全 文 ：种植密度对冬小麦根系时空分布和
氮素利用效率的影响*
王树丽摇 贺明荣**摇 代兴龙摇 周晓虎
(山东农业大学农学院 /作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 在大田条件下,以大穗型品种泰农 18 和中穗型品种山农 15 为材料,研究不同种植
密度(泰农 18:每公顷 135、270、405 万株;山农 15: 每公顷 172. 5、345、517. 5 万株)对冬小麦
根系时空分布和氮素利用效率的影响.结果表明:在整个生育期,随种植密度的增加,泰农 18
的根长密度、根系总吸收面积和活跃吸收面积均显著增加;在生育后期,山农 15 的根长密度、
根系总吸收面积和活跃吸收面积在种植密度为每公顷 345 万株时最大.泰农 18 的籽粒产量、
氮肥吸收利用效率、氮肥偏生产力和氮素利用效率在种植密度为每公顷 405 万株时最高,山
农 15 在种植密度为每公顷 345 万株时最高,但与种植密度为每公顷 517. 5 万株的处理差异不
显著.随种植密度的增加,冬小麦成熟期土壤硝态氮、铵态氮和无机态氮在不同土层的积累量
均降低.泰农 18 和山农 15 种植密度分别为每公顷 405 万株和 345 万株时,是兼顾高产和高效
利用氮素的适宜种植密度.
关键词摇 冬小麦摇 种植密度摇 根系摇 时空分布摇 氮素利用效率
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1839-07摇 中图分类号摇 S512摇 文献标识码摇 A
Effects of planting density on root spatiotemporal distribution and plant nitrogen use efficien鄄
cy of winter wheat. WANG Shu鄄li, HE Ming鄄rong, DAI Xing鄄long, ZHOU Xiao鄄hu (College of
Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai 爷 an
271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(7): 1839-1845.
Abstract: Taking winter wheat cultivars Tainong 18 (TN18) and Shannong 15 (SN15) as test ma鄄
terials, a field experiment was conducted to study the effects of planting density (135伊104, 270伊
104, and 405伊104 plants·hm-2 for TN18; 172. 5伊104, 345伊104, and 517. 5 伊104 plants·hm-2
for SN15) on the root spatiotemporal distribution and plant nitrogen use efficiency of the varieties.
For TN18, its root length density, total root absorbing area, and active root absorbing area in鄄
creased with increasing planting density, and peaked at planting density 405伊104 plants·hm-2 dur鄄
ing the whole growth period. For SN15, its root length density, total root absorbing area, and active
root absorbing area achieved the highest values at planting density 345伊104 plants·hm-2 at booting
and late grain鄄filling stages. The grain yield, nitrogen uptake efficiency, nitrogen partial factor pro鄄
ductivity, and nitrogen use efficiency of TN18 were the highest at planting density 405 伊 104
plants·hm-2, and those of SN were the highest at planting density 345伊104 plants·hm-2 but had
less differences between the densities 345伊104 and 517. 5伊104 plants·hm-2 . The inorganic nitro鄄
gen accumulation in different soil layers decreased with increasing planting density at maturity
stage. Taking grain yield and nitrogen use efficiency into consideration, the appropriate planting
density of TN18 and SN15 would be 405伊104 and 345伊104 plants·hm-2, respectively.
Key words: winter wheat; planting density; root system; spatiotemporal distribution; nitrogen use
efficiency.
*国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118602)和国家公益性行业(农业)科研专项(201203096)资助.
