全 文 ：古尔班通古特沙漠白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种群
多尺度多参数空间分布格局*
陶摇 冶1,2 摇 张元明1**摇 吴小波1
( 1中国科学院新疆生态与地理研究所, 干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院大学, 北京
100049)
摘摇 要摇 以往种群空间格局的研究大多基于植株点位或株数(0 维),极少针对植冠的投影盖
度(2 维)和生物量(3 维,由植冠体积体现) .目前对三者所体现的种群空间格局特征尚不清
楚.本研究以古尔班通古特沙漠广布的小半灌木白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种群为对象,测定每
株的点位、投影盖度及地上生物量,通过 GIS技术对坐标系进行 6 次尺度划分,利用聚集度分
析、变异系数及其与尺度的幂函数关系,分析了 3 个参数的种群分布格局特征.结果表明: 在
各尺度下,两种群的株数(白茎绢蒿 0. 5 m尺度除外)和生物量均为集群分布,聚集强度随尺
度增加而增大;而投影盖度多为均匀分布(准噶尔沙蒿 5 m和 8 m尺度除外) .随尺度增大,两
种群各参数的变异系数均逐渐下降;株数的幂指数的绝对值(k 值)高于投影盖度和生物量,
且后两者无显著差异.白茎绢蒿各参数的 k 值均高于准噶尔沙蒿,可能与群落种间关系及个
体大小有关.总之,株数和生物量的空间格局类型相似,而投影盖度和生物量具有近乎相同的
格局复杂性和尺度变化特征.
关键词摇 荒漠灌木摇 投影盖度摇 生物量摇 聚集强度摇 变异系数
*国家自然科学基金项目(U1203301,41201056)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangym@ ms. xjb. ac. cn
2013鄄04鄄26 收稿,2013鄄08鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)11-3019-08摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Multi鄄scale and multi鄄parameter spatial distribution patterns of Seriphidium terrae鄄albae and
Artemisia songarica populations in Gurbantunggut Desert of Northeast China. TAO Ye1,2,
ZHANG Yuan鄄ming1, WU Xiao鄄bo1 ( 1Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid
Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011,
China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2013,24(11): 3019-3026.
Abstract: The researches on the plant population spatial pattern were mostly based on 0鄄D plant
point (0鄄D IND) or 0鄄D plant count, and only a few was based on the 2鄄D projective cover (2鄄D
PC) and 3鄄D aboveground biomass (3鄄D AGB reflected by canopy volume). Until now, the plant
population spatial distribution patterns incarnated by these parameters were still unclear. Taking the
widely distributed small semi鄄shrubs Seriphidium terrae鄄albae and Artemisia songarica in Gurban鄄
tunggut Desert of Northwest China as test objects, this paper studied the IND, PC, and AGB of
each individual at two sampling plots. Through six鄄scale division of plot coordinate system with
GIS, and by using aggregation analysis, coefficient of variation (CV), and a scaling exponent be鄄
tween the CV and six scales, the characteristics of the population spatial distribution patterns with
the above mentioned parameters were comparatively analyzed. At all scales, the IND (except for
the S. terrae鄄albae population at 0. 5 m scale) and the AGB of the two shrubs all presented a
clumped distribution, and the aggregation intensity increased with increasing scale. However, the
PC had a uniform distribution (except for the A. songarica population at 5 and 8 m scales). With
increasing scale, the CV values of the two shrubs decreased. The absolute value of scaling exponent
( k value) of the IND was higher than those of the PC and AGB, and there was no significant differ鄄
ence in the k values between the PC and AGB, indicating that the scale variation scope of the struc鄄
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 11 月摇 第 24 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2013,24(11): 3019-3026
tural complexity of the IND was larger than that of the PC and AGB. The k value of each parameter
for S. terrae鄄albae was higher than that for A. songarica, which could be related to the populations爷
interspecific relationship and plant size. In sum, the IND and AGB had similar spatial patterns,
while the PC and AGB had almost same spatial pattern complexity and scale change characteristics.
Key words: desert shrub; projective cover; biomass; aggregation intensity; coefficient of varia鄄
tion.
摇 摇 种群空间分布格局作为研究种群生物学特性、
种内和种间关系以及种群与环境关系的重要手段,
一直是生态学领域的研究热点[1-3] . 种群空间分布
格局是由种群本身生物学特性和环境条件的综合影
响所决定的[1,4-5],对植物种群空间格局的研究有助
于揭示种群内部组织结构、了解种群发展方向[6-7] .
