桦的固碳速率在整个模拟阶段相对
稳定,这与蒙古栎和黑桦对环境的强适应能力有关.
蒙古栎、黑桦在模拟初始阶段生物量较小,多数为森
林被破坏后形成,对恶劣的生存环境拥有较强的适
应能力,外界环境的变化对它们的生长不产生重大
影响.由于黑桦的寿命较短,生理属性类似于先锋树
种且对降水较敏感,其固碳速率在模拟的第 100 ~
150 年变为负值,最低为-0. 34 t·hm-2·(10 a) -1,
但随着演替向阔叶红松林方向发展,黑桦作为红松
伴生树种,其生长速率逐渐恢复.黄檗和紫椴是红松
的伴生树种[41],基本不单独成林,一般和红松形成
顶极群落.黄檗、紫椴的固碳速率在模拟前 100 年基
本维持平衡,在模拟的后半期小幅上升.该现象的主
要原因是由于群落向阔叶红松林的方向演替,黄檗、
紫椴随着顶极群落的发展在与其他树种的竞争中占
据了较好的生存环境,从而可以快速增长. 此外,
LANDIS Pro 7. 0 模型中各树种生物量比例的初始参
数也会导致阔叶树种固碳速率对未来气候的敏感性
存在差异.在模拟的初始阶段,紫椴生物量比例较
高,中林龄和成熟林占据一定比例,在模拟的整个阶
段一直会有部分个体由于达到生理寿命而死亡,从
而造成紫椴固碳速率在整个模拟阶段均没有出现较
大幅度的增加.而气候变化引起的温度、降水的变化
对各树种的生长环境造成一定影响.增温、降水增加
对大多阔叶树种的生长有利.但有研究表明,黑桦更
倾向于生长在干旱的环境[42] .众多气候因子的共同
作用导致不同树种固碳速率对未来气候变化的敏感
性产生差异.
通过对当前气候条件和不同气候变化情景下模
拟 4 个时期各树种固碳速率的分析结果可知,仅少
部分树种会对气候变化的不确定性极为敏感,而大
部分阔叶树种对不同气候变化情景的响应没有明显
差异.不同气候条件下,仅有黄檗、黑桦在第二阶段
和黄檗、蒙古栎、黑桦在第四阶段的固碳速率存在显
著差异(P<0. 05).这表明黄檗、蒙古栎、黑桦对未来
气候变化具有较强的敏感性,气候变化的不确定性
对这些树种的固碳速率会产生较大影响,另一方面,
不同气候变化情景的差异性在近 50 年内不会对小
兴安岭地区大部分阔叶树种固碳速率带来显著变
化.树种间断地对不同气候变化情景间的差异性产
生反应.这与延晓冬等[43]的研究结果相差较大. 造
成差别的原因可能是 LANDIS 模型可间接反映气候
变化对森林演替的影响,气候变化的直接作用在模
拟过程中被削弱;此外,LANDIS 模型通过演替过程
中树种扩散和树种个体生长两方面来反映气候变
化.这两个因素可能会产生相互抵消作用而使树种
6542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
的固碳速率对气候变化的响应变弱.
不同树种在不同气候变化情景间的响应存在差
异,春榆和黄檗的固碳速率在模拟的第 4 阶段
(2150—2200 年)对不同气候变化情景的响应差异
明显,而山杨、白桦、蒙古栎在整个模拟过程中对不
同气候变化情景的响应几乎一致. 不同气候变化情
景下温度和降水的变化幅度存在差异.有研究表明,
温度、水分、光照会对树种种子的萌发和扩散造成影
响[44],随着时间延长会对林分密度产生影响,因而
会在模拟的最后阶段使不同树种固碳速率对不同气
候变化情景的响应产生差异.此外,不同树种对气候
变化的敏感性同样存在差异. 不同树种对气候条件
的敏感性有一定的阈值范围.在阈值范围内,树种的
生长速率变化较小,当增温超过树种响应的阈值范
围时,树种的生长速率会产生剧烈变化.不同气候变
化情景所带来的温度和降水的改变会超过一些树种
的生态阈值范围,故树种的固碳速率对不同气候变
化情景产生的响应也会有差异.
模型预测研究由于缺乏实测数据进行验证存在
诸多的不确定性,因此应着重关注模型运行的机理
以及准确地对模拟初始状态进行参数化. 本研究运
用 LANDIS Pro 7. 0 模型模拟树种固碳速率在未来
气候变化条件下的变化时,以 2000 年小兴安岭地区
的森林状态进行参数化. LANDIS 模型的众多输入
参数已经较全面地概括了森林各方面的状态以及各
树种在演替过程中的生理机制. 此外,有研究表明,
LANDIS模型初始参数化的精确度在进行长时间尺
度模拟时不会对模拟结果造成显著影响[45] .在以往
的研究中,LANDIS 模型模拟气候变化时只进行气
候变化前后两个状态下的比较,缺乏森林在气候变
化条件下不间断的响应过程. LANDIS Pro 7. 0 则是
从树种个体生长以及整个森林景观内树种的萌发、
定植、扩散水平上模拟树种生长在整个气候变化过
程中的响应.这不仅在模拟阶段充分考虑了森林演
替过程,更加贴切森林自身发展的真实状态,还在整
个气候变化过程中探索森林的响应,使模拟过程更
加可信.
本研究结果表明,小兴安岭地区森林地上部分
固碳速率在 2000—2200 年间将存在较大波动,大多
数阔叶树种的固碳速率对不同气候变化情景的响应
差异不明显,仅有部分树种对未来不同气候变化情
景产生敏感的响应.在 2140 年左右,小兴安岭地区
阔叶树种固碳速率将会发生较大波动,树种更替较
快.这间接地表明了气候变化对阔叶树种固碳速率
的影响存在时滞效应.此外,先锋树种由于较短的生
长周期,其在森林固碳过程中扮演着重要角色.
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作者简介摇 马摇 俊,男,1987 年生,博士研究生.主要从事景
观生态学、全球气候变化等研究. E鄄mail: mmjun526@ 163.
com.
责任编辑摇 杨摇 弘
封 面 说 明
封面照片拍摄于新疆江布拉克国家森林公园,由中国科学院新疆生态与地理研究所公延明提
供.新疆江布拉克国家森林公园位于新疆东天山北麓(新疆奇台县半截沟镇南部山区),平均海拔
约 2200 m,2003 年被列入国家级森林公园. 该地区属于温带半湿润山地气候,年平均气温 0. 0 ~
3. 0 益,年降水量 350 ~ 500 mm.天山云杉(Picea schrenkian)是该区域森林生态系统的优势树种,主
要分布在天山北坡.在天山云杉林带的上缘为山地草甸带(海拔 3000 ~ 3800 m),土壤类型为高山
草甸土,主要植物种组成为无芒雀麦(Bromus inermis)、细叶早熟禾(Poa angustifolia)、草原糙苏
(Phlomis pratensis)、白尖苔草(Carex atrofusca)、天山羽衣草(Alchemilla tianschanica)等.
95429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马摇 俊等: 气候变化对小兴安岭主要阔叶树种地上部分固碳速率影响的模拟摇 摇 摇 摇 摇