**通讯作者. E鄄mail: mrhe@ sdau. edu. cn
2011鄄12鄄30 收稿,2012鄄04鄄24 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1839-1845
摇 摇 合理运用栽培管理措施,协同提高籽粒产量和
养分利用效率是实现小麦高产高效的重要途径,而
调整种植密度是效果最好的措施之一.有研究表明,
种植密度的改变使小麦各生育阶段所处的环境条件
发生变化,不仅影响小麦根系生长发育和群体数量
与质量,而且还影响小麦对氮素的吸收、同化和分
配,最终影响籽粒蛋白质含量和产量[1-7] . 目前,关
于种植密度对小麦生长发育和产量的影响已有很多
研究[8-11],有关施氮量[12-13]、水氮耦合[14-15]、灌水
量[16-18]对氮素利用效率的影响研究也很多.但关于
种植密度对小麦根系时空分布、氮素同化和分配,以
及氮素利用效率的影响研究尚未见报道.为此,本研
究在大田条件下,采用土壤剖面取样法研究了种植
密度对根系时空分布特性、氮素吸收利用和籽粒产
量的影响,旨在探明产量和氮素利用效率同步提高
的最佳种植密度,为制定高产高效栽培管理措施提
供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2010—2011年在山东农业大学试验农场
进行. 该区属于温带大陆性季风气候,年均气温
12 益,逸10 益年均积温 4213 益,年日照时数 2627 h,
年无霜期 195 d;本年度小麦整个生育期降水量
172 mm.土壤为棕壤土,0 ~ 20 cm 土层土壤有机质
12郾 12 g·kg-1,全氮 0郾 87 g· kg-1,碱解氮 109郾 8
mg·kg-1,速效磷 31郾 9 mg·kg-1,速效钾 85 mg·kg-1 .
试验采取裂区设计,主区为 2 个冬小麦品种,即
大穗型品种泰农 18(TN18)和中穗型品种山农 15
(SN15).裂区根据主茎成穗占适宜成穗数的 1 / 4、
1 / 2、3 / 4 设置 3 个种植密度:泰农 18 分别为每公顷
135、270、405 万株;山农 15 分别为每公顷 172郾 5、
345、517郾 5 万株.每处理 3 个重复,小区面积 25 m伊
1郾 5 m.
2010 年 10 月 15 日播种,前茬玉米秸秆全部于
播种前翻压还田. 分别于播前和拔节期施用氮肥
(尿素,含 N 46% )各 120 kg N·hm-2,磷肥(磷酸二
胺,含 P2O546% )120 kg P2O5·hm-2和钾肥(氯化
钾,含 K2O 60% )120 kg K2O·hm-2,做基肥一次性
施入.底施的尿素于播种前均匀撒于各小区后耕翻,
拔节期开沟施肥,其他管理措施同高产田. 2011 年 6
月 6 日收获.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 籽粒产量的测定 摇 在成熟期,采用小区计产
的方法,每个小区收获 3 m2冬小麦,脱粒晒干后测
定产量并进行室内考种.
1郾 2郾 2 植株含氮量的测定 摇 在开花期,各处理选择
开花时间、穗型和株高相近的单株 100 个,挂牌标
记.在开花期和成熟期,每处理分别取 30 个单株,按
叶、茎鞘、穗轴(含颖壳)、籽粒区分,105 益下杀青
30 min,80 益烘干至恒量,称取干质量,粉碎后,测
定各器官全氮含量. 采用浓 H2 SO4 和催化剂
(CuSO2·5H2O 颐 K2SO4 = 1 颐 5)消煮,半微量凯氏
定氮法测定氮含量.
1郾 2郾 3 根系指标的测定 摇 在拔节期、孕穗期和籽粒
灌浆后期,采用壕沟法[19],选取有代表性且植株长
势均匀的地段,沿小麦播种行的垂直方向挖一个长
100 cm、深 170 cm、宽 100 cm的壕沟,以垂直麦行削
平一个长 50 cm、深 160 cm的剖面,以每 20 cm为一
层取土样,取样土体面积为 50 cm伊20 cm.将所取各
层土样装入尼龙网在水中浸泡半小时,用自来水冲
洗干净,除去杂质和杂根.取新鲜冬小麦根系用甲烯
蓝吸附法测根系总吸收面积和活跃吸收面积,用
DTSCAN扫描仪扫描根系,用 DTSCAN 分析软件计
算各土层样品中根系的总根长,再计算出根长密度
(即单位土体内的根长度,cm·m-3).
1郾 2郾 4 土壤无机态氮的测定摇 在播种前和成熟期,用
土钻以 20 cm为一层取土样,至 2 m 处,将土样放于
冰箱内备用. 土样解冻后,称取 12 g 鲜土,置于
120 mL三角瓶中,加入 50 mL 1 mol·L-1 KCl,振荡
30 min后提取,采用流动分析仪(AutoAnalyzer3,德
国)测定土壤硝态氮和铵态氮含量以及土壤含水量.