目前,绝大部分关于种群空间分布格局的研究都是
以株数或植株点位为基础[1,8] . 株数的空间格局仅
仅是植物点坐标的反映,并未体现植物本身的空间
属性特征(如投影盖度、生物量等). 植物投影盖度
能直接或间接地反映植物体的生长状况和获取阳
光、土壤水分和养分等生活资源的相对空间范围,是
植物种群有效光合面积的直接体现,具有二维空间
属性[6-7] .生物量是光合同化产物空间分配的体现,
是一个由体积大小来反映的物质实体(同化产物或
碳积累),具有三维空间属性[9] .目前以投影盖度为
基础的植物种群空间格局分析仅见于杨洪晓等[7]
对毛乌素沙地油蒿种群的研究,而以生物量为基础
的空间格局研究以及关于株数、投影盖度和生物量
的对比研究均未见报道.
空间分布格局具有尺度依赖性,种群分布类型
与空间尺度密切关联. 一个种在小尺度下可能呈现
聚集分布,而在大尺度上可能为随机分布或均匀分
布[1,5] .植株点位空间格局的尺度变化可以由点格
局分析实现[1-3,10-12],但点格局分析并不适用于投影
盖度和生物量,因为这两个参数具有二维或三维空
间属性,无法给其确定一个“点位冶. 如何将具有不
同空间属性的株数、投影盖度和生物量 3 个参数放
到统一的比较平台上来,而且体现尺度变化特点,是
对三者进行空间格局对比分析的关键.为此,笔者将
种群样方划分为若干小格子,以格子内的株数、投影
盖度和生物量的值为基本统计单元,利用基于格子
的统计分析方法对三者进行对比研究.
白茎绢蒿(Seriphidium terrae鄄albae)和准噶尔沙
蒿(Artemisia songarica)是古尔班通古特沙漠广泛分
布的优势小半灌木. 两种灌木分枝稠密,外形较规
则,其横断面近圆形,纵断面常成扁半圆形,便于计
算投影盖度、生物量以及二者的二次尺度划分.本研
究采用聚集度和变异系数的分析方法,对样方进行
多尺度的小格子划分. 首先利用聚集度分析判别各
尺度下各个种群属性参数的空间格局类型和聚集强
度,再通过变异系数及其随尺度的变化趋势判断各
参数所体现的种群格局的复杂性及其尺度变化特
点.通过上述研究,以期解决以下科学问题:1)同一
种参数下,两种灌木是否具有一致的空间格局? 2)
相同尺度下,3 种参数的格局类型是否相同? 3)随
着尺度的变化,3 种参数空间格局的变化规律是否
相同? 以上问题的解决将有助于增强对植物空间格
局特点及分析方法的进一步认识,促进对不同属性
参数在种群空间分布格局中的功能的了解.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域位于准噶尔盆地中央的古尔班通古特
沙漠中部(44毅95忆 N, 87毅76忆 E).该沙漠是我国最大
的固定和半固定沙漠,面积约 4. 88伊104 km2,属于典
型的温带大陆性气候类型,年均降水量臆150 mm,
其中沙漠腹地仅有 70 ~ 100 mm,且主要集中于冬春
季,而年均蒸发量>2000 mm;年均温 6 ~ 10 益,极端
高温在 40 益 以上,逸10 益 的年积温在 3000 ~
3500 益 [13];沙漠中植物群落类型多样,梭梭(Halox鄄
ylon ammodendron)、白梭梭(H. persicum)等大型灌
木,条叶庭荠 ( Alyssum linifolium)、琉苞菊 (Hyalea
pulchella)等短命植物和粗柄独尾草(Eremurus inde鄄
riensis)、小山蒜(Allium pallasii)等类短命植物广泛
分布[14-15],而且地表还发育有良好的生物结皮(藻
结皮、地衣结皮、苔藓结皮等),成为维持该沙漠地
表稳定的重要生物因子[16] .
1郾 2摇 样地设置与数据采集
2010 年 7 月 12—14 日,在古尔班通古特沙漠
中部各选择一个白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种群(群
落),两地相距约 1 km. 两个种群的生境有明显差
异:白茎绢蒿种群位于固定沙丘,地表覆盖着以藻类
和地衣为主的生物结皮,伴生着蛇麻黄 (Ephedra
0203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
distachya)及少量淡枝沙拐枣(Calligonum leucoclad鄄
um);而准噶尔沙蒿种群地表多为裸沙,鲜有生物结
皮覆盖,且少有其他灌木伴生.在选定区域内各设置
1 个 40 m伊40 m样地,在 A4 纸上打印固定大小的方
格(每个方格代表 2 m伊2 m 的小样方)内准确标定
每株点坐标,详细测定记录每株冠幅的长轴长 L
(m)、短轴长 W (m)和株高 H (m),最后将所有植
株(包括点坐标和属性参数)导入 40 m伊40 m 的自
定义坐标系内.两个样地内所有植株的生物量均通
过各自单株生物量(Ba)模型估算(白茎绢蒿:Ba =
631. 34 CH0. 814,n=30,R2 = 0. 918;准噶尔沙蒿:Ba =
525. 98 CH0. 931,n = 30,R2 = 0. 923;其中 CH = L伊W伊
H).最后,统计两种群的株数、实测盖度、投影盖度
及生物量,并计算单株的量.
