全 文 ：叶片投影盖度———描述植物群落结构的有效方法! P;C<;Q;J.
姜联合!，，王建中!，郑元润#
（! 北京林业大学，北京 !$$$%#； 中国科学院植物研究所，北京 !$$$&#；
# 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点研究实验室，北京 !$$$&#）
摘要：植物群落盖度是描述植物群落结构及其重要性的主要指标之一。但长期以来植物群落
盖度的测定往往是基于野外目视估计，影响了植物群落盖度特征度量的准确性。本文引入植
物群落叶片投影盖度（’()）的概念，其含义是植物群落叶片覆盖地表的百分率，它具有生
态意义明确、适于描述植物群落水平结构的特点。使用自制的 ’() 测量仪，在新疆的两个
地区进行了 ’() 的测定，同时将测定数据与采用 *+,--. 模型工具开发的植物群落生理生态模
型的模拟 ’() 值进行比较，二者相符较好。因此，认为 ’() 是描述干旱区植物群落水平结
构的有效方法，并可用于所有植物群落叶片投影盖度的度量。
关键词：干旱区；叶片投影盖度；植物群落；模型
中图分类号：/ %&0 文献标识码：1 文章编号：$2# 3 4$$（$$0）$ 3 $!55 3 $4
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云 南 植 物 研 究 $$0，>?（）：!55 Z !4
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! 基金项目：国家重大基础研究计划（9!&&&$0#2$4）和国家自然科学基金重点项目（0&%#2$!$）资助
收稿日期：$$# 3 $5 3 !%，$$# 3 !! 3 !接受发表
作者简介：姜联合（!&5% 3）女，副编审，在读博士。
正确认识植被有助于人类对自然资源的可持续利用。植物群落的识别和分类包括两个
方面。首先是认识和定义植物群落的结构特征，即：（!）植物群落层片数量，（）每一层
片的高度（垂直属性），（#）每一层片的叶片投影盖度（$%&’()* +,%-*./’0* .%0*,，以下简称
$12，代表水平属性）（3+*.4/ 5 3+*.4/，!666）；其次是确定每一层片的植物种类组成。植物
群落的分类一般以重要值为依据，采用不同的数量分类方法进行。重要值一般由数个参数计
算而来，包括相对多度、相对盖度、相对频度等，但目前更倾向于采用综合指标（增加
$12、生物量等参数）（3+*.4/ 5 3+*.4/，!666）。处于任何演替阶段或生长过程的植物群落其
结构可以采用生活型、高度以及植物群落内每一层片的 $12来描述，这种方法称为三码法，
该法广泛用于描述澳大利亚植物群落的结构（3+*.4/ 5 3+*.4/，!666）。由上可见，$12在植
物群落结构的描述中占有重要位置。目前已发展了一些有效的经验公式描述 $12与反映植
物群落特征的重要参数之间的关系，如与生物量及生物多样性等参数的关系等。因此，植
物群落的 $12也能够用来描述和预测植物群落的结构和功能（3+*.4/ 5 3+*.4/，!676）。
我国学者通常采用基盖度及冠盖度描述植物群落的盖度，尽管有比较完善的野外取样
方法可以获得植物群落的盖度值，但由于较为耗时，野外调查时常采用目视估计。其缺陷
就是对于同一植物群落的度量，不同人员或相同人员在不同时间可能会得出完全不同的估
计结果。因此有效而易于获得的测定参数对于准确估计植物群落的盖度十分必要，$12恰
好可以满足这种需求，采用这种方法可以快速准确地获得植物群落的 $12。同时冠盖度包
