全 文 ：乙草胺对葡萄叶片光合和叶绿素荧光特性
及叶绿体结构的影响*
谭摇 伟摇 梁摇 婷摇 翟摇 衡**
(作物生物学国家重点实验室 /山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 以沙培 1 年生巨峰葡萄为材料,研究土施乙草胺对葡萄叶片光合、叶绿素荧光特性
和叶绿体结构的影响.结果表明:喷施初期(处理后第 13 天),上部叶片净光合速率和气孔导
度显著下降,PSII最大光化学效率和实际光化学效率显著低于对照,快速叶绿素荧光诱导动
力学曲线中 J点和 K点荧光显著上升,性能指数 PIABS显著下降,其 PSII反应中心和放氧复合
体受损伤程度显著高于中部叶片,但随着处理时间的延长,受损伤的程度减轻. 在喷施后期
(处理后第 60 天),上部叶片与中部叶片各指标之间的差距变小;下部叶片对除草剂的响应滞
后,PSII反应中心和放氧复合体受到较大损伤,J 点和 K 点荧光上升及 PIABS下降的幅度高于
中、上部叶片.乙草胺处理后第 60 天,葡萄叶片可溶性糖和淀粉含量增加,中、上部叶片色素
含量显著下降,叶绿体膜受损,叶绿体变小,片层结构模糊或间隙增大.表明土施乙草胺可传
导至葡萄地上部,导致叶片光合机构损伤、PSII活性下降和光合速率降低.
关键词摇 乙草胺摇 葡萄摇 光合作用摇 叶绿素荧光摇 叶绿体结构
文章编号摇 1001-9332(2012)08-2185-06摇 中图分类号摇 S663. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of acetochlor on the photosynthetic and fluorescence characteristics and chloroplast
structure of grape leaves. TAN Wei, LIANG Ting, ZHAI Heng (State Key Laboratory of Crop
Biology / College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai爷an
271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(8): 2185-2190.
Abstract: Taking one鄄year old sand鄄cultured Kyoho (Vitis vinifera伊Vitis labrusca) grapevines as test
materials, this paper studied the effects of spraying acetochlor on the grape leaves photosynthetic and
fluorescence characteristics and chloroplast ultra鄄structure. On the 13th day after spraying aceto鄄
chlor, the net photosynthesis rate and stomatal conductance of upper鄄node leaves decreased signifi鄄
cantly, so as the maximal photochemistry of PSII and the quantum yield of PSII electron transport.
The relative variable fluorescence in the J step and K step of the chlorophyll fluorescence transients
had an obvious increase, while the performance index (PIABS) had a marked decrease. The dama鄄
ges to the PSII reaction center and oxygen鄄evolving complex of upper鄄node leaves were more severe,
as compared to middle鄄node leaves, but the damage degree was alleviated along with treatment
time. On the 60th day after spraying acetochlor, the differences in the photosynthetic and chloro鄄
phyll fluorescence parameters between upper鄄 and middle鄄node leaves diminished. The responses of
bottom鄄node leaves appeared later than those of the upper鄄 and middle鄄node leaves. The damage of
PSII reaction center and oxygen鄄evolving complex, the rise of relative variable fluorescence in the J
step and K step, and the decline of PIABS of bottom鄄node leaves were much greater than those of the
upper鄄 and middle鄄node leaves. On the 60th day after spraying acetochlor, the leaf sugar and starch
contents increased, but the pigments in the upper鄄 and middle鄄node leaves decreased significantly,
the chloroplast membrane was impaired, the size of chloroplasts decreased, and the lamellae
became fuzzy or the gap between lamellae increased. As a whole, acetochlor could be transmitted to
the aboveground part of grapevine, and result in the damage of leaf photosynthetic apparatus and the
decrease of PSII activity and photosynthetic rate.
Key words: acetochlor; grape; photosynthesis; chlorophyll fluorescence; chloroplast structure.
*国家葡萄产业技术体系建设项目(CARS鄄30)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hengz@ sdau. edu. cn
2012鄄01鄄06 收稿,2012鄄04鄄24 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 8 月摇 第 23 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2012,23(8): 2185-2190
摇 摇 使用除草剂是一种快速、经济、有效的除草方
法.然而,近年来人们越来越关注除草剂对环境和食
品安全的影响.因此,研究除草剂对非靶标农艺作物
的影响具有重要意义.有研究表明,除草剂在控制杂
草的同时也能够诱导作物的不正常生长,对作物形
态、解剖和细胞结构的影响因除草剂和植物种类的
不同而不同[1] .