1郾 3摇 尺度划分与参数计算
各参数的尺度划分和参数值的计算均采用 Arc鄄
GIS 9. 3 软件实现.将 40 m伊40 m 样地(坐标系)按
0. 5、1、2、4、5 和 8 m (6 个尺度)划分为若干个小样
方(小格子),分别为 6400、1600、400、100、64 和 25
个.统计每个尺度下各小样方内的株数、投影盖度和
生物量.
1)植株数:各尺度下各小样方内的植株个数
(图 1A).
2)投影盖度:由于灌木冠幅的长(L)和宽(W)
相差不大,植株投影近似圆形,在尺度划分时,所有
单株投影盖度均以圆面积(Area = [(L+W) / 4] 2 伊仔)
估算.当植株重叠时,以多株垂直投影面积为准(图
1B),该投影面积臆单株投影面积之和;各小样方投
影盖度的计算利用 ArcGIS 9. 3 软件的求并集功能
实现.
3)生物量:由于两种灌木横断面近圆形,纵断
面常成扁半圆形,故以圆柱体代表灌木的体型,并假
设生物量均匀分布于各部位. 生物量以各单株实测
盖度(即圆柱体的圆面积)为基础计算,各重叠区域
均统计在内(图 1C).具体划分方法:以植株平均半
径为基础画圆,将每株的地上生物量与圆面积关联
起来;尺度划分时,按照圆被划入各小样方的面积比
例,得到圆的各部分所对应的生物量;重叠区域的生
物量通过 ArcGIS 9. 3 软件的求交集功能实现.这种
划分方法不仅简化了计算步骤,而且将三维体积表
示的生物量转换为二维平面表示,使其与投影盖度
具有相同的维度.
1郾 4摇 格局类型和聚集强度的判别
采用相邻格子样方法(contiguous grid quadrats)
进行种群格局类型和聚集强度判别. 该方法是对随
机样方法的改进,克服了样方大小对空间格局测定
结果的影响,既可进行分布格局测定,又可同时测定
分离分布格局规模与强度[17] .目前该方法已被众多
学者所采用[17-20] .应用扩散系数(偏离指数或方差
均值比,Cd)的 t 检验和 Morisita 指数( I啄)的 F 检验
来研究白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种群内株数、投影盖
度和生物量的分布格局类型,采用 Lloyd 的平均拥
挤度(m*)指标来比较种群的聚集强度[1,20-22] .计算
方法如下:
1)Cd =S2 / m.该系数用于检验种群扩散是否属
于随机性,其统计学基础是 Poisson 分布. 当 Cd = 1
时为随机分布;<1 为均匀分布;>1 为集群分布.
该值的显著性可用 t 检验测定: t = (Cd -1) /
2 / n-1 .当 t > t0. 05( n -1)时,为显著集群分布; t >
t0. 01( n -1)时,为极显著集群分布.
2) I啄 =n(撞X2-撞X) / [(撞X) 2-撞X].当 I啄 = 1 时,
趋于随机分布;<1 趋于均匀分布;>1 则趋于集群
分布.
图 1摇 白茎绢蒿局地冠幅重叠区域的植株点位(A)、投影盖度(B)和生物量(C)划分示意图
Fig. 1摇 Diagram of individual plant points (A), projective covers (B) and aboveground biomass (C) in the canopy overlap region of
a Seriphidium terrae鄄albae subplot.
120311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陶摇 冶等: 古尔班通古特沙漠白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种群多尺度多参数空间分布格局摇 摇 摇
摇 摇 该指数的显著性可用 F 检验测定:F = ( I啄撞X-
1+n-撞X) / (n-1).若 F>F0. 05 (淄1 =n-1, 淄2 =肄 ),表示集群
分布显著;若 F>F0. 01 (淄1 =n-1, 淄2 =肄 )则表示集群分布极
显著.
3)m* =m+S2 / m-1.其中, m*反映样方内生物
个体的拥挤程度,表示平均每个个体在一个样方内
的邻居数,数值越大,表示受其他个体的拥挤效应越
大.当 m* =m时为随机分布;>m 时为集群分布;时为均匀分布.为方便起见,本文用 m*-m的值与 0
进行比较.