括叶片及枝条对地表的总体覆盖，而枝条不能或很少进行光合作用，蒸发亦很低。基盖度
则指植物基部覆盖地表的面积。因此，冠盖度与基盖度不能很好反映植物群落光合作用与
蒸腾作用的潜力，也就不能准确地反映植物与环境之间的关系。而 $12反映的是植物群
落光合作用与蒸腾作用主体的叶片的投影盖度，可以更加准确地反映植物群落与环境之间
的关系。相对于目前常用的叶面积指数而言，叶面积指数反映的是总叶量，它包括了叶层
分布的垂直属性，而 $12反映叶片的水平属性，并直接受当地气候影响。因此，$12亦可
用于分析植被与气候之间的相互关系，并在澳大利亚及新西兰植物群落相关研究中得到广
泛应用，相对于其它植物群落参数的优越性亦有清晰的论述（3+*.4/ 5 3+*.4/，!666）。但
长期以来 $12的原理、应用并不为我国学者所知。本文的目的就是将 $12这一概念及其
测量方法引进我国，并且介绍其在我国植落群落研究中的潜在应用。
! 材料和方法
!! #$%测量装置
植物群落 $12定义为叶片对地表覆盖的百分率，单位面积地表的植物群落 $12用叶片覆盖地表的面
积来估计，它与叶片的垂直重叠量无关，而直接受限于大气的蒸发动力。$12技术由 894/%:（!6;<）从中
点四分法发展而来，而中点四分法最早由 =*0>和 ?(@@*:（!6##）提出用于观察新西兰草地的结构。
图 !所示为简易 $12测量装置。采用内径 !A .B，长度 #C .B的 1D2管，在距管体底部 ! .B处 E等分
圆周的部位打 E个小孔，小孔的直径以能穿过细铁丝为准。然后将细铁丝按图 !所示固定好，铁丝要呈
十字形，互相垂直。铁丝的直径不要太细，以免观察时不易看清，同时亦不能过粗，以免影响精度。同
理在管体的上部亦固定好相应的铁丝，注意管体上、下部的十字丝要互相平行，上、下部的十字丝相应
的铁丝亦应在同一平面上。当从筒体自上而下垂直观察时，上、下的十字丝要很好地重叠，十字丝交叉
点亦应重叠。最后在筒体外面垂直装上手柄，便于观察。观察群落上层时，如果采用相同的观察装置，
;图 ! 群落上层及下层叶片投影盖度垂直目视测量装置示意图
#$%! &’()*+ ,-. /01 02(13)01(4 -56 756(13)01(4 2(1)#*-8 3#$+)#5$ )79(
则需要从管体的下部垂直仰望，长时间观察
非常不便，因此，在管体下部装上反光镜，
镜子的角度保证上下两层的十字交叉点在同
一直线上，同时与地面垂直。
!# $%&野外测量方法
野外观察时，选取代表性的观察样地，
根据群落类型用测量尺设置 :; 或 <; ,的样
线，一般森林群落以 <; ,为宜，灌丛或草地
以 :; ,为宜。为满足统计要求，每一植物群落
设置 : = <条重复样线。每隔 ;%< ,设置 !个观
察点，采用简易 >?测量仪从 ; ,处到最后一
点逐点观察，记录测点处测量仪十字丝对叶片
的截取情况。为便于测量，>?分两层来估计
图 @ >?测量仪截取十字丝的说明
#$A @ B8873)1-)#05 /01 6(*#6#5$ 05 *1033CD#1(3
#5)(1*(.)#05
（如果存在）：上层 E中层以及下层。如果观察点处植物属
于下层，用下层观察筒测量；反之则用上层观察筒测量；
如上下层均存在，则分别用上下层观察筒观察。以对下层
观察为例，使用下层观察装置，上、下十字丝与观察点呈
一直线，并垂直于地面，然后记录十字丝的截取情况（图
@）。对具体一个点来讲，如果十字丝截取为空，则 >?为
;；如果截取到叶片，则 >? 为 !。不管十字线截取到什
么，根据下面提供的符号进行记录。如果是对下层进行测