1郾 3摇 各指标的计算
植株地上部含氮量(kg·hm-2)= 撞 收获期地上
部各部分器官生物量(kg·hm-2) 伊各部分器官含氮
量(% )
氮素收获指数 =籽粒含氮量 /植株地上部含氮
量伊100%
氮肥吸收利用效率=植株地上部含氮量 / (播前
0 ~ 100 cm土层无机氮积累量+化肥施氮量)伊100%
氮素养分利用效率(kg·kg-1 ) = 籽粒产量 /植
株地上部含氮量
氮肥偏生产力(kg·kg-1) = 施氮区籽粒产量 /
施氮量.
1郾 4摇 数据处理
采用 DPS 7郾 05 软件进行数据统计分析,采用
LSD法进行差异显著性检验(琢=0郾 05),采用 Sigma鄄
Plot 10 软件作图.
0481 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 种植密度对根系根长密度的影响
由图 1 可以看出,各生育时期,泰农 18 的根长
密度均随土层的加深逐渐下降;各土层的根长密度
随种植密度的增加逐渐增大,不同处理间差异达显
著水平,而且种植密度对上层根长密度的影响大于
下层.各生育时期,山农 15 的根长密度均随土层的
加深逐渐下降;拔节期的根长密度随种植密度的增
加逐渐增大,而孕穗期和灌浆后期的根长密度随种
植密度的增加先增大后减小,而且种植密度对拔节
期和孕穗期各土层根长密度的影响基本一致,在灌
浆后期则表现为对上层根长密度的影响大于下层.
小麦的根系通常在孕穗期达到最大,此时整个
土层根长密度最高的处理是泰农 18 种植密度为每
公顷 405 万株、山农 15 种植密度为每公顷 345 万株
的处理.可见,适当增加种植密度有利于增加小麦的
根系数量,扩大根系吸收土壤水分和养分的范围.
2郾 2摇 种植密度对小麦籽粒产量和氮素利用效率的
影响
由表 1 可以看出,泰农 18 和山农 15 的氮素收
获指数和籽粒含氮量均随种植密度的增加而逐渐减
小.泰农 18 的籽粒产量、植株地上部含氮量、氮肥吸
收利用效率、氮肥偏生产力和氮素养分利用效率均
随种植密度的增加而逐渐增大,均在种植密度为每
公顷 405 万株处理下最大.山农 15 的籽粒产量、植
株地上部含氮量、氮肥吸收利用效率和氮肥偏生产
力随种植密度的增加先增大后减小,均在种植密度
为每公顷 345 万株处理下最大;氮素养分利用效率
随种植密度的增加而逐渐减小,在种植密度为每公
顷 172郾 5 万株处理下最大.
2郾 3摇 种植密度对土壤无机氮积累和分布的影响
由表 2 可以看出,在冬小麦成熟期,土壤硝态
氮、铵态氮和无机态氮在不同土层的积累量整体上
图 1摇 种植密度对冬小麦根长密度的影响
Fig. 1摇 Effects of planting density on root length density of wheat (mean依SD)郾
玉:0 ~ 20; 域:20 ~ 40; 芋:40 ~ 60; 郁:60 ~ 80; 吁:80 ~ 100; 遇:100 ~ 120; 喻:120 ~ 140; 峪:140 ~ 160. TN18: 泰农 18 Tainong 18; SN15: 山
农 15 Shannong 15郾 a)拔节期 Jointing stage; b)孕穗期 Booting stage; c)灌浆后期 Late grain鄄filling stage郾 T1: 135伊104 plants·hm-2; T2: 270伊104
plants·hm-2; T3: 405伊104 plants·hm-2; S1:172郾 5伊104 plants·hm-2;S2:345伊104 plants·hm-2; S3:517郾 5伊104 plants·hm-2 郾 下同 The same
below郾
14817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王树丽等: 种植密度对冬小麦根系时空分布和氮素利用效率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 种植密度对冬小麦籽粒产量和氮素利用效率的影响
Table 1摇 Effects of planting density on grain yield and nitrogen use efficiency in wheat
品种
Cultivar
种植密度
Planting density
(伊104 plants·
hm-2)
籽粒产量
Grain yield
(kg·hm-2)
植株地
上部含氮量
NAA
(kg·hm-2)
氮素收获指数
NHI
(% )
氮素养分
利用效率
NUE
(kg·kg-1)
氮肥偏生产力
NPFP
(kg·kg-1)
氮肥吸收
利用效率
NUPE
(% )
籽粒
含氮量
GPC
(% )
泰农 18 135 6619郾 81c 218郾 32c 85郾 92a 30郾 32c 27郾 58c 29郾 00c 2郾 83a
Tainong 18 270 8034郾 60b 238郾 48b 75郾 41b 33郾 69b 33郾 48b 31郾 68b 2郾 24b