上述公式中:n 为每个样地的小样方数;X 为小
样方中的株数、投影盖度和生物量的观测值;移X 为
样地内株数、投影盖度和生物量的总数;m为每个样
地各样方中观测值的平均值;S2为样本方差.
采用 Excel 2003 完成上述统计分析和作图.
1郾 5摇 格局复杂性及其尺度变化
采用变异系数(CV)及其与尺度的双对数(以
10 为底)斜率的绝对值(k,即幂指数的绝对值)来表
征格局复杂性及其尺度变化特点. 变异系数反映了
各观测值的变异程度或离散程度,在一定程度上类
似于信息熵,而变异系数与尺度的双对数斜率也类
似于信息维数,可以表征系统结构复杂性的尺度变
化程度[5,23-24] . k 值越小,表明种群属性随尺度增
大,其变异系数降低较慢,种群结构复杂性的尺度变
化程度越低;k值越大,表明种群结构复杂性的尺度
变化程度越高. 利用 Reduced major axis regression
(RMA,即 Model Type II)回归方法计算回归的指数
(k)和决定系数 R2,并对不同物种、不同参数的 k 值
进行多重比较(琢=0. 05).上述分析在 SMATR 软件
中实现[25] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 古尔班通古特沙漠白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种
群的基本特征
白茎绢蒿种群生境主要为沙丘中下部,地表多
存在生物结皮;而准噶尔沙蒿种群多生于沙丘顶部
或流沙区,多为非固定沙地.本研究样地中的白茎绢
蒿和准噶尔沙蒿种群各有 1182 和 1160 株植物,二
者平均密度接近(表 1). 两个种群总冠面积分别为
145. 45 和 347. 38 m2;前者植株盖度重叠较小,重叠
区域面积仅占个体总冠面积的 0. 7% ;而后者重叠
盖度相对较大,达到 7. 7% . 二者总生物量分别为
49. 71 和 94. 17 kg,后者几乎是前者的 2 倍,单株生
物量亦是如此.白茎绢蒿单株投影盖度多在 0. 2 m2
以下,平均为 0. 122 m2;而准噶尔沙蒿单株投影盖
度多在 0. 5 m2以下,平均为 0. 299 m2 . 前者单株生
物量多在 80 g 以下,平均为 42. 06 g;而后者多在
150 g以下,平均为 81. 18 g. 可见,白茎绢蒿和准噶
尔沙蒿种群属性特征差异明显,后者植株体型明显
大于前者.
2郾 2摇 多尺度下多参数的聚集度特征
扩散系数的 t检验和 Morisita 指数的 F 检验均
表明(表 2),各尺度下,两个灌木种群生物量始终表
现为显著的集群分布格局. 白茎绢蒿的投影盖度始
终表现为均匀分布,而准噶尔沙蒿投影盖度的分布
格局类型则随尺度变化而改变,具体表现为:在
0. 5 ~ 4 m尺度时为均匀分布,在 4 ~ 8 m 尺度下则
表现为集群分布. 对株数而言,除白茎绢蒿种群在
0. 5 m尺度时表现为一定的均匀分布外,两个种群
在其他尺度上均表现为集群分布格局. 随着尺度的
增大,各参数的聚集强度(m*及 m* -m)均逐渐增
大,以生物量最为明显,其次是株数,表明 3 个参数
的空间格局具有明显的尺度依赖性. 准噶尔沙蒿种
群各参数的 m*以及 m* -m 均较白茎绢蒿大,表明
前者的聚集强度均明显高于后者.
2郾 3摇 各参数变异系数的尺度变化特征
随着小样方划分尺度的增大,株数、投影盖度和
生物量的变异系数均逐渐减小(图 2). 在 0. 5 m 和
1 m尺度下,两种群的 3 个参数均为强变异(CV>1),
之后呈中等变异,其中 8 m尺度下的变异程度最小.