量，则选项为：裸地（F）、枯枝（G）、枯叶（H）、绿色叶
片（I）。如果对上层测量，则选项为：天空（&）、绿色叶片（I）、枝（F）等。如枝位于叶片的下方则
记为叶片（I）。
对所有点测量完成后，就可以计算该地的 >?了。以下层为例，统计所有测点出现 I的次数，除以
总的测点数，就得到下层的 >?值。除计算 >?外，为对群落特性有一个准确的了解，同时计算其它项
目的值。下层计算项目包括绿叶、裸地、枯枝、枯叶出现的比率。上层则为天空、绿叶、枝出现的比率。
野外测量时应注意上、下层的概念是相对的。如在森林群落中，草本层及苔藓层都属于下层，而在
草本群落中，则最高一层的草本层则可以称为上层。实际观察时，群落高度低于胸高的就用下层测量装
置进行观察，高于胸高的用上层测量装置进行观察。由此可见，>?的测量可以适用于从森林、灌丛到
草地的所有植物群落。根据研究目的的不同，亦可以记录十字丝截取到的植物种类，这样就可以得到每
个植物种的 >?。中点四分法在森林植物群落野外调查中的应用早已为我国学者熟悉并大量应用，同时
相对于传统的野外调查可以大大提高工作效率，并得到与传统方法十分相近的结果。>?方法由中点四
分法发展而来，除继承了中点四分法的优点外，还可适用于所有植物群落类型 >?的野外调查。
# 阜康和托克逊植被 >?测定和模拟
#! $%&的野外测定
为说明 >?的使用方法，结合课题研究需要，加强对新疆干旱区植被的了解，我们
自制了 >?测量仪，于 @;;!年夏在新疆进行了植物群落 >?的实际测量。新疆维吾尔自
治区位于我国的西北端，地理上来讲为最大省份，占国土面积的六分之一，人口密度较低。
新疆由三座大型山脉及两大盆地构成（G05$D01)+ J K#88#-,305，!LL:），准格尔和塔里木盆地
MN! 云 南 植 物 研 究 @N卷
最为重要，新疆的大部分农业活动都在这两大盆地周围进行。因而，我们在这两个盆地附近
进行 !#的测量（表 $），每一个地点的样线重复数为 %，样线长 &’ (。由于观察植物群落类
型为草地或小灌木，因此将群落作为一个层次进行处理。由表 $可见，阜康附近草地植物
群落的 !#为 $%)&*（ + &),），托克逊附近灌丛植物群落 !#为 $-).*（ + /)$）。
表 ! 新疆阜康与托克逊附近植物群落叶片投影盖度
01234 $ !536174 895:4;<6=4 ;5=49 5> 831?< ;5((@?6<64A 6? !@B1?7 1?C 0@5B4D@?，E6?:61?7
地点 F6<4 阜康 !@B1?7 托克逊 0@5B4D@?
经度 G5?76<@C4 H --I’JK,.)%L H -JI,%K/,).L
纬度 G1<6<@C4 M ,,I/’K$$).L M ,/I$/K%&)/L
群落类型 #5((@?6
# $%&的模拟
运用模型模拟植物群落的结构和动态是加强人类对植物群落了解的一种重要手段，尤
其对那些难以进行野外测量的植物群落而言（如新疆，地理面积巨大，交通不便，野外调
查耗时、且经费需要较多，或有些地点人迹难至），模型工作显得更为重要（F62213C 等，
$.J.；Q1?A5?等，$.--；U9(A<95?7等，$..J）。本文在澳大利亚全国陆地植物群落部分相
关经验模型的基础上，采用 F<4331模型工具，与水分平衡过程相结合，并融合野外调查结
果，开发出生态意义明确、输入参数易于获得的模型进行 !#的模拟，其生态学原理描
述如下：
植被捕获太阳光能及将光合作用产物转化为新的组织是受下列因素限制的：可以接收
太阳光的叶片数量，可利用水分及养分，年均温度及其年变化周期等，其中，可接受太阳