405 8792郾 36a 253郾 36a 72郾 67b 34郾 70a 36郾 63a 33郾 66a 2郾 09c
山农 15 172郾 5 8328郾 84b 230郾 84b 81郾 41a 36郾 08a 34郾 70b 30郾 67b 2郾 26a
Shannong 15 345 8796郾 36a 266郾 31a 66郾 08b 33郾 03b 36郾 65a 35郾 38a 2郾 00b
517郾 5 8705郾 95a 264郾 95a 64郾 92b 32郾 86b 36郾 27a 35郾 20a 1郾 98b
NAA: Nitrogen accumulation amount; NHI: Nitrogen harvest index; NUE: Nitrogen utilization efficiency; NPFP: Nitrogen partial factor productivity;
NUPE: Nitrogen uptake efficiency; GNC: Grain nitrogen content郾 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant signifi鄄
cant difference among treatments at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
均随种植密度的增加而降低,表明种植密度的增加
促进了冬小麦植株对氮素的吸收,从而导致土壤中
残留氮素的降低,这对降低氮素淋洗损失是有益的.
2郾 4摇 种植密度对根系总吸收面积和活跃吸收面积
的影响
各生育时期,泰农 18 的根系总吸收面积均随土
层的加深逐渐减小;各土层的根系总吸收面积随种
植密度的增加逐渐增大,不同处理间差异达显著水
平,而且种植密度对下层根系总吸收面积的影响大
于上层.各生育时期,山农 15 的根系总吸收面积均
随土层的加深逐渐减小;在拔节期,0 ~ 20 cm 土层
的根系总吸收面积随种植密度的增加先增后减,其
余各层随密度的增加而减小,种植密度对上、下层根
系的影响基本一致;在孕穗期,0 ~ 40 cm 土层的根
系总吸收面积随种植密度的增加而增大,其他各层
随种植密度的增加而减小;在灌浆后期,0 ~ 40 cm
土层的根系总吸收面积随种植密度的增加而增大,
其他各层随种植密度的增加先增后减(图 2).
图 2摇 种植密度对冬小麦根系总吸收面积的影响
Fig. 2摇 Effects of planting density on the total absorbing area of wheat (mean依SD).
2481 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 种植密度对成熟期不同土层土壤无机态氮积累量的影响
Table 2摇 Effects of planting density on inorganic nitrogen accumulation in different soil layers at maturity stage (mg·kg-1)
品种
Cultivar
种植密度
Planting density
(伊104 plants·
hm-2)
硝态氮积累量
NO3 - 鄄N accumulation
0 ~ 100 cm 100 ~ 200 cm
铵态氮积累量
NH4 + 鄄N accumulation
0 ~ 100 cm 100 ~ 200 cm
无机态氮积累量
Inorganic nitrogen accumulation
0 ~ 100 cm 100 ~ 200 cm
泰农 18 135 228郾 6a 116郾 5a 84郾 2a 65郾 2a 312郾 8a 181郾 7a
Tainong 18 270 212郾 9b 102郾 0b 72郾 3b 48郾 9b 285郾 2b 150郾 9b
405 189郾 7c 71郾 9c 59郾 9c 48郾 6b 255郾 6c 120郾 5c
山农 15 172郾 5 213郾 6a 199郾 5a 84郾 3a 87郾 9a 297郾 9a 287郾 4a
Shannong 15 345 208郾 0b 189郾 7b 62郾 4b 62郾 7b 270郾 4b 252郾 4b
517郾 5 198郾 1c 164郾 0c 59郾 7c 47郾 6c 257郾 8c 211郾 6c
摇 摇 由图 3 可以看出,各生育时期,泰农 18 的根系
活跃吸收面积均随土层的加深逐渐减小;各土层的
根系活跃吸收面积随种植密度的增加逐渐增大,不
同处理间差异达显著水平,而且种植密度对上层根
系活跃吸收面积的影响大于下层根系.各生育时期,
山农 15 的根系活跃吸收面积均随土层的加深逐渐
减小;在拔节期,0 ~ 40 cm 土层的根系活跃吸收面
积随种植密度的增加而减小,其他各层随种植密度
的增加而增大;在孕穗期,0 ~ 40 cm 土层的根系活
跃吸收面积随种植密度的增加而增大,其他各层随
种植密度的增加先增后减;在灌浆后期,0 ~ 60 cm
土层的根系活跃吸收面积随种植密度的增加而增
大,其他各层随种植密度的增加先增后减.