各尺度下,白茎绢蒿株数的变异系数始终小于准噶
尔沙蒿,且随尺度增加,白茎绢蒿株数的变异系数下
降趋势更加明显.在 0. 5 ~ 2 m 尺度下,白茎绢蒿投
影盖度和生物量的变异系数高于准噶尔沙蒿;而在
表 1摇 两种群的株数(IND)、冠面积(CA)、投影盖度(PC)及地上生物量(AGB)特征
Table 1摇 Characteristics of individual number (IND), canopy area (CA), projective cover (PC) and aboveground biomass
(AGB) of two populations
项目
Item
白茎绢蒿 S. terrae鄄albae
IND CA (m2) PC (m2) AGB (g)
准噶尔沙蒿 A. songarica
IND CA (m2) PC (m2) AGB (g)
总计 Total amount 1182 145. 45 144. 38 49713. 45 1160 347. 38 320. 52 94166. 15
单株的量 Amount per individual - 0. 123 0. 122 42. 06 - 0. 299 0. 276 81. 18
2203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 不同尺度下两个种群的株数(IND)、投影盖度(PC)及地上生物量(AGB)的空间分布格局
Table 2摇 Spatial patterns of individual number ( IND), projective cover (PC) and aboveground biomass (AGB) of two
populations at six scales
尺度
Scale (m)
聚集度指标
Aggregation index
白茎绢蒿 S. terrae鄄albae
IND PC AGB
准噶尔沙蒿 A. songarica
IND PC AGB
0. 5 Cd 0. 97 0. 08 27. 54** 1. 02 0. 11 37. 71**
I啄 0. 83 -40. 20 4. 42** 1. 09 -16. 88 3. 49**
m* 0. 15 -0. 90 34. 31 0. 20 -0. 84 51. 42
m*-m -0. 03 -0. 92 26. 54 0. 02 -0. 89 36. 71
格局类型 Pattern U U C** C U C**
1. 0 Cd 1. 07 0. 12 43. 13** 1. 35 0. 23 82. 08**
I啄 1. 09* -8. 81 2. 35** 1. 48* -5. 00 2. 38**
m* 0. 81 -0. 79 73. 20 1. 08 -0. 57 139. 94
m*-m 0. 07 -0. 88 42. 13 0. 35 -0. 77 81. 08
格局类型 Pattern C* U C** C* U C**
2. 0 Cd 1. 50 0. 21 75. 44** 2. 37** 0. 40 140. 76**
I啄 1. 17** -1. 20 1. 60** 1. 47** 0. 25 1. 59**
m* 3. 46 -0. 43 198. 74 4. 27 0. 20 375. 17
m*-m 0. 50 -0. 79 74. 44 1. 37 -0. 60 139. 76
格局类型 Pattern C** U C** C** U C**
4. 0 Cd 2. 27** 0. 36 129. 73** 5. 18** 0. 86 292. 50**
I啄 1. 11** 0. 56 1. 26** 1. 36** 0. 96 1. 31**
m* 13. 10 0. 80 625. 59 15. 78 3. 07 1233. 16
m*-m 1. 27 -0. 64 128. 73 4. 18 -0. 14 291. 50
格局类型 Pattern C** U C** C** U C**
5. 0 Cd 3. 35** 0. 52 186. 42** 7. 54** 1. 25 408. 07**
I啄 1. 13** 0. 79 1. 23** 1. 36** 1. 05 1. 27**
m* 20. 82 1. 77 962. 28 24. 68 5. 26 1878. 41
m*-m 2. 35 -0. 48 185. 42 6. 54 0. 25 407. 07
格局类型 Pattern C** U C** C** C C
8. 0 Cd 5. 00** 0. 71 253. 01** 13. 30** 2. 14* 649. 52**
I啄 1. 08** 0. 95 1. 12** 1. 25** 1. 09* 1. 17**
k 11. 81 -19. 65 7. 89 3. 77 11. 29 5. 81
m*-m 4. 00 -0. 29 252. 01 12. 30 1. 14 648. 52
格局类型 Pattern C** U C** C** C* C**
U:均匀分布 Uniform distribution; C:聚集分布 Clumped distribution. * P<0. 05; ** P<0. 01.
图 2摇 不同尺度两种群株数(IND)、投影盖度(PC)及地上生
物量(AGB)的变异系数(CV)
Fig. 2 摇 Coefficients of variation ( CV) of individual number
( IND ), projective cover ( PC ) and aboveground biomass
(AGB) of two shrub populations along spatial scales.
a)白茎绢蒿 Seriphidium terrae鄄albae; b)准噶尔沙蒿 Artemisia songari鄄
ca. 下同 The same below.
4 ~ 8 m尺度下,后者变异系数则稍高于前者. 每个
尺度下,两种群生物量的变异系数仅稍大于投影盖
度,且二者的变化趋势相同(图 2),这从两者的 k 值
也可以看出(白茎绢蒿:kPC = 0. 594,kAGB = 0. 592,
P>0. 05;准噶尔沙蒿:kPC = 0. 470,kAGB = 0. 494,P>
0. 05) (图 3). 虽然准噶尔沙蒿株数与投影盖度和
生物量的 k 值均没有显著差异(图 3),但株数变异
系数的变动幅度显著大于后两者(图 2).