目前,由于人工短缺和劳动力成本上升,葡萄生
产中普遍使用除草剂控制杂草. 葡萄生产中广泛使
用的除草剂有百草枯、乙草胺、草甘膦[2]、 2, 4鄄
D[2-3]、敌草隆[4]、嘧啶磺隆[5]和丙炔氟草胺[6-8]等,
当使用不当时有些除草剂能导致葡萄叶片坏死,抑
制新梢生长,降低萌芽率,破坏叶片结构,降低光合
速率等[2-8] .乙草胺属于氯乙酰胺类除草剂,主要用
于防除一年生禾本科杂草和部分阔叶杂草[9] . 葡萄
生产中大量使用含乙草胺的商品性除草剂,如乙草
胺鄄莠去津混剂(40%乙莠合剂或 48%除草威悬乳
剂)、乙草胺鄄扑草津混剂 [40% 乙扑悬乳剂 (普
收)]、氰草津、乙草胺鄄莠去津混剂(40%氰乙莠悬
乳剂)、乙草胺鄄阿特拉津混剂(40%乙阿合剂)等,
这些除草剂均能危害葡萄新梢生长点和幼叶,严重
时导致生长点和幼叶枯死[10] . 有研究表明,乙草胺
能够被植物的根系和叶片吸收,显著抑制植物生
长[11-14],但有关其损伤机制研究较少.为此,本文通
过研究乙草胺对葡萄不同节位叶片净光合速率、荧
光参数和叶绿体结构的影响,分析乙草胺对葡萄光
合机构的损伤机制,以期为葡萄生产中科学选择除
草剂提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
试验于 2010 年 3 月—2011 年 3 月在山东农业
大学园艺学院玻璃温室内进行. 试验材料为巨峰
(Vitis vinifera伊Vitis labrusca cv. Kyoho)一年生自根
苗,定植于直径 25 cm、高 35 cm的花盆中,置玻璃温
室沙培,待长出 3 ~ 4 片叶时,浇 Hoagland 营养液.
于地上部长至 8 ~ 9 片叶时,选取长势一致的苗木,
一次性将除草剂喷施于沙子表面.设处理(T):乙草
胺(99%乳油)的用量为 11230 g·hm-2(根据盆口
面积计算,每盆喷施 100 mL 0郾 557 g·L-1乙草胺;以
喷施相同体积的自来水为对照(CK). 处理后第 13
天(新叶开始有变黄迹象)、24 天(新根数量较少)、
60 天(叶片开始衰老)测定上部叶(10 ~ 13 节)、中
部叶(7 ~ 8 节)和下部叶(3 ~ 5 节)光合和荧光参数
等指标,第 60 天取上部叶、中部叶和下部叶带回实
验室测定叶绿素含量,叶片烘干后测定淀粉和可溶
性糖含量.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 光合速率的测定摇 叶片净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)等参数用 CIRAS鄄2 便携式光合系统测
定仪( PPSystems,英国)测定. 测定时间为 8:00—
11:00,控制光强(1000 依50) 滋mol·m-2·s-1,CO2
浓度(360依20) 滋L·L-1,温度(25依1) 益 .
1郾 2郾 2 荧光参数的测定摇 叶片荧光参数采用 FMS鄄2
型便携脉冲调制式荧光仪(英国 Hansatech 公司)测
定.叶片暗适应 30 min 后测暗适应下的荧光参数.
用检测光测量初始荧光(Fo),然后给一个强闪光
(5000 滋mol·m-2·s-1),脉冲时间 0郾 7 s,测得最大
荧光(Fm).以植物的生长环境光强为作用光,测得
叶片实际生长光强下的荧光值(Fs);再给一个强闪
光(5000 滋mol·m-2·s-1),脉冲时间 0郾 7 s,荧光上
升到最大荧光(Fm忆) .关闭作用光后,立即打开远红
光,5 s后测最小荧光(Fo忆) . PS域最大光化学效率
Fv / Fm =(Fm-Fo) / Fm,光化学猝灭系数 qP = (Fm忆-
Fs) / (Fm忆-Fo忆),实际光化学效率 囟PS域 = (Fm忆-Fs) /
Fm忆,非光化学猝灭系数 NPQ=(Fm-Fm忆) / Fm忆.