在孕穗期,泰农 18 在种植密度为每公顷 405 万
株处理下整个土层根系总吸收面积和活跃吸收面积
最大,山农 15 在种植密度为每公顷 345 万株处理下
整个土层根系总吸收面积和活跃吸收面积均最大,
将密度由每公顷 345 万株提高到每公顷 517郾 5 万株
处理,整个土层根系总吸收面积和活跃吸收面积并
未显著增加.
图 3摇 种植密度对冬小麦根系活跃吸收面积的影响
Fig. 3摇 Effects of planting density on the active absorbing area of wheat (mean依SD).
34817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王树丽等: 种植密度对冬小麦根系时空分布和氮素利用效率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
小麦根系由种子根和次生根构成,前者入土较
深,后者伴随分蘖过程而发生,主要分布在 0 ~
40 cm土层中,每产生一个分蘖相应产生 1 ~ 3 条次
生根,改变种植密度会影响分蘖发生的数量[20],进
而影响次生根发生的数量以及小麦根系构成中种子
根与次生根的比例.有研究表明,小麦根系数量与活
力的大小直接影响其从土壤中吸收水分和养分的能
力,其产量与根系发育程度密切相关[21],发达的根
系利于促进地上部的生长和获得高产[22] .本研究表
明,适当增加冬小麦的种植密度有利于单位体积土
壤中根系数量和活力的提高.泰农 18 的种植密度为
每公顷 405 万株时,其根长密度、根系总吸收面积和
活跃吸收面积达到最高;山农 15 孕穗期的根长密度
在种植密度为每公顷 345 万株处理下最高,根系总
吸收面积和活跃吸收面积在种植密度为每公顷
345 ~ 517郾 5万株处理下最高.
根系的大小及分布是决定作物吸氮量的一个重
要因素[23],氮素的利用效率取决于根系吸收氮的范
围和活性[24],提高土壤中根长密度、增强花后根的
寿命和穿透能力可以增强植物对氮素的吸收能力,
提高氮素吸收效率[25-26] .根系总吸收面积能反映根
系吸收水分、养分的能力,根系活跃吸收面积能在一
定程度上客观反映根系活力状况[27] . 本研究表明,
泰农 18 的籽粒产量、植株地上部含氮量、氮肥吸收
利用效率、氮肥偏生产力和氮素养分利用效率均随
种植密度的增加而逐渐增大,这与其根长密度、根系
总吸收面积和活跃吸收面积的提高有关.山农 15 的
籽粒产量、植株地上部含氮量、氮肥吸收利用效率和
氮肥偏生产力,均在种植密度为每公顷 345 万株处
理下达到最大,进一步提高密度对上述指标无显著
改善;山农 15 的氮素养分利用效率随种植密度的增
加而逐渐减小,在种植密度为每公顷 172郾 5 万株处
理下最大.受氮素养分吸收量的影响,土壤硝态氮、
铵态氮和无机态氮在不同土层的积累量在整体上均
随种植密度的增加而降低,表明种植密度的增加促
进了冬小麦植株对氮素的吸收,进而导致土壤中残
留氮素的降低,减少对地下水的污染.
综合考虑种植密度对根系数量、吸收活力和氮
素吸收利用的影响,大穗型品种泰农 18 种植密度为
每公顷 405 万株和中穗型品种山农 15 种植密度为
每公顷 345 万株时,土壤中根系分布较多,有效地延
长了根系功能期,根系能够从土壤中吸收较多的养
分,促进地上部光合性能的提高,为籽粒充实提供充
足的营养物质,从而有利于实现产量和氮肥吸收利
用效率的协同提高.
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作者简介摇 王树丽,女,1986 年生,硕士研究生. 主要从事小
麦栽培生理研究. E鄄mail: wangshulihui@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
54817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王树丽等: 种植密度对冬小麦根系时空分布和氮素利用效率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