相比之下,白茎绢蒿任一参数的 k 值均显著高
于准噶尔沙蒿的相应参数,表明白茎绢蒿种群格局
随尺度变化的变异程度较大(图 3).对 3 个种群属
性参数来讲,株数的 k值均最大,而投影盖度和生物
量的 k值则较小. 表明株数的空间变异的尺度效应
更强,而投影盖度和生物量的空间变异的尺度效应
相对较弱.投影盖度和生物量的变异系数和格局强
度变化较为相似,明显不同于株数,可能与前两者具
320311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陶摇 冶等: 古尔班通古特沙漠白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种群多尺度多参数空间分布格局摇 摇 摇
图 3摇 双对数(以 10 为底)坐标下两个种群株数( IND)、投
影盖度(PC)及地上生物量(AGB)的空间格局的变异程度
Fig. 3摇 lg鄄lg plot of spatial pattern variation scope of individual
number ( IND), projective cover ( PC) and aboveground bio鄄
mass (AGB) of two shrub populations along spatial scales.
不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different lowercase letters indi鄄
cated significant difference at 0. 05 level.
有相似的空间属性特征有关.
3摇 讨摇 摇 论
本研究表明,除了白茎绢蒿株数及准噶尔沙蒿
投影盖度的分布类型随尺度变化而变化以外,两种
群其他参数在各尺度下的分布类型均相同. 尽管两
种群的生物量及准噶尔沙蒿株数都呈聚集分布格
局,但它们的聚集强度均随尺度增加而增大.这表明
不同参数表现出的空间分布类型不尽相同. 不同参
数空间变异的尺度效应也不完全相同,株数的变化
幅度最大,而投影盖度和生物量空间变异的幅度相
对较小.因此,聚集度分析和变异系数的尺度函数从
不同方面描述了各参数所表征的空间格局特征.
种群分布格局类型的确定与空间尺度相关,对
每一尺度上植被格局的个性特征详细考察以获得直
观的结果被认为是解决尺度依赖问题的重要途
径[19] .在绝大多数自然生态系统中,不同取样尺度
会引起种群空间格局(包括格局类型、强度及其复
杂性等)的改变[26] .本研究结果表明,随着取样尺度
的改变,两种群生物量及白茎绢蒿投影盖度的聚集
分布类型没有发生变化,但其聚集强度和变异系数
始终在变化.在一定尺度上,即使株数呈现出均匀分
布格局,但由于植株个体大小的差异,其植株投影盖
度和生物量并非会呈现均匀分布.例如,在均匀栽植
的人工林中,株数呈均匀分布(图 4A),但由于植株
大小差异明显,投影盖度(图 4B)和生物量(图 4C)
均呈异质性分布.而且投影盖度和生物量的分布格
局类型也因为个体之间有重叠而不相同;即使没有
重叠,由于个体大小不同,每株植物投影盖度上所表
现的生物量大小也是不同的.因此同一个种群,使用
不同参数所得到的空间分布格局类型是不同的.
摇 摇 种群分布格局的形成是物种与环境长期相互适
应和相互作用的结果,一方面决定于物种的生态、生
物学特性和种间竞争等生态学过程,另一方面与群
落环境密切相关[1,8] . 准噶尔沙蒿是典型固沙先锋
物种,其生境主要是流沙区和次级演替起始区域
(如人工固沙后的起初几年),其种群注重于占据空
间和资源.准噶尔沙蒿群落很少伴生其他灌木,草本
植物多样性也低于其他固定沙地植物群落[27] .从种
间关系角度来讲,准噶尔沙蒿群落主要物种间为显
著正关联,即物种间是相互依存、相互促进的,并非
竞争关系[28] .由此可以推测,准噶尔沙蒿株数和生
物量较高的聚集强度和变异系数证实,种间正关联
会引起聚集分布. 因为均匀分布主要由竞争导
致[8] .而白茎绢蒿生境主要是固定沙地,群落内除
建群种白茎绢蒿外,还分布着大量蛇麻黄以及丰富
的草本植物[27],其种间竞争较准噶尔沙蒿群落强
烈,而且白茎绢蒿较低的聚集强度和随尺度增加而
快速减小的变异系数也印证了这一点.此外,两种灌
木体型大小也可能引起不同的分布格局. 白茎绢蒿
冠幅面积平均为 0. 122 m2,而准噶尔沙蒿则为
0郾 299 m2,后者是前者的2. 45倍,因此具有更拥挤
图 4摇 均匀种植的人工林内株数(A)、投影盖度(B)及生物量(C)的空间分布示意图
Fig. 4摇 Diagram of individual points (A), projective covers (B) and aboveground biomass (C) in a uniform plantation.
4203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
的个体空间,这也可能是其株数和生物量聚集强度
高的重要原因.