1郾 2郾 3 快速叶绿素荧光诱导曲线的测定摇 利用连续
激发式荧光仪(Handy PEA,Hansatech,英国)测定快
速叶绿素荧光诱导曲线[15] . 叶片暗适应 20 min 后
照射 3000 滋mol·m-2·s-1红光时快速叶绿素荧光
曲线被诱导.初始记录速度为每秒 10 万次,能够捕
捉到从 O到 P 上升过程中另外 2 个拐点( J 点和 I
点).所有瞬时荧光从 10 滋s 到 300 s 都能被按时记
录,测定的参数主要有:以吸收光能为基础的性能指
数(PIABS)、在 J 点的相对可变荧光(VJ)、在 K 点的
相对可变荧光(VK).
1郾 2郾 4 葡萄叶片超微结构摇 乙草胺处理第 60 天,取
2 mm2葡萄中、上部叶片,用 3郾 5%的戊二醛固定,经
0郾 1 mol· L-1的磷酸盐缓冲液冲洗后,1%锇酸固
定,梯度乙醇脱水,Epon 812 环氧树脂浸透包埋. 经
LKB 超薄切片机切片,醋酸双氧铀鄄柠檬酸铅双染
色,日本 JEOL鄄1200EX型透射电镜观察叶绿体超微
结构、形态和分布,测量大小并拍照. 每处理观测
20 ~ 40个视野,取平均值.
1郾 2郾 5 生理指标的测定摇 淀粉和可溶性糖含量采用
蒽酮比色法测定;叶绿素含量采用赵世杰等[16]的方
法测定.
6812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 16郾 0 软件进行数据统
计分析,采用单因素方差分析和 LSD 法进行差异显
著性检验(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 乙草胺对葡萄叶片净光合速率和气孔导度的
影响
由表 1 可以看出,随时间的延长,对照中葡萄
上、下部叶片的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均
呈先下降后升高的趋势,中部叶片 Pn 和 Gs 均呈先
升高后下降的趋势.乙草胺处理的叶片 Pn 均呈下降
趋势,上部、中部叶片 Gs 呈逐渐下降趋势,而下部叶
片 Gs 则呈先下降后升高的趋势.
摇 摇 乙草胺处理后第 13 天,葡萄上部叶片 Pn 和 Gs
比对照显著降低 62郾 3%和 57郾 0% ;第 24 天,Pn 和
Gs 的降幅减小,分别为 47郾 4%和 19郾 8% ,而且 Gs 与
表 1摇 乙草胺对葡萄叶片净光合速率和气孔导度的影响
Table 1 摇 Effects of acetochlor on net photosynthetic rate
and stomatal conductance of grape leaves
叶位
Node
时间
Time
(d)
净光合速率
Pn (滋mol·m-2·s-1)
CK T
气孔导度
Gs (mmol·m-2·s-1)
CK T
上部 13 5郾 30依0郾 35a 2郾 00依0郾 44b 63郾 0依7郾 8a 27郾 1依6郾 0b
Upper 24 3郾 80依0郾 75a 2郾 00依0郾 50b 52郾 0依5郾 5a 41郾 7依21郾 0a
60 8郾 35依1郾 76a 0郾 10依0郾 00b 149郾 0依24郾 0a 28郾 0依17郾 0b
中部 13 8郾 50依0郾 28a 5郾 53依1郾 03b 85郾 0依20郾 5a 81郾 3依32郾 8a
Middle 24 10郾 70依1郾 30a 2郾 47依1郾 10b 214郾 0依35郾 5a 59郾 3依24郾 0b
60 10郾 10依0郾 57a 2郾 00依0郾 57b 171郾 0依12郾 7a 50郾 0依8郾 5b
下部 13 9郾 63依1郾 37a 9郾 43依1郾 70a 103郾 0依10郾 5a 80郾 0依1郾 0a
Bottom 24 3郾 10依0郾 00a 2郾 80依0郾 99a 63郾 0依11郾 3a 60郾 5依20郾 5a
60 4郾 45依1郾 91a 2郾 00依0郾 14a 101郾 0依22郾 6a 112郾 5依7郾 8a
T:处理 Treatment; CK:对照 Control郾 不同小写字母表示处理间差异