光的叶片数量是决定性的植物群落内部因素。叶片的水平空间分布，也即 !#，受蒸发系
数（表征一定气候条件下植物群落蒸腾水分的能力）制约。植物群落蒸腾是土壤水分损失
的重要组成部分，同时主要是通过叶片进行的，因此，!#亦是表征植物群落水分损失的
有效变量（F84;P< V F84;P<，$...）。可见植物群落的 !#与水分平衡过程密切相关。因此
拟在水分平衡模拟的基础上，根据相关经验公式计算植物群落的 !#。
模型的基本假设是植物群落生长所需的资源越丰富，生态系统所能维持的生长潜力就
越大。在众多的生态因子中，水分平衡过程是影响植物群落生长的重要因子。假设其它条
件合适，如果土壤水分允许，植物群落可以持续生长。而土壤水分状况决定于土壤可利用
水。在干旱区植物群落水分关系研究中，可以通过简单的水分平衡关系计算土壤可利用水
分，其中降水为水分输入，蒸散及渗漏为水分输出。在渗漏发生前土壤水分可以达到田间
持水量水平，如果超过土壤持水量（!#$）就会发生渗漏。在气候条件允许的情况下，植物
群落倾向于尽可能多的利用土壤水分，但不会消耗土壤水分以至达到永久萎蔫点，如果水分
充足，植物群落蒸散与大气的蒸发动力有关（而蒸发动力可以用培养皿的蒸发量来衡量）。
实际蒸散与潜在蒸散的比（%# R%’）与土壤可利用水分（&）线性相关（F84;P<，$.J/；
F84;P<，$.-$1，2），%# R%’ 与土壤可利用水分之比称为蒸发系数（’），它可以表示为：
%# R%’ W ’ X & （$）
& W ( Y ) Z !*$+ （/{ ）
.[$/期 姜联合等：叶片投影盖度———描述植物群落结构的有效方法
其中，! 为月实际蒸散（!!），! 为月蒸发皿蒸发（!!）， # 为蒸发系数，$ 为某
月的土壤可利用水分（!!）。$ 可以用式（#）计算而得，其中，% 为月降水（!!），&
为月土壤水分渗漏损失（!!）， ’()*为每月开始时储存于土壤根际层的植物群落可利用水
分（!!）。
如果土壤水分不受限制，! 趋于 !。
! $! % &’ （(）
蒸散与土壤水分之间的相互平衡可以用于模型迭代求解，也即最适的 # 值保证植物
群落尽可能多地利用土壤水分，但不至于耗尽土壤水分。在月降水 % 与月蒸发皿蒸发 !
已知的情况下，通过（&）、（#）、（(）式，无法直接求出 # 值，本文采用迭代方法，使用
)*+,,-模型系统进行模拟运算，以月为单位，求出水分平衡状态下最适的 # 值。
上下层的 ./0都与蒸发系数 # 线性相关（)1+23* 4 )1+23*，&565），因而在 # 已知的情
况下，便可以计算出植物群落上、下层的 ./0。
./078+9 % 5:: ; # $& < :’&= （>）
./0?@A+9 % =66 ; # $& B &’> （={ ）
其中，./078+9为上层 ./0，./0?@A+9为下层 ./0。很明显较低的 ./0可以使一部分
土壤水分留在土壤中，而较高的 ./0则倾向于耗尽土壤水分。在长期大气候作用下，植
物群落 ./0会与土壤水分之间达到动态平衡。
由上可见，本文的模型描述的是在以月为单位的时间间隔内生态系统一年内的“平
均”变化。正如 C?DD+**（&55(）与 E-**-D,F-和 )-@AG（&556）所描述的那样，这种模型介于
传统的生态系统模型及基于过程的景观生态学模型之间。在模拟水分平衡的重要参数蒸发
系数 # 时，属于机理模型，而 ./0的计算则采用的是经验公式。计算 ./0的经验公式在
澳大利亚全国的植物群落生理生态学研究中得到广泛验证（)1+23*，&56&2；)1+23* 4