投影盖度体现了种群整体上对阳光的利用格
局. 2 个种群在中小尺度下均表现为均匀分布格局,
即具有均匀的有效光合面积,是两类灌木种群的共
有特征.尽管如此,不同大小的植株所获得的有机物
及其分配是不均匀的,体现在各尺度下呈现显著聚
集分布的生物量上. 投影盖度的均匀分布可能与植
物冠幅建筑结构特征有关,因为植物总是尽可能地
避免相互遮挡,以最大的冠幅面积去获取阳光[29] .
而且均匀分布是植物间竞争的结果[1,8],投影盖度
比株数和生物量更能体现出植物间的竞争关
系[30-31] .总之,株数 (植株点位,1鄄D)、投影盖度
(2鄄D)和生物量(3鄄D)分别具有不同的空间属性,反
映了种群功能的不同方面. 对其空间格局进行对比
研究,有利于进一步认识种群或群落的结构、功能及
植物间的竞争关系,为今后植物空间分布格局研究
提供了有益的探索与尝试.
致谢摇 中国科学院新疆生态与地理研究所周晓兵和周志彬
参加了野外调查,新疆农业大学邱东帮助录入和校对数据,
在此一并感谢.
参考文献
[1]摇 Zhang J鄄T (张金屯). Quantitative Ecology. 2nd Ed.
Beijing: Science Press, 2011 (in Chinese)
[2]摇 Song H鄄X (宋会兴), Jiang M鄄Y (江明艳), Chen Q鄄B
(陈其兵). Point pattern analysis of Phyllostachys bis鄄
setii ramet population in West China Rainy Area. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2011, 22(5): 1135-1140 (in Chinese)
[3]摇 Zhang Y鄄T (张毓涛), Li J鄄M (李吉玫), Chang S鄄L
(常顺利), et al. Spatial distribution pattern of Picea
schrenkiana var. tianshanica population and its relation鄄
ships with topographic factors in middle part of Tianshan
Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2011, 22(11): 2799-2806 (in Chinese)
[4]摇 Li H鄄T (李海涛). Introduction to studies of the pat鄄
terns of plant populations. Chinese Bulletin of Botany
(植物学通报), 1995, 12(2): 19-26 (in Chinese)
[5]摇 Ma K鄄M (马克明), Zu Y鄄G (祖元刚). Fractural
properties of the spatial pattern of Larix gmelini popula鄄
tion: Information dimension. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 2000, 20(2): 187-192 (in Chinese)
[6]摇 Yang H鄄X (杨洪晓), Zhang J鄄T (张金屯), Wu B
(吴摇 波), et al. Point pattern analysis of Armemisa or鄄
dosica population in the Mu Us sandy land. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2006, 30
(4): 563-570 (in Chinese)
[7]摇 Yang H鄄X (杨洪晓), Zhang J鄄T (张金屯), Li Z鄄D
(李振东), et al. Comparative study on spatial patterns
of Armemisa ordosica populations in the Mu Us sandy
land. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2008, 28
(5): 1901-1910 (in Chinese)
[8] 摇 Li B (李 摇 博). Ecology. Beijing: Higher Education
Press, 2000 (in Chinese)
[9]摇 Zheng S鄄W (郑绍伟), Tang M (唐 摇 敏), Zou J鄄H
(邹俊辉), et al. Summary of research on shrub bio鄄
mass in China. Journal of Chengdu University (Natural
Science) (成都大学学报·自然科学版), 2007, 26
(3): 189-192 (in Chinese)
[10]摇 Lin Y (林摇 玥), Ren J鄄Y (任坚毅), Yue M (岳摇
明). Population structure and spatial analysis of Betula
albosinensis at Taibai Mountain, northwestern China.
Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学报),
2008, 32(6): 1335-1345 (in Chinese)
[11]摇 Wang P (王 摇 鹏), Chen L鄄H (陈丽华), Bian X鄄C
(卞西陈), et al. Community structure and distribution
pattern of a natural secondary forest in Beigou forest
farm. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2011, 22(7): 1668-1674 (in Chinese)
[12]摇 Guo Y鄄X (郭垚鑫), Kang B (康摇 冰), Li G (李摇
刚), et al. Species composition and point pattern analy鄄
sis of standing trees in secondary Betula albosinensis for鄄
est in Xiaolongshan of west Qinling Mountains. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22
(10): 2574-2589 (in Chinese)
[13] 摇 Wang X鄄Q (王雪芹), Zhang Y鄄M (张元明), Zhang
W鄄M (张伟民), et al. Wind tunnel experiment of bio鄄
logical crust effect on wind erodibility of sand surface in
Gurbantunggut Desert, Xinjiang. Journal of Glaciology
and Geocryology (冰川冻土), 2004, 26(5): 632-638
(in Chinese)
[14]摇 Mao Z鄄M (毛祖美), Zhang D鄄M (张佃民). The con鄄
spectus of ephemeral flora in northern Xinjiang. Arid
Zone Research (干旱区研究), 1994, 11 (3): 1 -26
(in Chinese)
[15]摇 Zhang L鄄Y (张立运), Chen C鄄D (陈昌笃). On the
general characteristics of plant diversity of Gurbantung鄄
gut Sandy Desert. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2002, 22(11): 1923-1932 (in Chinese)
[16]摇 Zhang Y鄄M (张元明), Wang X鄄Q (王雪芹). Study
on the Biological Soil Crust of the Junggar Desert. Bei鄄
jing: Science Press, 2008 (in Chinese)
[17]摇 Lu Y (陆摇 阳). The application of the sampling meth鄄
od to the plant population pattern in the lower subtropi鄄
cal forest. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica
(植物生态学与地植物学学报), 1986, 10(4): 272-
281 (in Chinese)
[18]摇 Luo S鄄J (罗世家), Bao M鄄Z (包满珠), Zhao S鄄X
(赵善雄), et al. Spatial distribution pattern of Davidia
involucreta population in Longcanggou in Daxiangling
Nature Reserve. Journal of Biomathematics (生物数学
学报), 2009, 24(3): 531-536 (in Chinese)
[19] 摇 Wu X鄄G (武小钢), Guo J鄄P (郭晋平). Population
structure and spatial distribution pattern of natural regen鄄
eration Larix principis鄄rupprechtii in Guandi Mountain.
Journal of Wuhan Botanical Research (武汉植物学研
520311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 陶摇 冶等: 古尔班通古特沙漠白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种群多尺度多参数空间分布格局摇 摇 摇
究), 2009, 27(2): 165-170 (in Chinese)
[20]摇 Li X鄄L (李辛雷), Sun Z鄄Y (孙振元), Li J鄄Y (李纪
元), et al. Population structure and spatial distribution
pattern of Camellia azalea in E爷huangzhang Nature Re鄄
serve of Guangdong, China. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2013, 24(8): 2115-2121
(in Chinese)
[21]摇 Diggle PJ. Statistical Analysis of Spatial Point Patterns.
Now York: Academic Press, 1983
[22] 摇 Mandelbrot BB. The Fractal Geometry of Nature. New
York: W. H. Freeman & Company, 1982
[23]摇 Chen XW, Li BL, Collins SL. Multiscale monitoring of
a multispecies case study: Two grass species at Seville鄄
ta. Plant Ecology, 2005, 179: 149-154
[24]摇 Li BL. Fractal geometry applications in description and
analysis of patterns and patch dynamics. Ecological
Modelling, 2000, 132: 33-50
[25]摇 Falster DS, Warton DI, Wright IJ. SMATR: Standard鄄
ized major axis tests and routines. Version 2. 0 [ EB /
OL]. (2006鄄02鄄08) [2012鄄12鄄26]. http: / / www. bio.
mq. edu. au / ecology / SMATR
[26]摇 Chen B鄄R (陈宝瑞), Yang G鄄X (杨桂霞), Zhang H鄄
B (张宏斌), et al. Spatial pattern analysis of Leymus
chinensis population under different disturbances. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30(21): 5868-
5874 (in Chinese)
[27]摇 Tao Y (陶 摇 冶), Zhang Y鄄M (张元明). Seasonal
changes in species composition, richness and the
aboveground biomass of three community types in Gurba鄄
ntunggut Desert, Northwestern China. Acta Pratacultuae
Sinica (草业学报), 2011, 20 (6): 1 - 11 ( in Chi鄄
nese)
[28]摇 Tao Y (陶摇 冶), Zhang Y鄄M (张元明). Interspecific
associations among main species in Artemisia songarica
communities in Junggar Basin, China. Journal of Desert
Research (中国沙漠), 2012, 32(5): 1308-1314 ( in
Chinese)
[29]摇 Montgomery RA, Chazdon RL. Forest structure, canopy
architecture, and light transmittance in tropical wet for鄄
ests. Ecology, 2001, 82: 2707-2718
[30]摇 Getzin S, Wiegand K. Asymmetric tree growth at the
stand level: Random crown patterns and the response to
slope. Forest Ecology and Management, 2007, 242:
165-174
[31]摇 Vacchiano G, Castagneri D, Meloni F, et al. Point pat鄄
tern analysis of crown鄄to鄄crown interactions in mountain
forests. Procedia Environmental Sciences, 2011, 7:
269-274
作者简介摇 陶摇 冶,男,1983 年生,博士研究生.主要从事干
旱区植物生态学研究,发表论文 15 篇. E鄄mail: xishanyeren
@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
6203 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