显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference among
treatments at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
对照差异不显著;第 60 天,Pn 和 Gs 分别比对照显
著降低 98郾 8%和 81郾 2% . 在所测定时间内,中部叶
片 Pn 和 Gs 高于上部叶片.乙草胺处理后第 13 天,
中部叶片 Pn 和 Gs 分别比对照降低 34郾 9% 和
4郾 4% ,降幅明显小于同期上部叶片;第 24 天,Pn 和
Gs 与对照相比显著降低 76郾 9%和 72郾 3% ,明显高
于同期上部叶片;第 60 天,Pn 和 Gs 与对照相比显
著降低 80郾 2%和 70郾 8% ,降幅与同期上部叶片相比
明显减少.乙草胺处理后第 13、24 和 60 天,与对照
相比, 下部叶片 Pn 分别下降 2郾 1% 、 9郾 7% 和
55郾 1% ;Gs 分别下降 22郾 3% 、4郾 0%和上升 11郾 4% ,
但与对照的 Pn 和 Gs 相比均差异不显著.
2郾 2摇 乙草胺对葡萄叶片 PS域功能的影响
最大光化学效率(Fv / Fm)可以反映 PSII的光化
学潜力,也是反映植物光抑制程度的指标;实际光化
学效率(椎PS域)反映在光照下 PSII 反应中心部分关
闭情况下的实际光化学效率[17] .
由表 2 可以看出,乙草胺处理后第 13 天,葡萄
上部叶片 Fv / Fm 和 椎PS域 分别比对照显著降低
12郾 3%和 25郾 8% ;第 24 天,Fv / Fm 和 椎PS域与对照相
比差异均不显著;第 60 天,椎PS域显著低于对照. 光
化学猝灭系数( qP)可以反映 PSII 反应中心的开放
程度.在所测定时间内,乙草胺处理后葡萄上部叶片
qP 与对照相比均有所降低,但二者差异不显著;非
光化学猝灭系数(NPQ)则呈升高趋势,仅在处理后
第 24 天与对照有显著差异.乙草胺处理后第 13 天,
中部叶片受影响不大,Fv / Fm 和 椎PS域与对照相比没
有显著差异,但随着时间的推移,第 24 和 60 天,其
降幅分别为 24郾 4% 、3郾 5%和 51郾 9% 、4郾 8% ,显著低
于对照;qP 仅在乙草胺处理后第 60 天显著低于对
照;NPQ与对照相比呈升高趋势,第24天时二者
表 2摇 乙草胺对葡萄叶片 PSII最大光化学效率、实际光化学效率、光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数的影响
Table 2摇 Effects of acetochlor on maximal photochemistry of PSII, quantum yield of PSII electron transport, photochemical
quenching and non鄄photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in grape leaves
叶位
Node
时间
Time
(d)
PS域最大光化学效率
Fv / Fm
CK T
实际光化学效率
椎PS域
CK T
光化学猝灭系数
qP
CK T
非光化学猝灭系数
NPQ
CK T
上部 13 0郾 81依0郾 00a 0郾 71依0郾 05b 0郾 31依0郾 01a 0郾 23依0郾 04b 0郾 70依0郾 03a 0郾 62依0郾 07a 8郾 18依0郾 30a 10郾 46依2郾 46a
Upper 24 0郾 85依0郾 01a 0郾 80依0郾 05a 0郾 40依0郾 04a 0郾 32依0郾 06a 0郾 86依0郾 10a 0郾 61依0郾 13a 14郾 95依1郾 02b 20郾 39依1郾 34a
60 0郾 84依0郾 01a 0郾 80依0郾 02a 0郾 44依0郾 01a 0郾 30依0郾 09b 0郾 76依0郾 02a 0郾 68依0郾 08a 6郾 72依1郾 29a 7郾 78依0郾 52a