)1+23*，&565）。而且，模型的输入参数月降水、月蒸发容易获得。我们采用这个模型模拟
了新疆两个地区植物群落的 ./0，与实测值相互印证，模拟与实测值见表 #。
表 ! 新疆两个地点模拟与实测叶片投影盖度
H-I,+ # J+-G?9+A -@A GF!?,-*+A ./0 -* *K7 GF*+G F@ LF@MF-@D
阜康 .?N-@D 托克逊 H?7N+O?@
实测值 J+-G?9+A &=’(P &6’5P
模拟值 )F!?,-*+A #>’QP #’(P
误差 R9979 (:’6P Q’5P
年降水$!! S@@?-, 19+2F1F*-*F7@$!! &#:’Q >Q’=
年均温$T S@@?-, -8+9-D+ *+!1+9-*?9+$T =’: 5’&
阜康附近实测与模拟下层 ./0分别为：&=’(P、#>’QP，误差较高为 (:’6P，但托克
逊附近则分别为 &6’5P、#’(P，误差仅为 Q’5P（表 #）。比较阜康和托克逊之间的温度
和降雨，阜康附近的下层 ./0应高于托克逊，模拟值亦证明了这点。这可能由于我们在
阜康的测点距县城较近，人为活动剧烈，同时植被类型为草地，植被受过度放牧等人为因
素的强烈影响，因而实测值较低。相反，托克逊附近测点的植被类型为灌丛，同时距县城
较远，人为活动影响较小，因此实测值较高，且与模拟值相符较好。
:& 云 南 植 物 研 究 #Q卷
本文采用模型模拟的 !#值是模拟平衡气候状态下稳定植物群落的这一特征，因此，
它反映的是气候长期作用下的一种理想状况，可作为与干扰状态下植物群落 !#比较的
一个基准。
! 讨论
!# $%&与气候的关系
图 $ 植物群落上、下层及总叶片投影盖度关系图解
（引自 %&’()* + %&’()*，,---）
!./0 $ 1)’ 2’34*.56 7’*8’’6 59’2:*52’;，<6=’2:*52’; 46=
*5*43 !# 5> 346* (5??<6.*.’:（2’>’2’6(’= >25?
%&’()* + %&’()*，,---）
由公式（@）、（A）可见，!#与 ! 线性
相关，! 受一地的蒸发动力及土壤可利用水
分制约，而蒸散又是影响土壤水分的重要因
子，因此，植物群落上下层的 !#是由植物
群落边界层上部的空气蒸发动力周期所决定
的。在任何相同的蒸发模式下，上下层 !#
的总和保持不变，如果上层 !#增加，则下
层 !#减少，反之亦然，但随着气候由干旱
区变为湿润区而增加。由图 $可见，在相同
的气候条件下，由于其它小环境的影响，造
成上下层 !#的变化，而总的 !#仍保持不
变。数值较低的点是由于强风及波浪长期作
用的结果（%&’()* + %&’()*，,---）。因此，已
知一地总的 !#可以推断当地气候，也可以
通过一地气候估测当地 !#。通过多年的积
累，从澳大利亚中部的沙漠到沿海的森林群
落形成了完整的 !#观察数据库，并建立起
与许多植物群落参数的经验公式，进一步证
明了 !#的理论与应用价值。
!’ $%&可用于反映植物群落的光合潜力
!#可以用于度量植物群落的光合潜力，这可以采用 !#与热量指数、光照指数、湿
度指数的乘积估算，这些指数的计算方法在文献中有大量介绍（%&’()*，,-BC；%&’()*，
,-D,(；%&’()*，,-D$）。同时 !#具有测量装置简单、准确、快速的优点，如果能对我国
陆地生态系统的 !#进行有效的观察，将为我国陆地生态系统的监测与评价提供有效的
途径。
〔参 考 文 献〕
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