中部 13 0郾 84依0郾 01a 0郾 81依0郾 01a 0郾 36依0郾 01a 0郾 29依0郾 05a 0郾 74依0郾 03a 0郾 69依0郾 07a 6郾 02依0郾 31a 6郾 48依1郾 30a
Middle 24 0郾 85依0郾 00a 0郾 82依0郾 01b 0郾 45依0郾 02a 0郾 34依0郾 06b 0郾 78依0郾 04a 0郾 65依0郾 07a 8郾 11依0郾 98b 17郾 69依1郾 19a
60 0郾 83依0郾 01a 0郾 79依0郾 00b 0郾 52依0郾 00a 0郾 25依0郾 02b 0郾 86依0郾 02a 0郾 59依0郾 05b 4郾 79依0郾 68a 6郾 95依1郾 24a
下部 13 0郾 82依0郾 01a 0郾 80依0郾 00b 0郾 45依0郾 10a 0郾 46依0郾 05a 0郾 82依0郾 04a 0郾 84依0郾 02a 5郾 58依2郾 21a 6郾 13依2郾 02a
Bottom 24 0郾 83依0郾 01a 0郾 83依0郾 00a 0郾 34依0郾 04a 0郾 35依0郾 07a 0郾 73依0郾 02a 0郾 79依0郾 00a 15郾 15依1郾 16a 16郾 45依3郾 25a
60 0郾 85依0郾 00a 0郾 83依0郾 00b 0郾 30依0郾 01a 0郾 34依0郾 03a 0郾 67依0郾 00a 0郾 69依0郾 07a 10郾 21依0郾 75a 12郾 45依1郾 86a
78128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 谭摇 伟等: 乙草胺对葡萄叶片光合和叶绿素荧光特性及叶绿体结构的影响摇 摇 摇 摇 摇
差异显著. 乙草胺处理后,下部叶片的 椎PS域、qP 和
NPQ与对照差异均不显著,仅 Fv / Fm 在第 13 和 60
天时显著低于对照.
摇 摇 由表 3 可以看出,乙草胺处理后第 13 天,上部
叶片 VJ 和 VK 急剧升高,与对照相比升高幅度为
19郾 1%和 128郾 0% ,而 PIABS急剧降低,仅为对照的
6郾 7%,这表明处理初期上部叶片放氧复合体和反应
中心受损伤较严重.乙草胺处理后第 24 和 60 天,与
第 13 天相比,VJ 和 VK 的下降幅度分别为 11郾 1%、
33郾 3%和 14郾 8%、57郾 9%,PIABS则分别升高了 5郾 4 和
12郾 0倍,受损伤程度有所减轻,但仍与对照差异显著.
乙草胺处理后第 13、24 和 60 天,中部叶片 VJ
和 VK 与对照相比显著升高,PIABS显著降低.同期的
中部叶片 VJ、VK 升高幅度和 PIABS下降幅度均低于
上部叶片,表明中部叶片放氧复合体和反应中心受
伤害的程度要明显轻于上部叶片.
乙草胺处理后第 13 天,下部叶片 VJ 和 VK 与对
照差异不显著,而随着时间推移,第 24 和 60 天,VJ
和 VK 显著高于对照,PIABS显著降低,表明处理初期
放氧复合体和反应中心功能正常,处理中、后期受损
伤程度较高.
2郾 3摇 乙草胺对葡萄叶片色素、可溶性糖和淀粉含量
的影响
乙草胺处理后第 60 天,葡萄上、中部叶片变黄.
由表 4 可以看出,叶绿素 a、b 和类胡萝卜素含量在
对照中均为上部>中部>下部,而除草剂处理中则相
反,为下部>中部>上部.乙草胺处理的上、中部叶片
叶绿素 a、b和类胡萝卜素含量均显著低于对照;乙
草胺处理的下部叶片除叶绿素 a含量显著低于对照
外,叶绿素 b和类胡萝卜素含量与对照差异均不显
著.乙草胺处理后第 60 天,上、中部叶片叶绿素 a / b
与对照差异不显著,下部叶片叶绿素 a / b 显著低于
对照.
葡萄下部叶片的可溶性糖和淀粉含量高于上、
中部叶片(表 4).乙草胺处理后,葡萄叶片碳水化合
物积累增加,其中,上部叶片的可溶性糖和淀粉含量
分别比对照升高 21郾 9%和 60郾 2% ,中部叶片分别升
高 18郾 5%和 79郾 2% ;而下部叶片的可溶性糖和淀粉
含量也有所升高,但与对照差异均不显著.
2郾 4摇 乙草胺对葡萄叶片叶绿体超微结构的影响
由于葡萄上部和中部叶片受乙草胺影响较为明
显,因此在处理第 60 天利用电镜观察了上部和中部
叶片叶绿体的超微结构变化. 乙草胺处理后第 60
天,葡萄上、中部叶片的叶绿体数目与对照相比无显
著变化,但是叶绿体长、宽明显变小;葡萄上、中部叶
片的淀粉粒数有所增加,而且中部叶片的淀粉粒数
表 3摇 乙草胺对葡萄叶片 J点和 K点相对可变荧光及性能指数的影响
Table 3摇 Effects of acetochlor on the relative amplitude in J and K steps and the performance index of grape leaves
叶位
Node
时间
Time
(d)
J点相对可变荧光 VJ
CK T
K点相对可变荧光 VK
CK T
性能指数 PIABS
CK T
上部 13 0郾 68依0郾 01b 0郾 81依0郾 02a 0郾 25依0郾 01b 0郾 57依0郾 00a 1郾 94依0郾 23a 0郾 13依0郾 02b
Upper 24 0郾 67依0郾 02b 0郾 72依0郾 01a 0郾 25依0郾 02b 0郾 38依0郾 03a 1郾 97依0郾 26a 0郾 83依0郾 21b
60 0郾 65依0郾 00b 0郾 69依0郾 02a 0郾 19依0郾 01b 0郾 24依0郾 03a 2郾 76依0郾 12a 1郾 69依0郾 36b
中部 13 0郾 65依0郾 01b 0郾 69依0郾 02a 0郾 20依0郾 01b 0郾 27依0郾 04a 2郾 87依0郾 31a 1郾 56依0郾 47b
Middle 24 0郾 65依0郾 01b 0郾 69依0郾 01a 0郾 20依0郾 01b 0郾 28依0郾 02a 2郾 80依0郾 35a 1郾 40依0郾 12b
60 0郾 64依0郾 01b 0郾 67依0郾 01a 0郾 18依0郾 01b 0郾 21依0郾 01a 3郾 06依0郾 21a 1郾 98依0郾 32b
下部 13 0郾 64依0郾 00a 0郾 64依0郾 00a 0郾 18依0郾 01a 0郾 19依0郾 02a 3郾 21依0郾 37a 2郾 86依0郾 40a
Bottom 24 0郾 64依0郾 01b 0郾 66依0郾 01a 0郾 20依0郾 02b 0郾 22依0郾 02a 2郾 70依0郾 41a 2郾 26依0郾 38b
60 0郾 64依0郾 00b 0郾 68依0郾 01a 0郾 19依0郾 01b 0郾 25依0郾 03a 2郾 81依0郾 22a 1郾 44依0郾 20b
表 4摇 乙草胺对葡萄叶片色素、可溶性糖和淀粉含量的影响
Table 4摇 Effects of acetochlor on pigment, soluble sugar and starch contents in grape leaves
叶位
Node
处理
Treatment
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·g-1 FM)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·g-1 FM)
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1 FM)
叶绿素 a / b
Chlorophyll
a / b
可溶性糖
Soluble sugar
(mg·g-1DM)
淀粉
Starch
(% )
上部 CK 1郾 51依0郾 02a 0郾 37依0郾 02a 0郾 046依0郾 001a 4郾 05依0郾 13a 30郾 01依2郾 65b 4郾 07依0郾 21b
Upper T 0郾 64依0郾 01b 0郾 15依0郾 01b 0郾 019依0郾 001b 4郾 31依0郾 24a 36郾 59依1郾 93a 6郾 52依0郾 59a
中部 CK 1郾 33依0郾 01a 0郾 33依0郾 01a 0郾 041依0郾 000a 4郾 06依0郾 12a 29郾 11依1郾 16a 3郾 75依0郾 75b
Middle T 0郾 68依0郾 06b 0郾 18依0郾 01b 0郾 022依0郾 001b 3郾 82依0郾 28a 34郾 50依3郾 49a 6郾 72依0郾 78a
下部 CK 0郾 95依0郾 08a 0郾 22依0郾 02a 0郾 028依0郾 002a 4郾 25依0郾 01a 33郾 11依1郾 93a 11郾 47依0郾 70a
Bottom T 0郾 79依0郾 02b 0郾 27依0郾 02a 0郾 031依0郾 001a 2郾 94依0郾 14b 39郾 58依5郾 77a 12郾 06依0郾 76a
8812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 葡萄上、中部叶片叶绿体的超微结构
Fig. 1摇 Ultra鄄structure of chloroplasts in upper鄄 and middle鄄node leaves of grape郾
A: 上部叶 Upper node leaf; B: 中部叶 Middle node leaf郾
与对照差异达显著水平.由图 1 可以看出,对照中部
叶片的叶绿体膜结构较完整,叶绿体片层结构较清
晰;上部叶片的叶绿体膜结构有一定的破坏,叶绿体
片层结构模糊,叶绿体内有一些不规则的小点,但叶
绿体仍然呈典型的椭圆形或卵圆形,这可能是由于
此时叶片已经衰老造成的. 而乙草胺处理的中部叶
片叶绿体内水肿现象严重,片层间隙之间距离变大;
上部叶片的叶绿体内结构模糊,没有观察到叶绿体
片层结构,叶绿体膜出现开口.
3摇 讨摇 摇 论
乙草胺属于氯乙酰胺类除草剂,可以被幼芽和
根吸收,乙草胺处理后禾本科杂草表现出新叶卷曲
萎缩,阔叶杂草叶皱缩变黄[18] . 赵祥营[13]研究表
明,乙草胺对桑树的危害是通过根部吸收药液,然后
输送到枝叶造成的,乙草胺对未成熟的嫩叶危害尤
为严重.本研究中,将葡萄新梢叶片分为上、中、下 3
部分,并分 3 个不同的时间段研究乙草胺对叶片的
影响,发现不同节位叶片对喷施乙草胺后的反应时
间不同,即上部刚长成的新叶在处理前期 (第 13
天)受害严重,但后期(第 60 天)有所适应;中部旺
盛生长的功能叶在处理前期耐受能力较强,后期所
受影响逐渐明显,而下部成熟叶的反应较为滞后,处
理后期 PSII放氧复合体和反应中心受损伤程度较
重.其原因可能是新叶和成熟叶片的解剖学和生理
学功能的差异造成的[19-20] .
有研究表明,乙草胺可以抑制大豆的光合作
用[21],但其具体作用机制还不清楚.本研究中,乙草
胺处理后葡萄叶片光合速率降低,Fv / Fm 和 椎PS域下
降,表明 PSII 的光化学活性受抑制,PSII 实际电子
传递量子效率降低,电子传递链受到损害;qP下降则
表明 PS域反应中心开放部分比例下降,而关闭部分
比例提高[22-23];NPQ 升高表明,叶片加强非辐射热
耗散释放 PSII吸收的过多能量,导致用于光合作用
的光能减少,光合能力降低. 而且,叶绿素荧光诱导
动力学参数 VJ 和 VK 显著升高,PIABS显著降低,表明
乙草胺严重损伤了 PS域的受体侧电子传递、放氧复
合体和反应中心[24-26],导致 PS域活性下降. 从叶绿
体超微结构看,乙草胺处理上、中部叶片叶绿体结构
严重受损,叶绿体垛叠层变模糊,片层之间的间隙变
大,水肿现象严重,叶绿体体积变小,从而导致叶绿
素含量降低.叶绿体结构的损伤也是 PS域活性受抑
制、光合速率下降的重要原因.
有研究表明,光合产物运输受阻导致光合产物
在叶片中累积是光合速率降低的内因之一[27-30] .
Orcaray等[31]研究表明,0郾 23 mmol·L-1草甘膦处理
豌豆幼苗后,其净光合速率下降,可溶性糖和淀粉含
量却增加,表明碳代谢受阻;其生长受抑制表明受损
的代谢过程导致植物不能有效利用碳水化合物. 本
研究中,乙草胺处理后葡萄上、中部叶片可溶性糖和
淀粉含量积累,产生反馈抑制,导致上、中部叶片的
净光合速率下降.
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作者简介摇 谭摇 伟,女,1985 年生,博士研究生. 主要从事葡
萄栽培生理研究. E鄄mail: tanweisdau@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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